| Tomistominae | |
|---|---|
.jpg/440px-Tomistoma_schlegelii_(2).jpg) | |
| Ложный гавиал , Tomistoma schlegelii | |
Научная классификация  (оспаривается) | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Заказ: | Крокодилы |
| Надсемейство: | Гавиалоидея |
| Семья: | Гавиалиды |
| Подсемейство: | Tomistominae Kälin, 1955 г. |
| Роды | |
.jpg){kind=link}
Tomistominae является подсемейством из crocodylians , который включает в себя один вид жизни, в ложном Gharial . Известно гораздо больше вымерших видов, расширяющих ареал подсемейства до эоценовой эпохи. В отличие от фальшивого гавиала, пресноводного вида, обитающего только в Юго-Восточной Азии, вымершие томистомины имели глобальное распространение и жили в устьях рек и вдоль береговых линий.
Классификация томистов среди Crocodylia постоянно меняется; хотя традиционно считается , что они принадлежат к Crocodyloidea , молекулярные данные указывают на то, что они более тесно связаны с настоящими гавиалами как члены Gavialoidea . [1] [2]
Описание [ править ]
У томистоминов узкая или лонгиростиновая морда, как у гавиалов. Живой ложный Gharial живет в пресной воде и использует его длинную морду и острые зубы , чтобы поймать рыбу, хотя истинные Gharials более приспособлены по отношению к piscivory или Рыбоядному. Несмотря на сходство с гавиалами, формы костей черепов томистоминов связывают их с крокодилами. Например, и томистомин, и крокодил имеют тонкие заглазничные перемычки за глазницами и большую лунку для пятого зуба верхней челюсти. Splenial кость нижней челюсти длинный и тонкий, образуя характерный «V» формы не видели в Gharials.
История эволюции [ править ]
Впервые томистомины появились в эоцене в Европе и Северной Африке . Самый старый известный томистомин - это Kentisuchus spenceri из Англии , хотя возможная окаменелость томистомина из палеоцена в Испании еще старше. [3] Другие ранние томистомы включают Maroccosuchus zennaroi из Марокко и Dollosuchus dixoni из Бельгии . Эти ранние томистомины населяли океан Тетис., который в палеогене охватывал большую часть Европы и Северной Африки. Несколько ранних томистоминов обнаружены в прибрежных морских отложениях, что позволяет предположить, что они жили вдоль береговой линии или в устьях рек. Вымершие гавиалоиды также считались прибрежными животными. Морской образ жизни этих ранних форм, вероятно, позволил томистоминам распространиться вокруг Тетиса, сформировав северную популяцию в Европе и южную в Северной Африке. [3]
Позднее в эоцене и олигоцене томистомины распространились по Азии. Среднеэоценовые виды Ferganosuchus planus и Dollosuchus zajsanicus известны из Казахстана и Кыргызстана . Tomistomines достигли Китая и Тайваня с видом позднего эоцена Maomingosuchus petrolica и миоценовым видом Penghusuchus pani . [4] Один вид, «Tomistoma» tandoni , обитал в Индии в среднем эоцене. В это время Индийский субконтинент был отделен от материковой части Азии, создав барьер для видов, которые не переносили соленую воду. ВМоре Обик , отделявшее Европу от Азии, также мешало путешествию. Tomistomines смогли пересечь эти области, что указывает на их толерантность к соленой воде. [3]
Томистомины пересекли Атлантический океан и распространились в Америку в олигоцене, миоцене и плиоцене . Самым ранним известным неотропическим томистомином является Charactosuchus kuleri с Ямайки . Была предложена тесная связь между C. kuleri и D. zajsanicus из Бельгии, предполагая, что томистомины мигрировали из Европы в Америку через сухопутный мост Де Гир, соединяющий Норвегию с Гренландией и материковой частью Северной Америки, или наземный мост Туле, соединяющий Шотландию и Исландию. , Гренландия и материковая часть Северной Америки. РодThecachampsa присутствовала на восточном побережье Северной Америки в олигоцене, миоцене и плиоцене. [3]
Томистомины исчезли из Европы в олигоцене, но вернулись к концу эпохи. Они разнообразились и стали обычным явлением в среднем миоцене. Один томистомин, Tomistoma coppensi , известен с позднего миоцена Уганды . Появление томистоминов в Центральной Африке необычно, потому что существует мало свидетельств существования позднемиоценовых видов в Северной Африке, районе, куда они, должно быть, прибыли из Европы. [3]
Tomistomines, возможно, попали из Африки в Азию, когда Аравия столкнулась с евразийским континентом в раннем миоцене. Однако азиатские миоценовые томистомины, возможно, также произошли от томистоминов эоцена, которые уже существовали в Восточной Азии. В это время томистомины распространились по всему Индийскому субконтиненту. Один из видов, Rhamphosuchus crassidens , был одним из крупнейших когда-либо живших крокодилов, вырастая примерно до 8-11 метров (от 26 до 36 футов). Новые виды, такие как Toyotamaphimeia machikanensis, присутствовали в Японии в плейстоцене . В Юго-Восточной Азии, однако, мало ископаемых свидетельств существования томистоминов, предшествовавших ложному гавиалу. Следовательно, его связь с вымершими видами неясна.[3]
Филогения [ править ]
| |||||||||||||||||||||||
|
Ложное гавиал Tomistoma похож на истинный Gharial Gavialis в том , что это longirostrine, а это означает , что она имеет длинную, узкую морду. Хотя крокодилы также являются лонгиростринами, их морда не такая узкая, как у Tomistoma и Gavialis . Детали морфологии Tomistoma и Gavialis предполагают, что эти двое имеют лишь отдаленное родство и что длинные морды эволюционировали независимо в каждой линии в результате конвергентной эволюции . Морфологически томистомины более близки к крокодилидам., имея более недавнего общего предка с крокодилами, чем с гавиалом. В рамках этой филогении гавиалы разделились с общими предками томистоминов, крокодилов и аллигаторов более 66 миллионов лет назад в позднем меловом периоде . [5] Ниже представлена кладограмма от Piras et al. (2007) поместили томистомины в Crocodyloidea: [3]
| Крокодилы |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Недавний молекулярный анализ крокодилов обнаружил более тесную связь между Tomistoma и Gavialis . Согласно этой филогении, две формы являются сестринскими таксонами , более тесно связанными друг с другом, чем с любым другим живущим крокодилом. [2] Если это сестринские таксоны, считается, что расхождение этих двух форм произошло в эоцене или середине миоцена . [5] Если Tomistoma и Gavialis считаются тесно связаны, морфологические сходства между Tomistoma и крокодилов должны быть сходящимся. В этом случае конвергенция приводит к проблеме, известной как притяжение длинных ветвей , где сходные, но независимо развившиеся черты Tomistoma и крокодилов вводят в заблуждение, что эти две высоко производные группы тесно связаны. Фактически, эти общие персонажи маскируют более близкие отношения между Томистомой и Гавиалисом . [6]
Притяжение длинных ветвей может быть разрешено, если между предками каждой группы наблюдаются различия. Если две группы были тесно связаны, ранние члены должны иметь примитивные черты от общего предка и не иметь производных черт, которые вызывают притяжение длинной ветви. Окаменелости томистомина не разрешают притяжение длинных ветвей, когда их признаки добавляются к филогенетическому анализу, поэтому все еще существует конфликт между морфологической и молекулярной филогенией. [6]
Некоторые исследования объединили морфологические и молекулярные признаки в своем анализе. Анализы, которые включают морфологические признаки, но все же в значительной степени полагаются на последовательности ДНК, обнаруживают тесную связь между Tomistoma и Gavialis . Анализы, в которых используется больше символов из костей и окаменелостей, подтверждают тесную связь Томистомы с крокодилами. [6]
Отношения внутри Tomistominae [ править ]
Ниже представлена кладограмма от Shan et al. (2009): [4]
| Crocodyloidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма ниже соответствует анализу Кристофера А. Брочу и Гленна В. Сторрса (2012). [7]
| Crocodyloidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ Гейтси, Хорхе; Amato, G .; Norell, M .; DeSalle, R .; Хаяси, К. (2003). «Комбинированная поддержка оптового таксого атавизма гавиалиновых крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 403–422. DOI : 10.1080 / 10635150309329 . PMID 12775528 .
- ^ а б Уиллис, RE; McAliley, LR; Neeley, ED; Densmore Ld, LD (июнь 2007 г.). «Доказательства помещения ложного гавиала ( Tomistoma schlegelii ) в семейство Gavialidae: выводы из последовательностей ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 43 (3): 787–794. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.02.005 . PMID 17433721 .
- ^ a b c d e f g Пирас, П .; Дельфино, М .; Del Favero, L .; Коцакис, Т. (2007). «Филогенетическое положение крокодила Megadontosuchus arduini и палеобиогеография томистомина» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 315–328.
- ^ а б Шань, Си-инь; У, Сяо-чун; Чэн, Йен-нянь; Сато, Тамаки (2009). «Новый томистомин (Crocodylia) из миоцена Тайваня». Канадский журнал наук о Земле . 46 (7): 529–555. Bibcode : 2009CaJES..46..529S . DOI : 10.1139 / E09-036 .
- ^ a b Piras, P .; Colangelo, P .; Адамс, округ Колумбия; Buscalioni, A .; Cubo, J .; Kotsakis, T .; Meloro, C .; Райя, П. (2010). «The Gavialis - Tomistoma дебаты: вклад череп онтогенетической аллометрии и траектории роста к изучению crocodylian отношений». Эволюция и развитие . 12 (6): 568–579. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00442.x . PMID 21040423 . S2CID 8231693 .
- ^ a b c Брошу, Калифорния (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 31 (31): 357–97. Bibcode : 2003AREPS..31..357B . DOI : 10.1146 / annurev.earth.31.100901.141308 .
- ^ Brochu, CA; Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена в Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.652324 . S2CID 85103427 .
