Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о паразите. Информацию о вызываемом им заболевании см . В разделе Токсоплазмоз .

Toxoplasma gondii
Toxoplasma gondii tachy.jpg
Гимзе окрашиваются Т. гондий тахизоиты , 1000 - кратное увеличение
Научная классификация редактировать
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Apicomplexa
Учебный класс:Conoidasida
Заказ:Eucoccidiorida
Семья:Sarcocystidae
Подсемейство:Toxoplasmatinae
Род:Toxoplasma
Nicolle & Manceaux , 1909 [2]
Разновидность:
Т. gondii
Биномиальное имя
Toxoplasma gondii
(Nicolle & Manceaux, 1908) [1]

Токсоплазма ( / т ɒ к ы oʊ р л æ г м ə ɡ ɒ н д я aɪ / ) является облигатным внутриклеточным паразитарные простейшими эукариот (частности , apicomplexan )что приводит к тому , инфекционное заболевание токсоплазмоз . [3] Обнаруженный во всем мире T. gondii способен инфицировать практически всех теплокровных животных, [4] : 1но кошачьи , такие как домашние кошки , являются единственными известными окончательными хозяевами, в которых паразит может подвергаться половому размножению. [5] [6]

У людей T. gondii - один из самых распространенных паразитов в развитых странах; [7] [8] серологические исследования показывают, что 30–50% населения мира были подвержены воздействию T. gondii и могут быть хронически инфицированы , хотя уровни инфицирования значительно различаются от страны к стране. [9] [10] Например, по оценкам, самая высокая распространенность инфицированных лиц приходится на Францию ​​- 84% по состоянию на 2000 год. [11] Хотя легкие, похожие на грипп симптомы иногда возникают в течение первых нескольких недель после заражения. , инфекция T. gondii не вызывает легко наблюдаемых симптомов у здоровых взрослых людей. [9] [12][4] : 77 Это бессимптомное состояние инфекции называется латентной инфекцией и недавно было связано с многочисленными незначительными неблагоприятными или патологическими изменениями поведения у людей, [9] [13], хотя недавно было показано, что связь между поведенческими изменения и заражение T. gondii слабое. [14] У младенцев,пациентов с ВИЧ / СПИДом и других людей с ослабленным иммунитетом инфекция может вызвать серьезное, а иногда и смертельное заболевание - токсоплазмоз . [12] [4] : 77

Было показано, что T. gondii изменяет поведение инфицированных грызунов таким образом, что увеличивает шансы грызунов стать жертвами кошачьих. [11] [15] [16] Поддержка этой «гипотезы манипуляции» проистекает из исследований, показывающих, что у крыс, инфицированных T. gondii , снижается отвращение к кошачьей мочи. [11] Поскольку кошки - единственные хозяева, внутри которых T. gondii может половым путем воспроизводиться до завершения и начала своего жизненного цикла, такие поведенческие манипуляции считаются эволюционными адаптациями, которые увеличивают репродуктивный успех паразита . [11]Крысы не будут уклоняться от мест, где живут кошки, а также будут иметь меньше возможностей убежать, если кошка попытается на них охотиться. Первичные механизмы вызванных T. gondii поведенческих изменений у грызунов, как теперь известно, происходят через эпигенетическое ремоделирование нейронов, которые управляют ассоциированным поведением; [17] [18] например, он модифицирует эпигенетическое метилирование, вызывая гипометилирование генов, связанных с аргинином вазопрессином, в медиальной миндалине, что значительно снижает отвращение к хищникам. [17] [18] Широко распространенное ацетилирование гистонового лизина в корковых астроцитах, по- видимому, является еще одним эпигенетическим механизмом, используемымT. gondii . [19] [20] Различия в отвращении к кошачьей моче наблюдаются между неинфицированными и инфицированными людьми, а также половые различия в этих группах. [21]

В ряде исследований было высказано предположение, что у инфицированных людей могут происходить незначительные изменения поведения или личности [22], а инфицирование паразитом недавно было связано с рядом неврологических расстройств , особенно с шизофренией [16] и биполярным расстройством . [23] [24] Исследование 2015 года также показало, что когнитивные нарушения у взрослых связаны с совместным инфицированием T. gondii и Helicobacter pylori в регрессионной модели с контролем расовой и этнической принадлежности и уровня образования. [25] Хотя причинно-следственная связь между латентным токсоплазмозомЭти неврологические явления еще не установлены, [9] [16] предварительные данные свидетельствуют о том, что инфекция T. gondii может вызывать некоторые из тех же изменений в мозге человека, что и наблюдаемые у мышей. [26] [27]

Разделение паразитов T. gondii

Структура [ править ]

Схема строения T. gondii

T. gondii содержит среди других органелл, называемых рооптриями и микронемами .

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл Toxoplasma gondii
Более подробная схема. Фекалии инфицированных кошек заражают грызунов, на которых охотятся кошки, которые, скорее всего, будут съедены кошками; он также заражает животных, разводимых на мясо, что является вектором в зависимости от того, как обрабатывается мясо

Жизненный цикл T. gondii можно в общих чертах разделить на два компонента: половой компонент, который встречается только у кошек (кошачьих, диких или домашних), и бесполый компонент, который может иметь место практически у всех теплокровных животных, включая людей, кошек, и птицы. [28] : 2 Поскольку T. gondii может размножаться половым путем только внутри кошек, кошки являются окончательным хозяином T. gondii . Все остальные хозяева, у которых может происходить только бесполое размножение, являются промежуточными хозяевами .

Половое размножение у окончательного хозяина кошачьих [ править ]

Когда животное из семейства кошачьих заражается T. gondii (например, употребляя в пищу инфицированную мышь, несущую тканевые цисты паразита), паразит выживает, проходя через желудок , в конечном итоге заражая эпителиальные клетки тонкой кишки кошки. [28] : 39 Внутри этих кишечных клеток паразиты подвергаются половому развитию и размножению, образуя миллионы толстостенных цист, содержащих зиготы, известных как ооцисты. Кошки - единственный окончательный хозяин, потому что у них отсутствует экспрессия фермента дельта-6-десатуразы (D6D) в кишечнике. Этот фермент превращает линолевую кислоту.; отсутствие экспрессии способствует системному накоплению линолевой кислоты. Недавние открытия показали, что этот избыток линолевой кислоты необходим для полового размножения T. gondii . [6]

Т. гондий ооцист в фекальной флотации

Отложение ооцист у кошек [ править ]

Инфицированные эпителиальные клетки в конечном итоге разрываются и выделяют ооцисты в просвет кишечника , после чего они выделяются с фекалиями кошки. [4] : 22 Затем ооцисты могут распространяться в почву, воду, пищу или все, что потенциально может быть заражено фекалиями. Обладая высокой устойчивостью, ооцисты могут выжить и оставаться заразными в течение многих месяцев в холодном и сухом климате. [29]

Попадание ооцист в организм человека или других теплокровных животных - один из распространенных путей заражения. [30] Люди могут подвергаться воздействию ооцист, например, употребляя немытые овощи или загрязненную воду, или работая с фекалиями (подстилкой) инфицированной кошки. [28] : 2 [31] Хотя кошки также могут заразиться при проглатывании ооцист, они гораздо менее чувствительны к инфекции ооцист, чем промежуточные хозяева. [32] [4] : 107

Первоначальное заражение промежуточного хоста [ править ]

Считается, что T. gondii имеет три стадии инфекции; стадия тахизоитов быстрого деления, стадия брадизоитов медленного деления в тканевых цистах и ​​стадия окружающей среды ооцисты. [33] Тахизоиты также известны как «тахизойские мерозоиты», а брадизоиты - как «брадизойские мерозоиты». [34] Когда ооциста или тканевая киста попадает в организм человека или другого теплокровного животного, эластичная стенка кисты растворяется протеолитическими ферментами в желудке и тонком кишечнике, высвобождая спорозоиты из ооцисты. [30] [33] Сначала паразиты проникают в клетки кишечного эпителия и окружающие их, и внутри этих клеток паразиты дифференцируются в тахизоитов, подвижную и быстро размножающуюся клеточную стадию T. gondii . [28] : 39 Тканевые кисты в таких тканях, как мозг и мышечная ткань, образуются примерно через 7–10 дней после первоначального заражения. [33]

Бесполое размножение в промежуточном хозяине [ править ]

Внутри клеток-хозяев тахизоиты реплицируются в специализированных вакуолях (называемых паразитофорными вакуолями ), созданными во время проникновения паразитов в клетку. [28] : 23–39 Тахизоиты размножаются внутри этой вакуоли до тех пор, пока клетка-хозяин не умирает и не разрывается, высвобождая тахизоиты и распространяя их через кровоток во все органы и ткани тела, включая мозг . [28] : 39–40

Рост в тканевой культуре [ править ]

Паразита можно легко выращивать в монослоях клеток млекопитающих, поддерживаемых in vitro в культуре ткани . Он легко проникает в самые разные линии клеток фибробластов и моноцитов и размножается в них . В инфицированных культурах паразит быстро размножается, и тысячи тахизоитов вырываются из инфицированных клеток и проникают в соседние клетки, со временем разрушая монослой. Затем новые монослои можно инфицировать с помощью капли этой инфицированной культуральной жидкости, и паразит будет поддерживаться на неопределенный срок без использования животных.

Тканевая киста T. gondii в мозгу мыши, отдельные брадизоиты можно увидеть в

Формирование тканевых кист [ править ]

После начального периода инфекции характеризуется тахизоят пролиферации по всему телу, давление со стороны хозяина иммунной системы вызывает Т. гондий тахизоитов преобразовать в bradyzoites, пол бездействующего , медленно деление клеточной стадии паразита. [35] Внутри клеток-хозяев скопления этих брадизоитов известны как тканевые цисты. Стенка кисты образована мембраной паразитофорной вакуоли. [28] : 343 Хотя тканевые кисты, содержащие брадизоит, могут образовываться практически в любом органе, тканевые кисты преимущественно образуются и сохраняются в головном мозге, глазах и поперечно-полосатых мышцах (включая сердце).[28] : 343 Однако специфические тропизмы тканей могут варьироваться между промежуточными видами хозяев; у свиней большинство тканевых кист находится в мышечной ткани, тогда как у мышей большинство кист находится в головном мозге. [28] : 41

Кисты обычно имеют размер от 5 до 50 мкм в диаметре [36] (50 мкм составляют примерно две трети ширины среднего человеческого волоса). [37]

Поедание тканевых цист в мясе является одним из основных способов заражения T. gondii как для человека, так и для мясоедных теплокровных животных. [28] : 3 Люди потребляют тканевые кисты, когда едят сырое или недоваренное мясо (особенно свинину и баранину). [38] Поедание тканевой кисты также является основным средством заражения кошек. [4] : 46

На выставке в Музее естественной истории Сан-Диего говорится, что городской сток с кошачьими фекалиями переносит Toxoplasma gondii в океан, что может убить каланов. [39]

Хроническая инфекция [ править ]

Тканевые кисты могут сохраняться в ткани хозяина в течение всей жизни животного. [28] : 580 Однако постоянное присутствие кист, по-видимому, связано с периодическим процессом разрыва кисты и повторной энцистикой, а не с постоянной продолжительностью жизни отдельных кист или брадизоитов. [28] : 580 В любой момент времени у хронически инфицированного хозяина разрывается очень небольшой процент кист, [28] : 45, хотя точная причина разрыва тканевых кист по состоянию на 2010 год еще не известна. [4] : 47

Теоретически T. gondii может передаваться между промежуточными хозяевами бесконечно через цикл потребления тканевых цист в мясе. Однако жизненный цикл паразита начинается и завершается только тогда, когда паразит передается кошачьему хозяину, единственному хозяину, внутри которого паразит может снова подвергаться половому развитию и размножению. [30]

Структура населения в дикой природе [ править ]

Хан и др. [40] проанализировали доказательства того, что, несмотря на наличие половой фазы в жизненном цикле, T. gondii имеет необычную популяционную структуру, в которой преобладают три клональные линии (типы I, II и III), которые встречаются в Северной Америке и Европе. По их оценкам, их основал общий предок около 10 000 лет назад. В дальнейшем и более крупном исследовании (196 изолятов из различных источников, включая T. gondii, обнаруженные у белоголовых орланов, серых волков, песцов и каланов), Dubey et al. [41] также обнаружили, что T. gondiiШтаммы, поражающие дикую природу Северной Америки, имеют ограниченное генетическое разнообразие и встречаются лишь в нескольких основных клональных типах. Они обнаружили, что 85% штаммов в Северной Америке принадлежали к одному из трех широко распространенных генотипов (Тип II, III и Тип 12). Таким образом, T. gondii сохранил способность к половому признаку в Северной Америке на протяжении многих поколений, производя в основном клональные популяции, а спаривания породили небольшое генетическое разнообразие.

Клеточные стадии [ править ]

В разные периоды своего жизненного цикла отдельные паразиты превращаются в разные клеточные стадии, каждая из которых характеризуется своей клеточной морфологией , биохимией и поведением. Эти стадии включают тахизоиты, мерозоиты, брадизоиты (обнаруженные в тканевых цистах) и спорозоиты (обнаруженные в ооцистах).

Тахизоиты [ править ]

Два тахизоита, просвечивающая электронная микроскопия [42]

Подвижные и быстро размножающиеся тахизоиты несут ответственность за увеличение популяции паразита в организме хозяина. [42] [28] : 19 Когда хозяин потребляет тканевую кисту (содержащую брадизоит) или ооцисту (содержащую спорозоиты), брадизоиты или спорозоиты на стадии превращаются в тахизоиты после заражения кишечного эпителия хозяина. [28] : 359 В начальный острый период инфекции тахизоиты распространяются по организму через кровоток. [28] : 39–40 На более поздних, латентных (хронических) стадиях инфекции тахизоиты превращаются в брадизоиты с образованием тканевых цист.

Мерозоиты [ править ]

Неокрашенная тканевая киста T. gondii , брадизоиты видны внутри

Как и тахизоиты, мерозоиты быстро делятся и отвечают за увеличение популяции паразита в кишечнике кошки до полового размножения. [28] : 19 Когда дефинитивный хозяин кошачьих поедает тканевую кисту (содержащую брадизоиты), брадизоиты превращаются в мерозоиты внутри кишечных эпителиальных клеток. После короткого периода быстрого роста популяции кишечного эпителия мерозоиты переходят в неинфекционные половые стадии паразита, чтобы подвергнуться половому размножению, что в конечном итоге приводит к образованию зигот-содержащих ооцист. [28] : 306

Брадизоиты [ править ]

Брадизоиты представляют собой медленно делящуюся стадию паразита, из которого состоят тканевые цисты. Когда неинфицированный хозяин потребляет тканевую кисту, брадизоиты, высвобождаемые из кисты, инфицируют эпителиальные клетки кишечника, прежде чем перейти в стадию пролиферативного тахизоита. [28] : 359 После начального периода распространения по всему организму хозяина тахизоиты затем превращаются обратно в брадизоиты, которые размножаются внутри хозяйских клеток с образованием тканевых цист в новом хозяине.

Спорозоиты [ править ]

Спорозоиты - стадия паразита, обитающего в ооцистах. Когда человек или другой теплокровный хозяин потребляет ооцисту, спорозоиты высвобождаются из нее, заражая эпителиальные клетки, прежде чем перейти в стадию пролиферативного тахизоита. [28] : 359

Иммунный ответ [ править ]

Первоначально инфекция T. gondii стимулирует выработку IL-2 и IFN-γ системой врожденного иммунитета. [35] Непрерывное производство IFN-γ необходимо для борьбы как с острой, так и с хронической инфекцией T. gondii . [35] Эти два цитокина вызывают иммунный ответ, опосредованный CD4 + и CD8 + Т-клетками. [35] Таким образом, Т-клетки играют центральную роль в иммунитете против инфекции Toxoplasma . Т-клетки распознают токсоплазмуантигены, которые представляются им собственными молекулами главного комплекса гистосовместимости (MHC) организма. Конкретная генетическая последовательность данной молекулы MHC резко различается у разных людей, поэтому эти молекулы участвуют в отторжении трансплантата. Лица, несущие определенные генетические последовательности молекул MHC, гораздо чаще заражаются токсоплазмой . Одно исследование с участием> 1600 человек показало, что инфекция токсоплазмой была особенно распространена среди людей, экспрессирующих определенные аллели MHC (HLA-B * 08: 01, HLA-C * 04: 01, HLA-DRB 03:01, HLA-DQA * 05: 01 и HLA-DQB * 02: 01). [43]

IL-12 вырабатывается во время инфекции T. gondii для активации естественных киллеров (NK) . [35] Триптофан является незаменимой аминокислотой для T. gondii, которую он поглощает из клеток-хозяев. IFN-γ индуцирует активацию индол-амин-2,3-диоксигеназы (IDO) и триптофан-2,3-диоксигеназы (TDO), двух ферментов, ответственных за разложение триптофана. [44] Иммунное давление в конечном итоге заставляет паразита образовывать цисты, которые обычно откладываются в мышцах и в головном мозге хозяина. [35]

Иммунный ответ и изменения поведения [ править ]

Опосредованная IFN-γ активация IDO и TDO является эволюционным механизмом, который служит для голодания паразита, но может привести к истощению триптофана в мозгу хозяина. IDO и TDO разлагают триптофан до N-формилкинуренина, а введение L-кинуренина способно вызвать депрессивное поведение у мышей. [44] Было продемонстрировано, что инфекция T. gondii увеличивает уровень кинуреновой кислоты (KYNA) в мозге инфицированных мышей, а также было показано, что KYNA повышается в мозге шизофреников. [44] Низкий уровень триптофана и серотонина в мозге уже был связан с депрессией. [45]

Факторы риска заражения человека [ править ]

Далее были определены в качестве являющихся факторами риска для T. Gondii инфекции в организме человека и теплокровных животных:

  • при употреблении сырого или недоваренного мяса, содержащего тканевые цисты T. gondii . [31] [46] [47] [48] [49] Самая распространенная угроза для граждан в Соединенных Штатах - это употребление сырой или недоваренной свинины. [50]
  • путем проглатывания воды, почвы, овощей или чего-либо, загрязненного ооцистами, которые выделяются с фекалиями инфицированного животного. [46] Кошачьи фекалии особенно опасны: всего одна циста, съеденная кошкой, может привести к образованию тысяч ооцист. Вот почему врачи рекомендуют беременным и больным не чистить кошачий туалет дома. [50] Эти ооцисты устойчивы к суровым условиям окружающей среды и могут выжить в загрязненной почве более года. [33] [51]
  • при переливании крови или трансплантации органов [52]
  • от трансплацентарной передачи от матери к плоду , особенно при заражении T. gondii во время беременности [46]
  • от употребления непастеризованного козьего молока [47]
  • из сырых и очищенных сточных вод и двустворчатых моллюсков, загрязненных очищенными сточными водами [53] [54] [55] [56]

Распространенный аргумент в дебатах о том, является ли владение кошкой этичным, включает вопрос о передаче токсоплазмы человеку. [57] Несмотря на то, что «проживание в доме с кошкой, в которой использовался туалетный лоток, было тесно связано с инфекцией» [31], и то, что проживание с несколькими котятами или любой кошкой в ​​возрасте до одного года имеет некоторое значение, [58] несколько другие исследования утверждают, что показали, что проживание в семье с кошкой не является значительным фактором риска заражения T. gondii . [48] [59] Конфликт между концепцией «кошки вызывают T. gondii » и конкретной идеей, что «только владение кошкой вызывает T. gondii. только его владельцы "могут сыграть роль в этом разрыве".

Конкретные векторы передачи также могут отличаться в зависимости от географического положения. «Считается, что морская вода в Калифорнии загрязнена ооцистами T. gondii, которые происходят из кошачьих фекалий, выживают или не проходят очистку сточных вод и попадают на побережье через речные системы. T. gondii был обнаружен в калифорнийских мидиях с помощью полимеразной цепной реакции и секвенирование ДНК. В свете потенциального присутствия T. gondii беременные женщины и лица с ослабленным иммунитетом должны знать об этом потенциальном риске, связанном с употреблением сырых устриц, мидий и моллюсков. [47]

У теплокровных животных, таких как коричневые крысы , овцы и собаки, T. gondii также передается половым путем. [60] [61] [62] Хотя T. gondii может инфицировать, передаваться и бесполым образом воспроизводиться в организме человека и практически всех других теплокровных животных, паразит может размножаться половым путем только в кишечнике членов семейства кошачьих ( кошачьих) . [30] Кошачьи поэтому являются окончательными хозяевами из Т. гондий ; все остальные хозяева (такие как человек или другие млекопитающие) являются промежуточными хозяевами .

Предотвращение заражения [ править ]

Чтобы предотвратить или значительно снизить вероятность заражения T. gondii , рекомендуются следующие меры предосторожности . Эта информация была адаптирована с веб-сайтов Центров по контролю и профилактике заболеваний США [63] и клиники Мэйо . [64]

Из еды [ править ]

Основные меры безопасности при обращении с пищевыми продуктами могут предотвратить или снизить вероятность заражения T. gondii , например мытье немытых фруктов и овощей и избегать сырого или недоваренного мяса, птицы и морепродуктов. Другие небезопасные методы, такие как употребление непастеризованного молока или неочищенной воды, могут повысить вероятность заражения. [63] Поскольку T. gondii обычно передается через попадание микроскопических кист в ткани инфицированных животных, мясо, не подготовленное для их уничтожения, представляет риск заражения. Замораживание мяса в течение нескольких дней при отрицательных температурах (0 ° F или -18 ° C) перед приготовлением может разрушить все цисты, поскольку они редко переживают такие температуры. [4] : 45Во время приготовления целые куски красного мяса должны быть приготовлены при внутренней температуре не менее 145 ° F (63 ° C). Средняя редкое мясо , как правило , приготовленная между 130 и 140 ° F (55 и 60 & deg ; С), [65] , так жарки мяса , по крайней мере среды рекомендуется. После приготовления перед употреблением следует подождать 3 минуты. Однако мясной фарш следует готовить при внутренней температуре не менее 160 ° F (71 ° C) без перерыва. Вся домашняя птица должна быть приготовлена ​​при внутренней температуре не менее 165 ° F (74 ° C). После приготовления перед употреблением следует подождать 3 минуты.

Из среды [ править ]

Ооцистам в кошачьих фекалиях требуется не менее одного дня, чтобы спорулировать (чтобы стать заразными после того, как они выпали), поэтому ежедневная утилизация кошачьего туалета значительно снижает вероятность развития инфекционных ооцист. Поскольку они могут распространяться и сохраняться в окружающей среде в течение нескольких месяцев, людям следует надевать перчатки при работе в саду или при работе с почвой и мыть руки сразу после удаления кошачьего туалета. Эти меры предосторожности применимы к уличным песочницам / игровым песочницам, которые следует накрывать, когда они не используются. Кошачьи экскременты нельзя смывать в унитаз.

Беременные женщины подвергаются более высокому риску передачи паразита своему нерожденному ребенку, а люди с ослабленным иммунитетом - заражения хронической инфекцией. По этой причине они не должны менять или обрабатывать кошачьи туалеты. В идеале кошек следует держать в помещении и кормить только пищей с низким или нулевым риском переноса ооцист, например коммерческим кормом для кошек или хорошо приготовленной столовой пищей.

Вакцинация [ править ]

По состоянию на 2016 год одобренной вакцины для человека против Toxoplasma gondii не существует . [66] Исследования вакцин для человека продолжаются. [67]

Для овец одобренная живая вакцина, продаваемая как Toxovax (от MSD Animal Health ), обеспечивает пожизненную защиту. [68]

Воздействие на окружающую среду [ править ]

Во многих частях мира, где обитают большие популяции диких кошек, существует повышенный риск для местной дикой природы из-за увеличения инфицирования Toxoplasma gondii. Было обнаружено, что сывороточные концентрации T. gondii в популяции диких животных были увеличены там, где имеется большое количество популяций кошек. Следовательно, создание невероятно опасной среды, когда организм не эволюционировал в условиях сожительства с кошачьими и их способствующими паразитами. [69]

Воздействие на морские виды [ править ]

Норки и выдры [ править ]

Токсоплазмоз - один из факторов, способствующих смертности южных каланов , особенно в районах с большим городским стоком. [70] В своей естественной среде обитания каланы контролируют популяции морских ежей и, таким образом, косвенно контролируют леса морских водорослей. Обеспечивая рост морских водорослей, другие морские популяции защищены, а выбросы CO2 сокращаются благодаря способности ламинарии поглощать атмосферный углерод. [71] Обследование 105 прибрежных выдр показало, что 38,1% из них страдали паразитарными инфекциями, а 28% указанных инфекций привели к смерти от протозойного менингоэнцефалита. [70]Toxoplasma gondii оказалась основной причиной 16,2% этих смертей, в то время как 6,7% смертей были вызваны близкородственным простейшим паразитом, известным как Sarcocystis neuroona. [70]

Норки, будучи полуводными, также восприимчивы к инфекциям и имеют положительные антитела к Toxoplasma gondii . [72] Норки могут придерживаться той же диеты, что и выдры, и питаться ракообразными, рыбой и беспозвоночными, таким образом, путь передачи идет по той же схеме, что и выдры. Из-за способности норки чаще пересекать сушу и часто рассматриваемой как инвазивный вид, норки представляют большую угрозу для переноса T. gondii к другим видам млекопитающих, чем выдры, которые имеют более ограниченную ширину. [72]

Черноногие пингвины [ править ]

Несмотря на то, что популяции пингвинов недостаточно изучены, особенно те, которые живут вместе с людьми, они подвержены риску заражения паразитами, в основном Toxoplasmosis gondii. Основные подвиды пингвинов, инфицированных T. gondii, включают диких магеллановых и галапагосских пингвинов, а также голубых и африканских пингвинов в неволе. [73] В одном исследовании было обнаружено, что 57 (43,2%) из 132 образцов сыворотки магеллановых пингвинов содержат T. gondii. Известно, что на острове, на котором расположен пингвин, - острове Магдалена, нет кошачьих популяций, но очень часто встречается человеческое население, что указывает на возможность передачи. [73]

Гистопатология [ править ]

Обследование черноногих пингвинов с токсоплазмозом выявляет гепатомегалию, спленомегалию, черепные кровоизлияния и некроз почек (Ploeg, et al., 2011). Альвеолярная и печеночная ткань представляет собой большое количество иммунных клеток, таких как макрофаги, содержащих тахизоиты T. gondii. [74] Гистопатологические особенности у других животных, пораженных токсоплазмозом, имели тахизоиты в структурах глаза, таких как сетчатка, которые приводят к слепоте. [74]

Передача воды [ править ]

Передача ооцист неизвестна, хотя есть много задокументированных случаев заражения морских видов. Исследователи обнаружили, что ооциты T. gondii могут выжить в морской воде не менее 6 месяцев, при этом концентрация соли не влияет на их жизненный цикл. Исследований возможности жизненного цикла ооцист T. gondii в пресноводной среде не проводилось, хотя инфекции все еще присутствуют. Одна из возможных гипотез передачи - через виды амеб, в частности, Acanthamoeba spp, вид, который встречается во всех водных средах (пресная, солоноватая и полная морская вода). Обычно амебы действуют как естественный фильтр, фагоцитируя питательные вещества и бактерии, обнаруженные в воде. Однако некоторые патогены использовали это в своих интересах и эволюционировали, чтобы избежать разрушения и, таким образом,выживают, заключенные в амебы - в том числе Holosporaceae, Pseudomonaceae, Burkholderiacceae и другие.[75] В целом, это помогает патогену при транспортировке, но также защищает от лекарств и стерилизаторов, которые в противном случае могли бы вызвать смерть патогена. [76] Исследования показали, что ооцисты T. gondii могут жить в амебах после поглощения в течение как минимум 14 дней без значительного уничтожения паразита. [77] Способность микроорганизма выживать in vitro зависит от самого микроорганизма, но существует несколько общих механизмов. Было обнаружено, что ооцисты T. gondii устойчивы к кислому pH и, таким образом, защищены за счет подкисления, обнаруженного в эндоцитарных вакуолях и лизосомах. [77] Фагоцитоз еще больше усиливается за счет богатой углеводами поверхностной мембраны, расположенной на амебах. [78]Патоген может высвобождаться либо путем лизиса амеб, либо путем экзоцитоза, но это недостаточно изучено [79]

Воздействие на диких птиц [ править ]

Практически все виды птиц, протестированные на Toxoplasma gondii, оказались положительными. Единственными видами птиц, у которых не зарегистрированы клинические симптомы токсоплазмоза, были дикие утки, и было обнаружено только одно сообщение об одомашненных утках, появившихся в 1962 году. [80] К видам, устойчивым к T. gondii, относятся домашние индюки, [81] совы, краснохвостые ястребы и воробьи, в зависимости от штамма инфицированных T. gondii. [82] T. gondii значительно более серьезен у голубей, особенно у северных голубей, декоративных голубей и голубей из Австралии и Новой Зеландии. Типичное начало болезни быстрое и обычно приводит к смерти. Те, кто выживает, часто страдают хроническими заболеваниями энцефалита и неврита. [82]Точно так же канарейки столь же серьезны, как и голуби, но клинические симптомы более ненормальны по сравнению с другими видами. В большинстве случаев инфекция поражает глаза, вызывая слепоту, поражения сосудистой оболочки, конъюнктивит, атрофию глаза, блефарит и хориоретинит [82]. В большинстве случаев инфекция приводит к смерти.

Текущие экологические усилия [ править ]

Урбанизация и глобальное потепление чрезвычайно влияют на передачу T. gondii. [83] Температура и влажность являются огромными факторами на стадии споруляции: низкая влажность всегда фатальна для ооцист, и они также уязвимы к экстремальным температурам. [83] Осадки также являются важным фактором выживания патогенов, передающихся через воду. Поскольку увеличение количества осадков напрямую увеличивает скорость потока в реках, количество стока в прибрежные районы также увеличивается. Это может распространять патогенные микроорганизмы, передающиеся через воду, на большие территории.

Эффективной вакцины против T. gondii не существует, а исследования живой вакцины продолжаются. Кормление кошек коммерчески доступной пищей, а не сырым, недоваренным мясом, предотвращает превращение кошек в хозяина ооцист, поскольку более высокая распространенность наблюдается в районах, где скармливают сырое мясо. [84] Исследователи также предполагают, что владельцы ограничивают кошек жить в помещении и кастрировать или стерилизовать их, чтобы уменьшить популяцию бездомных кошек и взаимодействие промежуточных хозяев. Фекалии из туалетных лотков рекомендуется собирать ежедневно, помещать в герметичный мешок и выбрасывать в мусор, а не смывать в унитаз, чтобы ограничить загрязнение воды. [85]

Исследования показали, что водно-болотные угодья с высокой плотностью растительности снижают концентрацию ооцист в воде за счет двух возможных механизмов. Во-первых, растительность снижает скорость потока, что способствует большему оседанию из-за увеличения времени транспортировки. [86]Во-вторых, растительность может удалять ооцисты благодаря своей способности механически деформировать воду, а также посредством процесса адгезии (то есть прикрепления к биопленкам). Было обнаружено, что в зонах эрозии и разрушения прибрежных водно-болотных угодий наблюдается повышенная концентрация ооцист T. gondii, которые затем попадают в открытые прибрежные воды. Современные физические и химические методы обработки, обычно применяемые на водоочистных сооружениях, оказались неэффективными против T. gondii. Исследования показали, что УФ-дезинфекция воды, содержащей ооцисты, приводит к инактивации и возможной стерилизации. [87]

Геном [ править ]

В геномы более 60 штаммов из T.gondii , были секвенированы. Большинство из них имеют размер 60–80 МБ и состоят из 11–14 хромосом . [88] [89] Основные штаммы кодируют 7800–10 000 белков , из которых около 5200 являются консервативными в RH, GT1, ME49, VEG. [88] База данных ToxoDB была создана для документирования геномной информации о Toxoplasma . [90] [91] [92]

История [ править ]

В 1908 году, работая в Институте Пастера в Тунисе , Шарль Николь и Луи Мансо обнаружили простейший организм в тканях хомячьего грызуна, известного как гунди , Ctenodactylus gundi . [30] Хотя Николь и Мансо изначально полагали, что этот организм является членом рода Leishmania, который они описали как «Leishmania gondii» , вскоре они поняли, что полностью открыли новый организм; они переименовали его в Toxoplasma gondii . Новое название рода Toxoplasma является ссылкой на его морфологию: Toxoот греческого τόξον ( toxon , «дуга, лук») и πλάσμα ( плазма , «форма, форма») и хозяина, в котором он был обнаружен, гунди (gondii). [93] В том же году, когда Николь и Манке открыли T. gondii , Альфонсо Сплендор идентифицировал тот же организм у кролика в Бразилии . Однако он не назвал его. [30]

Первая убедительная идентификация T. gondii у людей была проведена у доношенной девочки, родившей доношенного посредством кесарева сечения 23 мая 1938 года в детской больнице в Нью-Йорке . [30] У девочки начались судороги в трехдневном возрасте, и врачи определили поражения в пятнах обоих глаз. Когда она умерла в месячном возрасте, было проведено вскрытие . Было обнаружено, что в поражениях ее мозга и ткани глаза присутствуют как свободные, так и внутриклеточные T. gondii ' . [30] Зараженная ткань девочки была гомогенизирована.и интрацеребрально инокулировали кроликам и мышам; затем у них развился энцефалит . Позже врожденная передача была подтверждена у многих других видов, особенно у инфицированных овец и грызунов.

Возможность передачи T. gondii через потребление недоваренного мяса была впервые предложена Д. Вайнманом и А. Х. Чандлером в 1954 году. [30] В 1960 году было показано, что соответствующая стенка кисты растворяется в протеолитических ферментах, обнаруженных в желудке, высвобождая инфекционные брадизоиты попадают в желудок (которые переходят в кишечник). Гипотеза передачи инфекции через потребление недоваренного мяса была проверена в приюте в Париже в 1965 году; заболеваемость T. gondii выросла с 10% до 50% через год после добавления двух порций вареной говядины или конины к ежедневному рациону многих сирот и до 100% среди тех, кто кормил приготовленными редкими отбивными из баранины. [30]

Исследование, проведенное в 1959 году в Мумбаи, показало, что распространенность среди строгих вегетарианцев была аналогична таковой среди невегетарианцев. Это повысило вероятность третьего основного пути заражения, помимо врожденной передачи плотоядных и не прошедших тщательную варку мяса. [30]

В 1970 году ооцисты были обнаружены в кале (кошачьих). Фекально-оральный путь заражения через ооцист был продемонстрирован. [30] В 1970-х и 1980-х годах фекалии огромного количества инфицированных видов животных были проверены на наличие ооцистов - по крайней мере 17 видов кошачьих выделяют ооцисты, но не было показано, что ни одно животное не из семейства кошачьих допускает половое размножение T. gondii. (что приводит к отхождению ооцист). [30]

Поведенческие различия инфицированных хозяев [ править ]

Известно много случаев, когда изменения в поведении грызунов были зарегистрированы с T. gondii . Наблюдаемые изменения заключались в уменьшении их врожденной неприязни к кошкам, что облегчило кошкам добычу грызунов. В эксперименте, проведенном Бердоем и его коллегами, инфицированные крысы предпочли область запаха кошки по сравнению с областью запаха кролика, что облегчило паразиту свой последний шаг в своем окончательном хозяине - кошке. [11] Это пример концепции расширенного фенотипа , то есть идеи о том, что поведение инфицированного животного изменяется, чтобы максимизировать выживаемость генов, которые увеличивают хищничество промежуточных грызунов-хозяев. [94]

Различия в поведении в зависимости от пола, наблюдаемые у инфицированных хозяев, по сравнению с неинфицированными людьми, можно объяснить различиями в уровне тестостерона. У инфицированных мужчин был более высокий уровень тестостерона, в то время как у инфицированных женщин уровни были значительно ниже, по сравнению с их неинфицированными аналогами. [95] При изучении людей исследования с использованием опросника «16 факторов личности» Кеттелла показали, что инфицированные мужчины имеют более низкие оценки по фактору G (сила суперэго / сознание правил) и выше по фактору L (бдительность), тогда как у инфицированных женщин наблюдалась противоположная картина. [96] Такие люди с большей вероятностью пренебрегали правилами, были более целесообразными, подозрительными и ревнивыми. С другой стороны, женщины были более сердечными, общительными, сознательными и моралистами.[96] Мыши, инфицированные T. gondii, имеют худшую двигательную активность, чем неинфицированные мыши. [97] [98] Таким образом, как инфицированным, так и неинфицированным взрослым был проведен компьютеризированный простой тест на реакцию. Было обнаружено, что инфицированные взрослые действовали намного хуже и теряли концентрацию быстрее, чем контрольная группа . Но эффект заражения объясняет только менее 10% вариабельности в производительности [96] (т. Е. Могут быть и другие мешающие факторы). Также наблюдалась корреляция между распространенностью T. gondii среди людей и повышенным риском дорожно-транспортных происшествий. У инфицированных людей риск попасть в дорожно-транспортное происшествие в 2,65 раза выше.[99] Турецкое исследование подтвердило, что это верно в отношении водителей. [100] Этот паразит был связан со многими неврологическими расстройствами, такими как шизофрения . В метаанализе 23 исследований, которые соответствовали критериям включения, серологическая распространенность антител к T. gondii у людей с шизофренией значительно выше, чем в контрольной популяции (OR = 2,73, P <0,000001). [101] Обобщение исследований 2009 года показало, что у лиц, пытающихся покончить жизнь самоубийством, было гораздо больше индикативных (IgG) антител, чем у пациентов с психическим здоровьем, не совершавших суицидальные попытки. [102] Также было показано, что инфекция связана с самоубийством у женщин старше 60 лет (P <0,005) [103]

Как упоминалось ранее, эти результаты увеличения доли людей, серопозитивных по паразиту в случаях этих неврологических расстройств, не обязательно указывают на причинную связь между инфекцией и заболеванием. Также важно упомянуть, что в 2016 году было проведено репрезентативное популяционное когортное исследование, которое было проведено для проверки гипотезы о том, что токсоплазмоз связан с поражением мозга и поведением, измеряемым рядом фенотипов, включая психоневрологические расстройства, плохой импульсный контроль, личность и нейрокогнитивный дефицит. Результаты этого исследования более чем незначительно подтверждали результаты ранее упомянутых исследований. Ни одно из значений P не показало значимости для какой-либо оценки результата. Таким образом, согласно этому исследованию, присутствие T. gondiiантитела не связаны с повышением предрасположенности к какому-либо поведенческому фенотипу (за исключением, возможно, более высокого уровня безуспешных попыток самоубийства). Эта группа не наблюдала какой-либо значимой связи между серопозитивностью T. gondii и шизофренией . Команда отмечает, что нулевые результаты могут быть ложноотрицательными из-за низкой статистической мощности из-за небольшого размера выборки, но с учетом этих весов их установка должна избегать некоторых возможностей для ошибок в около 40 исследованиях, которые действительно показали положительную корреляцию. Они пришли к выводу, что необходимо провести дальнейшие исследования. [104] Другое репрезентативное исследование с участием 7440 человек в США показало, что токсоплазмаИнфекция в 2,4 раза чаще встречалась у людей, у которых в анамнезе были симптомы маниакального расстройства и депрессии (биполярное расстройство типа 1), по сравнению с населением в целом. [105]

Исследование связи между инфекцией T. gondii и предпринимательским поведением показало, что студенты, у которых был положительный результат теста на воздействие T. gondii, в 1,4 раза чаще занимались бизнесом и в 1,7 раза чаще делали акцент на «менеджменте и предпринимательстве». Среди 197 участников предпринимательских мероприятий вероятность появления T. gondii в 1,8 раза выше, чем у них. [106]

Механизм изменения поведения частично объясняется повышенным метаболизмом дофамина [107], который можно нейтрализовать с помощью препаратов-антагонистов дофамина. [108] T. gondii имеет два гена, которые кодируют бифункциональные фенилаланин и тирозингидроксилазу , две важные и ограничивающие скорость стадии биосинтеза дофамина. Один из генов экспрессируется конститутивно, а другой вырабатывается только во время развития кисты. [109] [110] Помимо дополнительной продукции дофамина, инфекция T. gondii также вызывает у животных длительные эпигенетические изменения, которые увеличивают экспрессию вазопрессина., вероятная причина изменений, сохраняющихся после излечения инфекции. [111]

См. Также [ править ]

  • Регуляторная UTR лактатдегидрогеназы 1 токсоплазмы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Nicolle, C .; Мансо, Л. (1908). "Sur unefection à corps de Leishman (ou organismes voisins) du Gondi" . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 147 (2): 763 -66.
  2. ^ Nicolle, C .; Мансо, Л. (1909). "Sur un Protozoaire nouveau du Gondi" . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 148 (1): 369 -72.
  3. ^ Дарде, ML; Ajzenberg, D .; Смит, Дж. (2011). «Популяционная структура и эпидемиология Toxoplasma gondii » . In Weiss, LM; Ким, К. (ред.). Toxoplasma Gondii: Модель Apicomplexan. Перспективы и методы . Амстердам, Бостон, Гейдельберг, Лондон, Нью-Йорк: Эльзевир. С. 49–80. DOI : 10.1016 / B978-012369542-0 / 50005-2 . ISBN 978-0-12-369542-0.
  4. ^ Б с д е е г ч Dubey, JP (2010). «Общая биология» . Токсоплазмоз животных и человека (Второе изд.). Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис Групп. С. 1–20. ISBN 978-1-4200-9237-0. Дата обращения 1 февраля 2019 .
  5. ^ «CDC - Токсоплазмоз - Биология» . 17 марта 2015 . Дата обращения 14 июня 2015 .
  6. ^ a b Knoll, Laura J .; Дубей, JP; Уилсон, Сара К .; Генуя, Бруно Марторелли Ди (01.07.2019). «Активность кишечной дельта-6-десатуразы определяет круг хозяев для полового размножения токсоплазмы» . bioRxiv . 17 (8): 688580. DOI : 10,1101 / 688580 . PMC 6701743 . PMID 31430281 .  
  7. ^ "Кошачий паразит связан с психическим заболеванием, шизофренией" . CBS . Проверено 23 сентября 2015 года .
  8. ^ «CDC - О паразитах» . Проверено 12 марта 2013 года .
  9. ^ a b c d Flegr J, Prandota J, Sovičková M, Israili ZH (март 2014 г.). «Токсоплазмоз - глобальная угроза. Связь латентного токсоплазмоза со специфическим бременем болезни в выборке из 88 стран» . PLOS ONE . 9 (3): e90203. Bibcode : 2014PLoSO ... 990203F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0090203 . PMC 3963851 . PMID 24662942 .  Токсоплазмоз становится глобальной угрозой для здоровья, поскольку поражает 30–50% населения мира. Клинически пожизненное присутствие паразита в тканях большинства инфицированных людей обычно считается бессимптомным. Однако ряд исследований показывает, что эта «бессимптомная инфекция» может также приводить к развитию других патологий человека. ... Распространенность токсоплазмоза коррелирует с различным бременем болезней. Статистические ассоциации не обязательно означают причинную связь. Однако принцип предосторожности предполагает, что возможная роль токсоплазмоза как пускового фактора, ответственного за развитие нескольких клинических образований, заслуживает гораздо большего внимания и финансовой поддержки как в повседневной медицинской практике, так и в будущих клинических исследованиях.
  10. ^ Папас G, N Руссос, Falagas ME (октябрь 2009). «Снимки токсоплазмоза: глобальное состояние серопространственности Toxoplasma gondii и последствия для беременности и врожденного токсоплазмоза». Международный журнал паразитологии . 39 (12): 1385–94. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2009.04.003 . PMID 19433092 . 
  11. ^ а б в г е Бердой М., Вебстер Дж. П., Макдональд Д. В. (август 2000 г.). «Смертельное влечение у крыс, инфицированных Toxoplasma gondii» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 267 (1452): 1591–94. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1182 . PMC 1690701 . PMID 11007336 .  
  12. ^ a b "Паразиты CDC - Токсоплазмоз (инфекция токсоплазмы) - Заболевание" . Проверено 12 марта 2013 года .
  13. ↑ Cook TB, Brenner LA, Cloninger CR, Langenberg P, Igbide A, Giegling I, Hartmann AM, Konte B, Friedl M, Brundin L, Groer MW, Can A, Rujescu D, Postolache TT (январь 2015 г.). « » Инфекция Латентный «с токсоплазма: связь с личностной агрессивности и импульсивности у здоровых взрослых». Журнал психиатрических исследований . 60 : 87–94. DOI : 10.1016 / j.jpsychires.2014.09.019 . PMID 25306262 . 
  14. ^ Карен Сагден, Терри Э. Моффитт, Лориан Пинто, Ричи Поултон, Бенджамин С. Уильямс, Авшалом Каспи (17 февраля 2016 г.). «Связана ли инфекция Toxoplasma Gondii с нарушениями мозга и поведения у людей? Данные когорты, репрезентативной для населения» . PLOS ONE . 11 (2): e0148435. Bibcode : 2016PLoSO..1148435S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0148435 . PMC 4757034 . PMID 26886853 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  15. ^ Вебстер JP (май 2007 г.). «Влияние Toxoplasma gondii на поведение животных: игра в кошки-мышки» . Бюллетень по шизофрении . 33 (3): 752–6. DOI : 10,1093 / schbul / sbl073 . PMC 2526137 . PMID 17218613 .  
  16. ^ a b c Webster JP, Kaushik M, Bristow GC, McConkey GA (январь 2013 г.). «Инфекция Toxoplasma gondii, от хищничества до шизофрении: может ли поведение животных помочь нам понять поведение человека?» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 1): 99–112. DOI : 10,1242 / jeb.074716 . PMC 3515034 . PMID 23225872 .  
  17. ^ a b Хари Дасс С.А., Вьяс А (декабрь 2014 г.). «Инфекция Toxoplasma gondii снижает отвращение к хищникам у крыс за счет эпигенетической модуляции медиальной миндалины хозяина». Молекулярная экология . 23 (24): 6114–22. DOI : 10.1111 / mec.12888 . PMID 25142402 . S2CID 45290208 .  
  18. ^ a b Flegr J, Markoš A (декабрь 2014 г.). «Шедевр эпигенетической инженерии - как Toxoplasma gondii перепрограммирует мозг хозяина, чтобы превратить страх в сексуальное влечение» . Молекулярная экология . 23 (24): 5934–36. DOI : 10.1111 / mec.13006 . PMID 25532868 . S2CID 17253786 .  
  19. ^ Ванагас л, Джефферс В, Bogado С.С., Dalmasso МС, Салливан WJ, ангел SO (октябрь 2012 г.). «Ремоделиры ацетилирования гистонов токсоплазмы как новые мишени для лекарств» . Экспертный обзор противоинфекционной терапии . 10 (10): 1189–201. DOI : 10.1586 / eri.12.100 . PMC 3581047 . PMID 23199404 .  
  20. ^ Бие А, Чаул А.Р., Джефферс В, Hudmon А, Салливан WJ (2015). «Протеомное ацетилирование лизина в корковых астроцитах и ​​изменения, происходящие во время инфицирования паразитом мозга Toxoplasma gondii» . PLOS ONE . 10 (3): e0117966. Bibcode : 2015PLoSO..1017966B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0117966 . PMC 4364782 . PMID 25786129 .  
  21. ^ Flegr Дж, Lenochová Р, Hodný Z, Vondrová М (ноябрь 2011 года). «Феномен фатального влечения у людей: привлекательность кошачьего запаха увеличилась для инфицированных токсоплазмой мужчин и уменьшилась для инфицированных женщин» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 5 (11): e1389. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0001389 . PMC 3210761 . PMID 22087345 .  
  22. ^ Flegr J (январь 2013). «Влияние латентной инфекции Toxoplasma на личность человека, физиологию и морфологию: плюсы и минусы модели Toxoplasma-человека при изучении гипотезы манипуляции» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 1): 127–33. DOI : 10,1242 / jeb.073635 . PMID 23225875 . 
  23. ^ Pearce BD, Kruszon-Moran D, Jones JL (2012). «Взаимосвязь между инфекцией Toxoplasma Gondii и расстройствами настроения в Третьем национальном обзоре здоровья и питания» . Биологическая психиатрия . 72 (4): 290–95. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2012.01.003 . PMC 4750371 . PMID 22325983 .  
  24. ↑ de Barros JL, Barbosa IG, Salem H, Rocha NP, Kummer A, Okusaga OO, Soares JC, Teixeira AL (февраль 2017 г.). «Есть ли какая-либо связь между инфекцией Toxoplasma gondii и биполярным расстройством? Систематический обзор и метаанализ». Журнал аффективных расстройств . 209 : 59–65. DOI : 10.1016 / j.jad.2016.11.016 . PMID 27889597 . 
  25. ^ Гейл С.Д., Эриксон Л.Д., Браун Б.Л., Хеджес Д.В. (2015). «Взаимодействие между Helicobacter pylori и латентным токсоплазмозом и демографические переменные на когнитивные функции у взрослых людей молодого и среднего возраста» . PLOS ONE . 10 (1): e0116874. Bibcode : 2015PLoSO..1016874G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0116874 . PMC 4295891 . PMID 25590622 .  
  26. ^ Parlog A, D Шлютер, Dunay IR (март 2015). «Нейрональные изменения, вызванные Toxoplasma gondii». Иммунология паразитов . 37 (3): 159–70. DOI : 10.1111 / pim.12157 . hdl : 10033/346575 . PMID 25376390 . S2CID 17132378 .  
  27. ↑ Blanchard N, Dunay IR, Schlüter D (март 2015 г.). «Устойчивость Toxoplasma gondii в центральной нервной системе: точный баланс между паразитом, мозгом и иммунной системой». Иммунология паразитов . 37 (3): 150–58. DOI : 10.1111 / pim.12173 . ЛВП : 10033/346515 . PMID 25573476 . S2CID 1711188 .  
  28. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т Вайс LM, Ким K (2011). Toxoplasma Gondii: Модель Apicomplexan. Перспективы и методы . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-047501-1. Проверено 12 марта 2013 года .
  29. ^ Dubey JP, Ferreira LR, Martins J, Jones JL (октябрь 2011). «Споруляция и выживаемость ооцист Toxoplasma gondii в различных типах коммерческого туалета для кошек» . Журнал паразитологии . 97 (5): 751–54. DOI : 10.1645 / GE-2774.1 . PMID 21539466 . S2CID 41292680 .  
  30. ^ Б с д е е г ч я J к л м Дубей JP (июль 2009 г.). «История открытия жизненного цикла Toxoplasma gondii». Международный журнал паразитологии . 39 (8): 877–82. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2009.01.005 . PMID 19630138 . 
  31. ^ a b c Капперуд G, Jenum PA, Stray-Pedersen B, Melby KK, Eskild A, Eng J (август 1996). «Факторы риска заражения Toxoplasma gondii во время беременности. Результаты проспективного исследования методом случай-контроль в Норвегии» . Американский журнал эпидемиологии . 144 (4): 405–12. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aje.a008942 . PMID 8712198 . 
  32. ^ Dubey JP (июль 1998). «Успехи в жизненном цикле Toxoplasma gondii» . Международный журнал паразитологии . 28 (7): 1019–24. DOI : 10.1016 / S0020-7519 (98) 00023-X . PMID 9724872 . 
  33. ^ a b c d Роберт-Гангнё Ф, Дарде М.Л. (апрель 2012 г.). «Эпидемиология и стратегии диагностики токсоплазмоза» . Обзоры клинической микробиологии . 25 (2): 264–96. DOI : 10.1128 / CMR.05013-11 . PMC 3346298 . PMID 22491772 .  
  34. ^ Маркус, МБ (1987). «Термины для кокцидиевых мерозоитов». Анналы тропической медицины и паразитологии . 81 (4): 463. DOI : 10,1080 / 00034983.1987.11812147 . PMID 3446034 . 
  35. ^ a b c d e f Миллер С. М., Боултер Н. Р., Икин Р. Дж., Смит Северная Каролина (январь 2009 г.). «Иммунобиология врожденного ответа на Toxoplasma gondii». Международный журнал паразитологии . 39 (1): 23–39. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2008.08.002 . PMID 18775432 . 
  36. ^ "CDC Toxoplasmosis - Результаты микроскопии" . Проверено 13 марта 2013 года .
  37. ^ Кларенс Р. Роббинс (2012). Химическое и физическое поведение человеческих волос . Springer. п. 585. ISBN 978-3-642-25610-3. Проверено 12 марта 2013 года .
  38. ^ Джонс JL, Dubey JP (сентябрь 2012). «Токсоплазмоз пищевого происхождения» . Клинические инфекционные болезни . 55 (6): 845–51. DOI : 10,1093 / CID / cis508 . PMID 22618566 . 
  39. ^ "Паразитный сарай в кошачьих фекалиях убивает морских выдр - California Sea Grant" (PDF) . www-csgc.ucsd.edu .
  40. ^ Хан А, Беме У., Келли К.А., Адлем Э, Брукс К., Симмондс М, Мунгалл К., Куэйл М.А., Эроусмит С., Чиллингворт Т, Черчер С, Харрис Д., Коллинз М., Фоскер Н., Фрейзер А, Хэнс З., Джагельс К., Муле С., Мерфи Л., О'Нил С., Раджандрим М. А., Сондерс Д., Сигер К., Уайтхед С., Майр Т., Суан Х, Ватанабе Дж., Судзуки Ю., Вакагури Х, Сугано С., Сугимото С., Полсен И., Макки AJ, Roos DS, Hall N, Berriman M, Barrell B, Sibley LD, Ajioka JW (сентябрь 2006 г.). «Общее наследование хромосомы Ia, связанное с клональной экспансией Toxoplasma gondii» . Геномные исследования . 16 (9): 1119–25. DOI : 10.1101 / gr.5318106 . PMC 1557770 . PMID 16902086 .  
  41. ^ Dubey JP, Velmurugan GV, Rajendran C, Yabsley MJ, Thomas NJ, Beckmen KB, Sinnett D, Ruid D, Hart J, Fair PA, McFee WE, Shearn-Bochsler V, Kwok OC, Ferreira LR, Choudhary S, Faria EB , Чжоу Х., Феликс Т.А., Су С. (сентябрь 2011 г.). «Генетическая характеристика Toxoplasma gondii в дикой природе Северной Америки выявила широкое распространение и высокую распространенность четвертого клонального типа» . Международный журнал паразитологии . 41 (11): 1139–47. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2011.06.005 . PMID 21802422 . 
  42. ^ a b Ригуле Дж., Хеннаш А., Лагурет П., Джордж С., Лонжарт Л., Ле Нет Дж. Л., Дубей Дж. П. (2014). «Токсоплазмоз у куропатки (Geopelia humeralis) из зоопарка Клер, Франция» . Паразит . 21 : 62. DOI : 10,1051 / паразит / 2014062 . PMC 4236686 . PMID 25407506 .  
  43. ^ Parks S, Avramopoulos D, Mulle J, McGrath J, Wang R, Goes FS, Conneely K, Ruczinski I, Yolken R, Pulver A E. Типирование HLA с использованием полногеномных данных выявляет типы восприимчивости к инфекциям в образце, обогащенном психиатрическими заболеваниями. Мозг, поведение, иммунитет. 2018.
  44. ^ a b c Энрикес С.А., Бретт Р., Александр Дж., Пратт Дж., Робертс К.В. (2009). «Психоневрологические заболевания и инфекция Toxoplasma gondii». Нейроиммуномодуляция . 16 (2): 122–33. DOI : 10.1159 / 000180267 . PMID 19212132 . S2CID 7382051 .  
  45. ^ Konsman JP, Парнет P, Dantzer R (март 2002). «Цитокин-индуцированное болезненное поведение: механизмы и последствия». Тенденции в неврологии . 25 (3): 154–59. DOI : 10.1016 / s0166-2236 (00) 02088-9 . PMID 11852148 . S2CID 29779184 .  
  46. ^ a b c Тентер AM, Heckeroth AR, Weiss LM (ноябрь 2000 г.). «Toxoplasma gondii: от животных к человеку» . Международный журнал паразитологии . 30 (12–13): 1217–58. DOI : 10.1016 / S0020-7519 (00) 00124-7 . PMC 3109627 . PMID 11113252 .  
  47. ^ a b c Джонс JL, Dargelas V, Roberts J, Press C, Remington JS, Montoya JG (сентябрь 2009 г.). «Факторы риска заражения Toxoplasma gondii в Соединенных Штатах» . Клинические инфекционные болезни . 49 (6): 878–84. DOI : 10.1086 / 605433 . PMID 19663709 . 
  48. ^ a b Кук AJ, Gilbert RE, Buffolano W, Zufferey J, Petersen E, Jenum PA, Foulon W, Semprini AE, Dunn DT (июль 2000 г.). «Источники токсоплазменной инфекции у беременных: европейское многоцентровое исследование случай-контроль. Европейская сеть исследований по врожденному токсоплазмозу» . BMJ . 321 (7254): 142–47. DOI : 10.1136 / bmj.321.7254.142 . PMC 27431 . PMID 10894691 .  
  49. ^ Сакикава М, Нода С, Ханаока М, Накаяма Х, Ходзё С, ​​Какиноки С, Наката М, Ясуда Т, Икеноуэ Т, Кодзима Т (март 2012). «Распространенность антител к токсоплазме, частота первичной инфекции и факторы риска в исследовании токсоплазмоза у 4466 беременных женщин в Японии» . Клиническая и вакцинная иммунология . 19 (3): 365–67. DOI : 10,1128 / CVI.05486-11 . PMC 3294603 . PMID 22205659 .  
  50. ^ a b Дубей Дж. П., Хилл DE, Джонс Дж. Л., Хайтауэр А. В., Киркланд Э, Робертс Дж. М., Марсет П. Л., Леманн Т., Вианна М.С., Миска К., Срикумар С., Квок О.К., Шен С.К., Гэмбл HR (октябрь 2005 г.) «Распространенность жизнеспособных Toxoplasma gondii в говядине, курице и свинине из розничных мясных магазинов в США: оценка риска для потребителей». Журнал паразитологии . 91 (5): 1082–93. DOI : 10.1645 / GE-683,1 . PMID 16419752 . S2CID 26649961 .  
  51. ^ Mai K, Шарман PA, Walker RA, Кэтриб M, De Souza D, McConville MJ, Уоллах М.Г., Белли С.И., Фергюсон DJ, Smith NC (март 2009). «Формирование и состав стенок ооцисты у кокцидиевых паразитов» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 104 (2): 281–89. DOI : 10.1590 / S0074-02762009000200022 . PMID 19430654 . 
  52. ^ Siegel SE, Лунде MN, Gelderman AH, Холтермен RH, Brown JA, Levine AS, Грау RG (апрель 1971). «Передача токсоплазмоза при переливании лейкоцитов» . Кровь . 37 (4): 388–94. DOI : 10.1182 / blood.V37.4.388.388 . PMID 4927414 . 
  53. ^ Галлас-Lindemann C, Sotiriadou I, Махмуди MR, Karanis P (февраль 2013 г. ). «Обнаружение ооцист Toxoplasma gondii в различных водных ресурсах с помощью петлевой изотермической амплификации (LAMP)». Acta Tropica . 125 (2): 231–36. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2012.10.007 . PMID 23088835 . 
  54. ^ Альварадо-Эскивель C, Liesenfeld O, Маркес-Конда JA, Эстрада Мартинес S, Dubey JP (октябрь 2010). «Сероэпидемиология заражения Toxoplasma gondii у рабочих, подвергающихся профессиональному воздействию воды, сточных вод и почвы в Дуранго, Мексика». Журнал паразитологии . 96 (5): 847–50. DOI : 10.1645 / GE-2453.1 . PMID 20950091 . S2CID 23241017 .  
  55. ^ Esmerini PO, Дженнари С.М., Pena HF (май 2010). «Анализ морских двустворчатых моллюсков с рыбного рынка в городе Сантос, штат Сан-Паулу, Бразилия, на предмет Toxoplasma gondii». Ветеринарная паразитология . 170 (1–2): 8–13. DOI : 10.1016 / j.vetpar.2010.01.036 . PMID 20197214 . 
  56. ^ Dattoli VC, Veiga Р.В., Кунья С.С., Понтеш-де-Карвальо L, Баррето ML, Алькантара Невиш NM (декабрь 2011). «Проглатывание ооцист как важный путь передачи Toxoplasma gondii у городских детей Бразилии» . Журнал паразитологии . 97 (6): 1080–84. DOI : 10.1645 / GE-2836.1 . PMID 21740247 . S2CID 7170467 .  
  57. ^ Гросс, Рэйчел (20 сентября 2016 г.). «Моральная цена кошек» . Смитсоновский журнал . Смитсоновский институт . Проверено 23 октября 2020 года .
  58. ^ Джонс ДЛ, Dargelas В, Робертс Дж, нажмите кнопку C, Ремингтон JS, Монтойя Ю.Г. (сентябрь 2009 г.). «Факторы риска заражения Toxoplasma gondii в Соединенных Штатах» . Клинические инфекционные болезни . 49 (6): 878–84. DOI : 10.1086 / 605433 . PMID 19663709 . 
  59. ^ Бобич В, Jevremović я, Маринкович Дж, Sibalić D, Djurković-Djaković О (сентябрь 1998 г.). «Факторы риска заражения токсоплазмами среди женского населения репродуктивного возраста в районе Белграда, Югославия». Европейский журнал эпидемиологии . 14 (6): 605–10. DOI : 10,1023 / A: 1007461225944 . PMID 9794128 . S2CID 9423818 .  
  60. Перейти ↑ Dass SA, Vasudevan A, Dutta D, Soh LJ, Sapolsky RM, Vyas A (2011). «Простейший паразит Toxoplasma gondii манипулирует выбором партнера у крыс, увеличивая привлекательность самцов» . PLOS ONE . 6 (11): e27229. Bibcode : 2011PLoSO ... 627229D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0027229 . PMC 3206931 . PMID 22073295 .  
  61. ^ Arantes TP, Lopes WD, Ferreira RM, Pieroni JS, Pinto В.М., Сакамото CA, Коста - AJ (октябрь 2009). «Toxoplasma gondii: данные о передаче через сперму собак». Экспериментальная паразитология . 123 (2): 190–94. DOI : 10.1016 / j.exppara.2009.07.003 . PMID 19622353 . 
  62. ↑ Gutierrez J, O'Donovan J, Williams E, Proctor A, Brady C, Marques PX, Worrall S, Nally JE, McElroy M, Bassett H, Sammin D, Buxton D, Maley S, Markey BK (август 2010). «Обнаружение и количественное определение Toxoplasma gondii в тканях матери и плода овец от экспериментально инфицированных беременных овец с использованием ПЦР в реальном времени». Ветеринарная паразитология . 172 (1–2): 8–15. DOI : 10.1016 / j.vetpar.2010.04.035 . PMID 20510517 . 
  63. ^ a b «CDC: Паразиты - Токсоплазмоз (инфекция токсоплазмоза) - Профилактика и контроль» . Проверено 13 марта 2013 года .
  64. ^ "Клиника Мэйо - Токсоплазмоз - Профилактика" . Проверено 13 марта 2013 года .
  65. ^ Грин, Ализа (2005). Полевой справочник по мясу . Филадельфия, Пенсильвания: Quirk Books. С.  294–95 . ISBN 978-1-59474-017-6.
  66. Перейти ↑ Verma R, Khanna P (февраль 2013 г.). «Разработка вакцины Toxoplasma gondii: глобальная проблема» . Человеческие вакцины и иммунотерапевтические препараты . 9 (2): 291–93. DOI : 10.4161 / hv.22474 . PMC 3859749 . PMID 23111123 .  
  67. ^ «Кратко о результате TOXPOX - вакцина против токсоплазмоза» . CORDIS, Европейская комиссия. 2015-01-14 . Проверено 11 декабря 2015 .
  68. ^ "TOXOVAX®" . MSD Animal Health . Проверено 10 ноября 2015 .
  69. Перейти ↑ Hollings, T., Jones, M., Mooney, N., & McCallum, H. (2013). Экология болезней дикой природы в изменяющихся ландшафтах: выпуск мезохищников и токсоплазмоз. Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа, 110–18.
  70. ^ a b c Конрад, П., Миллер, М., Кройдер, К., Джеймс, Э., Мейзер, Дж., Дабриц, Х., ... Гулланд, Ф.Г. (2005). Передача токсоплазмы: подсказки, полученные при изучении каланов как часовых, проникающих в морскую среду, токсоплазмы gondii. Международный журнал паразитологии, 1155–68.
  71. ^ Защитники дикой природы. (2020). Морская выдра. Получено от Защитников дикой природы: https://defenders.org/wildlife/sea-otter
  72. ^ а б Алерс, AA, A., MM, Dubey, JP, & Schooley, RL (2015). Факторы риска воздействия Toxoplasma gondii на полуводных млекопитающих в пресноводной экосистеме. Болезни дикой природы, 488–92.
  73. ^ а б I.CL, A., AF, S.-F., Munoz-Leal, S., Soares, H., MB, H., Moreno, L., ... Gennari, S. (2019) . Оценка антител против Toxoplasma gondii и Leptospira spp. среди магеллановых пингвинов (Speniscus magellanicus) на острове Магдалена, Чили. Ветеринарная паразитология: региональные исследования и отчеты, 1–4.
  74. ^ Б Ploeg, М., Ultee, Т., & Кик, M. (2011). Диссеминированный токсоплазмоз у черноногих пингвинов (Spheniscus demersus). Болезни птиц, 55 (4), 701–03.
  75. ^ Greub, Г., и Raoult, D. (2004). Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам. Обзоры клинической микробиологии, 413–33.
  76. ^ Чирило J., Falkow, С., Томпкинс, Л., & Bermundez, Л. (1997). Взаимодействие Mycobacterium avium с амебами из окружающей среды увеличивает вирулентность. Инфекция и иммунитет, 3759–67.
  77. ^ a b Winiecka-Krusnell, J., Dellacasa-Lindberg, I., Dubey, J., & Barragan, A. (2009). Toxoplasma gondii: поглощение и выживание ооцист у свободноживущих амеб. Экспериментальная паразитология, 124–31.
  78. ^ Elloway Е., Армстронг, Р. Берд, Р. Келли, S., & Smith, S. (2004). Анализ воздействия углеводов на поверхности Acanthamoebapolyphaga с помощью связывания FITC-лектина и оценки флуоресценции. Журнал прикладной микробиологии, 1319–1325.
  79. ^ Паке, VE, и Charette, SJ (2016). Устойчивые к амебе бактерии, обнаруженные в многослойных телах, секретируемых Dictyostelium discoideum: социальные амебы также могут упаковывать бактерии. Микробиология и экология, 1–8.
  80. ^ Берингер, EG, Форнари, О. Е., & Берингер, И.К. (1962). Первый случай заражения toxoplasma gondii домашних уток в Аргентине. Болезни птиц, 391–96.
  81. ^ Drobeck, HP Manwell, РД, Бернштейн, Е., & Диллон, RD (1953). Дальнейшие исследования токсоплазмоза у птиц. Американский журнал эпидемиологии, 329–39.
  82. ^ а б в Дуби, Дж. (2002). Обзор токсоплазмоза у диких птиц. Ветеринарная паразитология, 121–53.
  83. ^ а б Янь, К., Лян, Л.-Дж., Чжэн, К.-Й., и Чжу, X.-Q. (2016). Влияние факторов окружающей среды на возникновение, передачу и распространение Toxoplasma gondii. Паразиты и переносчики, 1–7.
  84. Перейти ↑ Elmore, SA, Jones, JL, Conrad, PA, Patton, S., Lindsay, DS, & Dubey, J. (2010). Toxoplasma gondii: эпидемиология, клинические аспекты кошачьих и профилактика. Тенденции в паразитологии, 190–96.
  85. ^ Шапиро, К., Баия-Оливейра, Л., Диксон, Б., Дюметре, А., де Вит, Л.А., Ван Вормер, Э., и Виллена, я. (2019). Передача toxoplasma gondii в окружающей среде: ооцисты в воде, почве и пище. Пищевая и водная паразитология, 1–18.
  86. ^ Шапиро, К., Баия-Оливейра, Л., Диксон, Б., Дюметре, А., де Вит, Л.А., Ван Вормер, Э., и Виллена, я. (2019). Экологическая передача toxoplasma gondii: ооцисты в воде, почве и пище. Пищевая и водная паразитология, 1-18.
  87. ^ Dumetre А., Le Bras, К., Баффетт, М., Meneceur П., Дубей, J., Derouin Ф., ... Мулен, L. (2008). Влияние лечения озоном и ультрафиолетовым излучением на инфекционность ооцист toxoplasma gondii. Ветеринарная паразитология, 209–13.
  88. ^ а б Лау Ю.Л., Ли В.К., Гудимелла Р., Чжан Джи, Чинг XT, Разали Р., Азиз Ф., Анвар А., Фонг М.Я. (29.06.2016). «Расшифровка проекта генома штамма Toxoplasma gondii RH» . PLOS ONE . 11 (6): e0157901. Bibcode : 2016PLoSO..1157901L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0157901 . PMC 4927122 . PMID 27355363 .  
  89. ^ Bontell IL, зал N, Ashelford KE, Dubey JP, Бойл JP, Линд J Смит JE (2009-05-20). «Секвенирование всего генома природного рекомбинантного штамма Toxoplasma gondii выявляет сортировку хромосом и локальные аллельные варианты» . Геномная биология . 10 (5): R53. DOI : 10.1186 / ГБ-2009-10-5-r53 . PMC 2718519 . PMID 19457243 .  
  90. ^ Киссинджер JC, Gajria B, Li L, Полсен IT, Руса DS (январь 2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 234–36. DOI : 10.1093 / NAR / gkg072 . PMC 165519 . PMID 12519989 .  
  91. ^ Gajria В, Баль А, Brestelli Дж, Доммер Дж, Фишер S, Гао Х, Heiges М, йодистый Дж, Киссинджер JC, Макки AJ, Пинни DF, Руса DS, Stoeckert CJ, Ван Н, Brunk ВР (январь 2008). «ToxoDB: интегрированный ресурс базы данных Toxoplasma gondii» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (выпуск базы данных): D553–56. DOI : 10.1093 / NAR / gkm981 . PMC 2238934 . PMID 18003657 .  
  92. ^ "ToxoDB: Ресурс Toxoplasma Genomics" . toxodb.org . Проверено 1 марта 2018 .
  93. ^ Флегр, Ярослав; Прандота, Джозеф; Совичкова, Михаэла; Исраили, Зафар Х. (24 марта 2014 г.). «Токсоплазмоз - глобальная угроза. Корреляция латентного токсоплазмоза со специфическим бременем заболевания в 88 странах» . PLOS ONE . 9 (3): e90203. Bibcode : 2014PLoSO ... 990203F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0090203 . ISSN 1932-6203 . PMC 3963851 . PMID 24662942 .   
  94. ^ McConkey Г.А., Мартин HL, Бристоу GC, Webster JP (январь 2013). «Инфекция и поведение Toxoplasma gondii - местоположение, местоположение, местоположение?» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 1): 113–19. DOI : 10,1242 / jeb.074153 . PMC 3515035 . PMID 23225873 .  
  95. ^ Flegr J, J Lindová, Kodym P (апрель 2008). «Зависимые от пола различия в концентрации тестостерона у людей, связанные с токсоплазмозом». Паразитология . 135 (4): 427–31. DOI : 10.1017 / S0031182007004064 . PMID 18205984 . 
  96. ^ a b c Flegr J (май 2007 г.). «Влияние токсоплазмы на поведение человека» . Бюллетень по шизофрении . 33 (3): 757–60. DOI : 10,1093 / schbul / sbl074 . PMC 2526142 . PMID 17218612 .  
  97. ^ Хрида S, Votýpka Дж, Kodym Р, Flegr J (август 2000 г.). «Преходящий характер изменений поведения мышей, вызванных Toxoplasma gondii». Журнал паразитологии . 86 (4): 657–63. DOI : 10,1645 / 0022-3395 (2000) 086 [0657: TNOTGI] 2.0.CO; 2 . PMID 10958436 . 
  98. ^ Hutchison WM, Aitken PP, Wells BW (октябрь 1980). «Хронические инфекции Toxoplasma и двигательные способности у мышей». Анналы тропической медицины и паразитологии . 74 (5): 507–10. DOI : 10.1080 / 00034983.1980.11687376 . PMID 7469564 . 
  99. ^ Flegr Дж, Havlíček Дж, Kodym Р, Малы М, Smahel Z (июль 2002 г.). «Повышенный риск дорожно-транспортных происшествий у субъектов с латентным токсоплазмозом: ретроспективное исследование случай-контроль» . BMC Инфекционные болезни . 2 : 11. DOI : 10,1186 / 1471-2334-2-11 . PMC 117239 . PMID 12095427 .  
  100. ^ Kocazeybek В, Онер Ю.А., ТЮРКСОЙ R, Бабур С, Чакан Н, Sahip Н, Унал А, Ozaslan А, Кылыч S, Saribas S, Аслан М, Taylan А, Коч S, Dirican А, Uner НВ, Оз В, Ertekin С, Кучукбасмачи О., Торунь М.М. (май 2009 г.). «Более высокая распространенность токсоплазмоза среди жертв дорожно-транспортных происшествий предполагает повышенный риск дорожно-транспортных происшествий у инфицированных токсоплазмой жителей Стамбула и его пригородов». Международная криминалистическая экспертиза . 187 (1–3): 103–08. DOI : 10.1016 / j.forsciint.2009.03.007 . PMID 19356869 . 
  101. ^ Торри EF, Bartko JJ, Лунь ZR, Yolken RH (май 2007). «Антитела к Toxoplasma gondii у больных шизофренией: метаанализ» . Бюллетень по шизофрении . 33 (3): 729–36. DOI : 10,1093 / schbul / sbl050 . PMC 2526143 . PMID 17085743 .  
  102. ^ Arling Т.А., Yolken RH, Лапидус M, Langenberg P, Дикерсон FB, Циммерман SA, Balis T, Cabassa JA, Scrandis DA, Tonelli LH, Postolache TT (декабрь 2009). «Титры антител к Toxoplasma gondii и история попыток суицида у пациентов с рецидивирующими расстройствами настроения» . Журнал нервных и психических заболеваний . 197 (12): 905–08. DOI : 10.1097 / nmd.0b013e3181c29a23 . PMID 20010026 . S2CID 33395780 .  
  103. ^ Ling VJ, Lester D, Мортенсен PB, Langenberg PW, Postolache TT (июль 2011). «Серопозитивность к Toxoplasma gondii и уровень суицидов у женщин» . Журнал нервных и психических заболеваний . 199 (7): 440–44. DOI : 10.1097 / nmd.0b013e318221416e . PMC 3128543 . PMID 21716055 .  
  104. ^ Сугден К, Моффит ТЕ, Пинто L, R Поултон, Williams Б.С., Каспи А (2016). «Связана ли инфекция Toxoplasma Gondii с нарушениями мозга и поведения у людей? Данные когорты, репрезентативной для населения» . PLOS ONE . 11 (2): e0148435. Bibcode : 2016PLoSO..1148435S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0148435 . PMC 4757034 . PMID 26886853 .  
  105. ^ Пирс, BD; Kruszon-Moran, D .; Джонс, JL (2012). «Взаимосвязь между инфекцией Toxoplasma Gondii и расстройствами настроения в Третьем национальном обзоре здоровья и питания» . Биологическая психиатрия . 72 (4): 290–95. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2012.01.003 . PMC 4750371 . PMID 22325983 .  
  106. ^ Джонсон, СК; Фитца, Массачусетс; Лернер, Д.А.; Калхун, DM; Белдон, Массачусетс; Чан, ET; Джонсон, PT (2018). «Рискованный бизнес: связь инфекции Toxoplasma gondii и предпринимательского поведения людей и стран» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1883): 20180822. DOI : 10.1098 / rspb.2018.0822 . PMC 6083268 . PMID 30051870 .  
  107. ^ Прандовски, E; Gaskell, E; Мартин, H; Дубей, JP; Webster, JP; МакКонки, Джорджия (2011). «Нейротропный паразит Toxoplasma gondii увеличивает метаболизм дофамина» . PLOS ONE . 6 (9): e23866. Bibcode : 2011PLoSO ... 623866P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0023866 . PMC 3177840 . PMID 21957440 .  
  108. ^ Вебстер, JP; Ламбертон, PH; Доннелли, Калифорния; Торри, Э. Ф. (22 апреля 2006 г.). «Паразиты как возбудители аффективных расстройств человека? Влияние антипсихотических, стабилизирующих настроение и противопаразитарных препаратов на способность Toxoplasma gondii изменять поведение хозяина» . Ход работы. Биологические науки . 273 (1589): 1023–30. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3413 . PMC 1560245 . PMID 16627289 .  
  109. ^ Gaskell, EA; Smith, JE; Пинни, JW; Вестхед, ДР; МакКонки, Джорджия (2009). «Уникальная аминокислотная гидроксилаза с двойной активностью в Toxoplasma gondii» . PLOS ONE . 4 (3): e4801. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4801G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004801 . PMC 2653193 . PMID 19277211 .  
  110. ^ Санградор, Амайя; Митчелл, Алекс (6 ноября 2014 г.). «Белковый фокус: не вините кошку - эффект токсоплазмоза» . Блог базы данных InterPro . Проверено 27 мая 2019 .
  111. ^ Хари Дасс, SA; Вяс, А (декабрь 2014 г.). «Инфекция Toxoplasma gondii снижает отвращение к хищникам у крыс за счет эпигенетической модуляции медиальной миндалины хозяина». Молекулярная экология . 23 (24): 6114–22. DOI : 10.1111 / mec.12888 . PMID 25142402 . S2CID 45290208 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • ToxoDB: ресурс генома Toxoplasma gondii
  • Anti-Toxo: новостной блог Toxoplasma и список исследовательских лабораторий
  • Образы токсоплазмы из DPDx CDC в открытом доступе
  • Научно-исследовательский институт и центр токсоплазмоза
  • Распространенность Toxoplasma gondii зависит от породы кошек PLOS One 2017
  • Неврологические и нейропсихиатрические последствия хронической токсоплазменной инфекции ISSN 2196-5471 , 2015 
  • Компоненты цитоскелета машины инвазии - апикальный комплекс Toxoplasma gondii
  • Культурообразующие паразиты , в Seed Magazine
  • Подлый паразит привлекает от крыс к кошкам , учитывая все обстоятельства , 14 апреля 2007 г.
  • Лекция о токсоплазме, Роберт Сапольски
  • Может ли мозговой паразит, обнаруженный у кошек, помочь футбольным командам выиграть чемпионат мира? , - Автор Патрик Хаус - Журнал Slate
  • Как ваша кошка сводит вас с ума , журнал Atlantic, март 2012 г.
  • Mystery Marine Mammal Deaths , CosmosMagazine.com, июнь 2008 г.
  • Toxoplasma gondii в Субарктике и Арктике
  • Окусага О., Постолаче ТТ (2012). «19. Toxoplasma gondii , иммунная система и суицидальное поведение» . В Dwivedi Y (ред.). Нейробиологические основы самоубийства . CRC Press. ISBN 978-1-4398-3881-5. PMID  23035283 .