Правило Торсона (названное в честь Гуннара Торсона С.А. Милейковским в 1971 году) [1] - это экогеографическое правило, которое гласит, что бентосные морские беспозвоночные в низких широтах, как правило, производят большое количество яиц, развивающихся до пелагических (часто планктотрофных [питание планктоном]) и широко рассеивающие личинки, тогда как в высоких широтах такие организмы, как правило, производят меньше и больше лецитотрофных (питающихся желтком) яиц и более крупное потомство, часто за счет живорождения или яйцеживородия , которые часто выводятся потомством . [2]
Вовлеченные группы
Правило первоначально было установлено для морских донных беспозвоночных, но оно также применимо к группе паразитических плоских червей , моногенных эктопаразитов на жабрах морских рыб. [3] Большинство видов моногенеи, обитающих на низких широтах, производят большое количество реснитчатых личинок . Однако в высоких широтах виды полностью живородящего семейства Gyrodactylidae, которые дают мало потомков без ресниц и очень редки в низких широтах , составляют большую часть жаберных моногенеев , т. Е. Около 80–90% всех видов в высоких северных широтах, и около одной трети всех видов в антарктических и субантарктических водах против менее 1% в тропических водах. Данные, собранные А. В. Гусевым в 1978 г., показывают, что Gyrodactylidae могут быть более обычными в холодных, чем в тропических пресноводных системах, предполагая, что правило Торсона может применяться к пресноводным беспозвоночным. [4]
Есть исключения из этого правила, такие как ascoglossan улитки : тропические ascoglossans имеют более высокую заболеваемость lecithotrophy и прямое развитие , чем виды умеренные. [5] Исследование, проведенное в 2001 году, показало, что два фактора важны для того, чтобы правило Торсона действовало для морских брюхоногих моллюсков: 1) среда обитания должна включать каменистые субстраты , поскольку среды обитания с мягким дном, по-видимому, способствуют развитию непелагических вод; и 2) необходимо сравнивать разнообразный набор таксонов, чтобы избежать проблемы филетических ограничений, которые могут ограничивать эволюцию различных способов развития. [6]
Применение к глубоководным видам
Градиент температуры от теплых поверхностных вод в морские глубинах подобен вдоль широтных градиентов. Следовательно, можно ожидать градиента, описанного правилом Торсона. Однако свидетельства такого градиента неоднозначны; [1] Gyrodactylidae еще не были обнаружены в глубоком море. [3]
Пояснения
Было дано несколько объяснений правила. Они включают:
- Из-за снижения скорости развития при низких температурах большинство видов не могут завершить развитие в течение короткого периода цветения фитопланктона , от которого зависят планктотрофные виды;
- Большинство видов не могут синхронизировать отрождение с цветением фитопланктона;
- Более медленное развитие увеличивает риск нападения хищников на пелагических личинок;
- Непелагические личинки могут селиться рядом с родителем, т. Е. В благоприятной среде;
- Маленькие пелагические личинки могут испытывать затруднения с осмотом летом в Арктике и Антарктике из-за таяния льда;
- Маленькие личинки могут не выжить при очень низких температурах;
- Холодная температура может привести к большому размеру в начале развития, что приведет к появлению непелагических личинок; а также
- В холодной воде труднее осаждать растворенный кальций, что приводит к уменьшению размеров тела животных, поддерживаемых кальциевыми скелетами, что приводит к живородству.
Большинство этих объяснений можно исключить для Monogena, личинки которых никогда не бывают планктотрофными (поэтому исключая объяснения 1 и 2), их личинки всегда недолговечны (3), Gyrodactylidae наиболее распространены не только вблизи таяния льда, но и в холодных морях. в целом (5). Объяснение 6 маловероятно, потому что мелкие организмы обычны в холодных морях, Gyrodactylidae относятся к числу самых мелких моногенеев (7), а моногенеи не имеют известкового скелета (8). Вывод состоит в том, что наиболее вероятное объяснение Monogena (и, следовательно, других групп) состоит в том, что маленькие личинки не могут найти подходящие места обитания при низких температурах, где физиологические, в том числе сенсорные процессы замедлены, и / или что низкие температуры препятствуют производству достаточного количества количество пелагических личинок, которые были бы необходимы для поиска подходящей среды обитания в обширных океанических пространствах. [3]
Последствия для правления Рапопорта
Правило Рапопорта гласит, что на низких широтах ареалы видов обычно меньше, чем на высоких. Правило Торсона противоречит этому правилу, потому что виды распространяются более широко в низких широтах, чем в высоких широтах, что является дополнительным свидетельством против общности правила Рапопорта и того факта, что тропические виды часто имеют более широкий географический ареал, чем виды в высоких широтах. [7] [8]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ a b Милейковский С.А. 1971. Типы развития личинок морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193-213
- ^ Thorson, G. 1957 Донные сообщества (сублитораль или мелководный шельф). В «Трактате по морской экологии и палеоэкологии» (Эд Дж. У. Хеджпет), стр. 461-534. Геологическое общество Америки.
- ^ a b c Роде, К. 1985. Повышение живорождения морских паразитов в высоких широтах. Hydrobiologia 127: 197-201.
- ^ Гусев, А. В. 1978. Monogenoidea пресноводных рыб. Принципы систематики, анализа мировой фауны и ее эволюции. Паразитологический сборник 28: 96-198.
- ^ Krug, PJ 1998. Поэцилогония в эстуарной опистобрантии: планктотрофия, лецитотрофия и смешанные кладки в популяции аскоглоссана Alderia modesta. Морская биология 132: 483-494.
- ^ Gallardo, CS и Penchaszadeh, PE 2001. Режим штриховки и широта в морских брюхоногих: пересмотр парадигмы Торсон в южном полушарии. Морская биология 138 547-552
- ^ Роде К., Хип М. и Хип Д. 1993. Правило Рапопорта не применяется к морским костистым рыбам и не может объяснить широтные градиенты видового богатства. Американский натуралист 142: 1-16.
- ^ Роде, К. 1999. Широтные градиенты видового разнообразия и пересмотренное правило Рапопорта: обзор последних работ, и чему паразиты могут научить нас о причинах градиентов? Экография 22: 593-613. Также опубликовано в « Экологии 1999 - и завтра» (Эд Т. Фенчел), стр. 73-93. (Институт экологии: Лундский университет, Швеция).
Источники
- Aenaud, PM 1977. "Адаптация в пределах морской бентической экосистемы Антарктики. В: Адаптация в экосистемах Антарктики". Материалы 3-го симпозиума СКАР по антарктической биологии (ред. Ллана, Г.), стр. 135–157.
- Яблонски Д. и Лутц Р.А. 1983. «Личиночная экология морских донных беспозвоночных: палеобиологические последствия». Биологические обзоры 58: 21–89.
- Лаптиховский, В. 2006. «Широтные и батиметрические тенденции изменения размера яиц: новый взгляд на правила Торсона и Рассса». Морская экология 27: 7–14.
- Пирс, Дж. С. 1994. «Холодноводные иглокожие нарушают« правило Торсона »». В: Размножение, биология личинок и пополнение в глубоководном бентосе (Эд. Эклебаргер, К.Дж., Янг, С.М.), стр. 26–43. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
- Пикен, Г.Б. 1980. "Репродуктивные адаптации у антарктических беспозвоночных". Биологический журнал Линнеевского общества 14: 67–75.
- Роде, К. 2002. "Экология и биогеография морских паразитов". Успехи в морской биологии 43: 1–86.
- Роде, К. 2005. "Широта. Продольные и глубинные градиенты". В: Морская паразитология (Ред. К. Роде), стр. 348–351. CSIRO Publishing, Мельбурн и CABI, Уоллингфорд, Оксон.
- Simpson, RD 1900. «Воспроизведение некоторых прибрежных моллюсков с острова Маккуори (Субантарктика)». Морская биология 44: 125–142.
- Стэнвелл-Смит, Д., Пек, Л.С. Кларк, А., Мюррей, AWA и Тодд, CD 1999. «Распространение, численность и сезонность личинок пелагических морских беспозвоночных в морской Антарктике». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 354: 471–484.