Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Apicomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Потогонные
Клэйд :ЦАРЬ
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Apicomplexa
Levine, 1970 [1] [2]
Классы и подклассы Perkins, 2000

Apicomplexa (также называемый Apicomplexia ) большое филюм из паразитических альвеолятов . Большинство из них обладают уникальной формой органелл , состоящей из типа пластиды, называемого апикопластом , и апикальной сложной структуры. Органелла - это приспособление, которое апикомплексан применяет при проникновении в хозяйскую клетку.

Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Все виды являются облигатными эндопаразитами животных [3], за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридовый гриб. [4] Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки , присутствуют только на определенных стадиях гамет .

Apicomplexa - это разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:

Название таксона Apicomplexa происходит от двух латинских слов - apex (вверху) и complexus (складывается) - и относится к набору органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Sporozoa , группой паразитических простейших, как правило, без жгутиков, ресничек или псевдопод. Большинство Apicomplexa подвижны, однако, благодаря использованию механизма скольжения [5], который использует адгезию и небольшие статические миозиновые двигатели. [6] Другими основными линиями были Ascetosporea (ныне в Ризарии ), Myxozoa (теперь известно, что они произошли отcnidarian животных ) и Microsporidia (теперь известно, что они происходят из грибов ). Иногда название Sporozoa используется как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.

Описание [ править ]

Структура апикомплексана: 1 - полярное кольцо, 2 - коноид, 3 - микронемы, 4 - роттрии, 5 - ядро, 6 - ядрышко, 7 - митохондрия, 8 - заднее кольцо, 9 - альвеолы, 10 - аппарат Гольджи, 11 - микропоры.
Некоторые типы клеток: оокинет, спорозоит, мерозоит

Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, вместе называемых апикальным комплексом . [7] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл , которые необходимы для инвазии клеток- хозяев на паразитарных стадиях жизненного цикла Apicomplexan . [7] Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, состоящие из нескольких стадий и, как правило, подвергаются как асексуальному, так и половому воспроизводству . [7] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами.для некоторой части своего жизненного цикла, причем некоторые паразитируют на двух разных хозяевах на их бесполой и половой стадиях. [7]

Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa разнообразны морфологически. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные стадии жизни для данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [7] Подобно другим эукариотам, Apicomplexa имеет ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [7] Апикомплексы обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу, происходящую от эндосимбионта, называемую апикопластом, которая поддерживает отдельный кольцевой геном в 35 килобаз (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes.без апикопласта). [7]

У всех членов этого типа есть инфекционная стадия - спорозоит, который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноид ), секреторного тела ( роттри ) и одного или нескольких полярных колец . Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тела ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает название типу. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализуется в апикальном комплексе.и известны как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержимого плотных гранул происходит после инвазии паразита и локализации в паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут.

  • Жгутики встречаются только в подвижной гамете. Они направлены назад и различаются числом (обычно от одного до трех).
  • Базальные тельца присутствуют. Хотя гемоспоридианы и пироплазмиды имеют нормальные триплеты микротрубочек в их базальных телах, кокцидии и грегарины имеют девять синглетов.
  • В митохондрии имеет трубчатую кристу .
  • Центриоли , хлоропласты , эжектильные органеллы и включения отсутствуют.
  • Клетка окружена пленкой из трех слоев мембраны (альвеолярная структура), пронизанной микропорами.

Репликация:

  • Митоз обычно закрытый, с внутриядерным веретеном; у некоторых видов он открыт на полюсах.
  • Деление клеток обычно происходит при шизогонии .
  • Мейоз происходит в зиготе .

Мобильность:

Apicomplexans обладают уникальной способностью к скольжению, которая позволяет им проходить через ткани, входить в свои клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей.

Другие общие черты этого типа - отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.

Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы в родах Ascogregarina и Eimeria . [8]

Жизненный цикл [ править ]

Дополнительная информация: Этапы жизненного цикла Apicomplexa

У большинства членов сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается через активное вторжение паразитов (подобно энтозу ), которые делятся с образованием спорозоитов, которые проникают в его клетки. В конце концов, клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не появятся гамонты, образующие гаметы, которые сливаются с образованием новых цист. Однако у этого основного паттерна встречается множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина.

Апикальный комплекс включает пузырьки, называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди коноидов также имеется воронка белков тубулина, называемая коноидом. [9] По всей остальной части клетки, за исключением уменьшенного рта, называемого микропорой, мембрана поддерживается везикулами, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку.

Присутствие альвеол и других признаков поместить Apicomplexa среди группы под названием альвеоляты . Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella , имеют структуру, аналогичную полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп.

Еще одно сходство в том , что многие apicomplexan клетки содержат один пластид , называемый apicoplast , в окружении трех или четырех мембран. Считается, что его функции включают такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и, по-видимому, он необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на происхождение от красных водорослей, а не от зеленых . [10] [11]

Подгруппы [ править ]

Внутри этого типа есть три группы: кокцидии, грегарины и гемоспоридии. Кокцидии и грегарины относительно близки.

Perkinsus , который когда-то считался членом Apicomplexa, был перемещен в новый тип - Perkinsozoa . [12]

Грегарины [ править ]

Трофозоит грегарина
Основная статья: Грегаринасина

Грегарины обычно паразиты кольчатых червей , членистоногих и моллюсков. Они часто обнаруживаются в кишечнике хозяина, но могут проникать в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарина трофозоит внутри клетки-хозяина превращается в шизонта. Затем он делится на ряд мерозоитов по шизогонии . В мерозоитах высвобождаются лизировать клетки - хозяина, которая , в свою очередь , проникают в другие клетки. В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет.. Гаметы сливаются с другими, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина, чтобы их забрал новый хозяин.

Кокцидианы [ править ]

Разделение паразитов Toxoplasma gondii (Coccidia)
Основная статья: Кокцидии

В целом кокцидии - паразиты позвоночных . Как и грегарины, они обычно паразиты эпителиальных клеток кишечника, но могут инфицировать другие ткани.

Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарин, он отличается образованием зигот . Некоторые трофозоиты увеличиваются в размерах и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся с образованием микрогамет (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, вовлекает заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна.

Основное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. В кокцидиях они маленькие, внутриклеточные, без эпимеритов или мукронов . У грегаринов они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегаринов гамонты дают начало множеству гаметоцитов.

Гемоспоридия [ править ]

Трофозоиты паразита Plasmodium vivax (Haemosporidia) среди красных кровяных телец человека
Основная статья: гемоспориды

У гемоспоридий более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы захватываются насекомыми-переносчиками во время еды кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомых-переносчиков и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонический жизненный цикл), давая начало спорозоитам.. Спорозоиты покидают ооцисту и мигрируют в теле переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается.

Экология и распространение [ править ]

Два тахизоита Toxoplasma gondii , просвечивающая электронная микроскопия

Многие из паразитов apicomplexan являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотами и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, наносящее вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред его человеческому хозяину. В настоящее время эффективных вакцин против большинства болезней, вызываемых этими паразитами, нет. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, потому что часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы было выбрано несколько видов апикомлексана длясеквенирование генома . Наличие геномных последовательностей дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических возможностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [13] , которые в настоящее время предоставляют специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [14] [15] кокцидий ( ToxoDB ), [16] [17] пироплазм ( PiroplasmaDB ). , [18] и виды Cryptosporidium ( CryptoDB ). [19][20] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и на самом деле существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексанов, похоже, действуют против пластид. [21]

Многие Coccidiomorpha имеют как промежуточного , так и основного хозяина, и эволюция хозяев в этих группах протекала по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморфов первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. В родах Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma , оригинал теперь является окончательным, в то время как в Акибе , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus ,Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria , исходные хозяева теперь являются промежуточными.

Аналогичные стратегии повышения вероятности передачи были разработаны для нескольких родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты обнаружены у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоитов находятся в Karyolysus Растерзать и большинство видов Plasmodium ; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах кариолизусов и бабезий .

Горизонтальный перенос генов, по- видимому, произошел на ранних этапах эволюции этого типа с переносом модификатора гистона H4 лизина 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку apicomplexans. [22] Второй ген - метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 в растениях ) - также может переноситься горизонтально.

Кровавые роды [ править ]

Внутри Apicomplexa есть три подотряда паразитов:

  • подотряд Adeleorina - восемь родов
  • подотряд Haemosporina - все роды этого подотряда
  • подотряд Eimeriorina - два рода ( Lankesterella и Schellackia )

В пределах Adelorina есть виды, которые инфицируют беспозвоночных, и другие виды, которые инфицируют позвоночных . Eimeriorina - самый крупный подотряд в этом типе - жизненный цикл включает в себя как половую, так и асексуальную стадии. Бесполые стадии воспроизводятся шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, что является инфекционной стадией. Большинство из них моноксенны (заражают только одного хозяина), но некоторые являются гетероксенными (жизненный цикл включает два или более хозяина).

Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается, при этом количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов составляет от 19 до 25.

Таксономия [ править ]

Дополнительная информация: викивиды: Apicomplexa

История [ править ]

Первый Apicomplexa простейшее было замечено Левенгук , который в 1674 видел , вероятно , ооцист из Eimeria stiedae в желчном пузыре в виде кролика . Первый описанный вид этого типа , Gregarina ovata в кишечнике уховерток , был назван Дюфуром в 1828 году. Он думал, что это особая группа, родственная трематодам , в то время входившим в состав Vermes . [23]С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В течение 1826–1850 гг. Было названо 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. Было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода. [23]

Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [24] и принят Бючли в 1880 году. [25] На протяжении истории он объединял с нынешним Apicomplexa множество неродственных групп. Например, Кудо (1954) включил в состав Sporozoa виды Ascetosporea ( Rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), тогда как Zierdt (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [26] Dermocystidium также считался споровым. Не во всех этих группах были споры, но все были паразитическими. [23] Тем не менее, другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если у них были жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), Cilia Balantidium ) или псевдопод (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria). Если бы у них были клеточные стенки, они также могли бы быть включены в царство растений между бактериями или дрожжами .

Sporozoa больше не считается биологически значимым, и его использование не рекомендуется [27], хотя некоторые авторы все еще используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).

Сфера классификации Apicomplexa постоянно развивается, и с тех пор, как она была официально названа в 1970 году, классификация изменилась с течением времени. [1]

К 1987 г. было завершено всестороннее обследование филума: всего было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из: [28] [23]

  • Класс Conoidasida
    • Подкласс Gregarinasina p.p.
      • Отряд Eugregarinorida , насчитывающий 1624 названных вида и 231 названный род.
    • Подкласс Coccidiasina p.p.
      • Заказать Eucoccidiorida p.p.
        • Подотряд Adeleorina p.p
          • Группа гемогрегаринов , состоящая из 399 видов и четырех родов.
        • Подотряд Eimeriorina , насчитывающий 1771 вид и 43 рода.
  • Класс Aconoidasida
    • Отряд Haemosporida , насчитывающий 444 вида и девять родов.
    • Отряд Piroplasmorida , насчитывающий 173 вида и 20 родов.
  • Другие минорные группы, пропущенные выше, со 105 видами и 32 родами.

Хотя был проведен значительный пересмотр этого типа (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти числа, вероятно, все еще приблизительно верны. [29]

Жак Эзеби (1988) [ править ]

Жак Эзеби в 1988 г. [30] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .

  • Подкласс Gregarinasina (грегарины)
  • Подкласс Coccidiasina
    • Подотряд Аделеорина (аделеорины)
    • Подотряд Eimeriorina (эймериорины)
  • Подкласс Haemosporidiasina
    • Заказать Achromatorida
    • Заказать Chromatorida

Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предлагается по морфологическим причинам, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин, по- видимому, возникла только однажды. [31]

Робертс и Янови (1996) [ править ]

Робертс и Янови в 1996 г. разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без классов и порядков): [32]

  • Подкласс Gregarinasina (грегарины)
  • Подкласс Coccidiasina
    • Подотряд Аделеорина (аделеорины)
    • Подотряд Eimeriorina (эймериорины)
    • Подотряд Haemospororina (гемоспорины)
  • Подкласс Piroplasmasina (в piroplasms)

Они образуют следующие пять таксономических групп:

  1. Грегарины, как правило, паразиты одного хозяина беспозвоночных.
  2. Аделеорины - это паразиты с одним хозяином беспозвоночных или позвоночных, или паразиты с двумя хозяевами, которые попеременно заражают кроветворных (кровососущих) беспозвоночных и кровь позвоночных.
  3. Эймериорины представляют собой разнообразную группу, которая включает в себя один вид-хозяин беспозвоночных, вид с двумя хозяевами беспозвоночных, виды с одним хозяином позвоночных и виды с двумя хозяевами позвоночных. Эймериорины часто называют кокцидиями. Этот термин часто используется для обозначения аделеоринов.
  4. Гемоспорины, часто известные как малярийные паразиты, представляют собой Apicomplexa с двумя хозяевами, которые паразитируют на кровососущих двукрылых мухах и в крови различных четвероногих позвоночных.
  5. Пироплазмы, в которых представлены все виды, являются паразитами с двумя хозяевами, заражающими клещей и позвоночных.

Перкинс (2000) [ править ]

Эта схема взята из Perkins et al. [33] Он устарел, так как Perkinsidae были с тех пор признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia. Остальная часть схемы кажется действительной:

  • Класс Aconoidasida
    Коноид присутствует только в оокинете некоторых видов.
  • Заказать Haemosporida
Макрогамет и микрогамета развиваются отдельно. Сизигий не бывает. Оокинете имеет коноид. У спорозоитов три стенки. Гетероксенный: чередуется между позвоночным хозяином (у которого происходит мерогония) и беспозвоночным хозяином (у которого возникает спорогония). Обычно паразиты крови, передаются кровососущими насекомыми.
  • Заказать Piroplasmorida
  • Класс Conoidasida
    • Подкласс Gregarinasina
      • Заказать Archigregarinorida
      • Заказать Eugregarinorida
        • Подотряд Аделеорина
        • Подотряд Eimeriorina
      • Заказать Neogregarinorida
    • Подкласс Coccidiasina
      • Заказать Agamococcidiorida
      • Заказать Eucoccidiorida
      • Заказать Ixorheorida
      • Заказать Protococcidiorida
  • Класс Perkinsasida
  • Заказать Perkinsorida
  • Семья Perkinsidae

Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [34]

Другая группа организмов, принадлежащих к этому таксону, - коралликолиды. [35] Они находятся в желудочных полостях коралловых рифов. Их отношения с другими в этом типе еще предстоит установить.

Был идентифицирован другой род - Nephromyces - который, по-видимому, является сестринским таксоном Heamatozoa. [36] Этот род встречается в почечном мешке асцидиевых оболочников молгулид .

Эволюция [ править ]

Дополнительная информация: Альвеолят § Филогения

Все представители этого типа паразитируют и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни сформировался во время расхождения динофлагеллят и апикомплексанс. [37] [38] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800  миллионов лет назад . [39] Самой древней из сохранившихся кладов считается архигрегарин. [37]

Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Гемоспоридии относятся к грегаринам, а пироплазмы и кокцидии - к сестринским группам. [40] Гемоспоридии и пироплазмы, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [8]

 

Colpodellida ( Colpodella ) и Chromerida ( Chromera )

 
Apicomplexa ss
 

Криптоспоридиум

 
 

Грегарины

 
Кокцидиоморфея
Кокцидии
 

Гемогрегарины

 
 

Кокцидии с одним хозяином ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

 
 

Кистообразующие кокцидии ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

 
 
Кроветворные
 

Пироплазмы ( Babesia , Theileria )

 
 

Геммосоридии ( Plasmodium , Leucocytozoon )

 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Левин Н.Д. (1970). «Таксономия спорозоа». J Parasitol . 56 (4, Раздел 2, Часть 1: Приложение: Материалы Второго Международного Конгресса Паразитологов): 208–9. JSTOR  3277701 .
  2. ↑ Левин Н.Д. (май 1971). "Единая терминология для подтипа простейших Apicomplexa". J Eukaryot Microbiol . 18 (2): 352–5. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1971.tb03330.x .
  3. ^ Ядвига Grabda (1991). Паразитология морских рыб: очерк . ВЧ. п. 8. ISBN 978-0-89573-823-3.
  4. ^ Саффо МБ; Маккой А.М.; Rieken C .; Сламовиц Ч. (2010). «Nephromyces, полезный апикомплексный симбионт морских животных» . Труды Национальной академии наук . 107 (37): 16190–5. Bibcode : 2010PNAS..10716190S . DOI : 10.1073 / pnas.1002335107 . PMC 2941302 . PMID 20736348 .  
  5. ^ Стефан HI Каппе; и другие. (Январь 2004 г.). "Апикомплексная подвижность скольжения и вторжение клеток-хозяев: пересмотр моторной модели" . Тенденции в паразитологии . 20 (1): 13–6. CiteSeerX 10.1.1.458.5746 . DOI : 10.1016 / j.pt.2003.10.011 . PMID 14700584 .  
  6. ↑ Sibley, LDI (октябрь 2010 г.). «Как паразиты apicomplexan перемещаются в клетки и выходят из них» . Curr Opin Biotechnol . 21 (5): 592–8. DOI : 10.1016 / j.copbio.2010.05.009 . PMC 2947570 . PMID 20580218 .  
  7. ^ a b c d e f g Slapeta J, Morin-Adeline V (2011). "Apicomplexa, Levine 1970" . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 23 января 2019 .
  8. ^ a b Темплтон Т.Дж., Эномото С., Чен В.Дж. и др. (Февраль 2010 г.). «Исследование последовательности генома Ascogregarina taiwanensis подтверждает эволюционную принадлежность, но метаболическое разнообразие между Gregarine и Cryptosporidium » . Мол. Биол. Evol . 27 (2): 235–48. DOI : 10.1093 / molbev / msp226 . PMC 2877549 . PMID 19778951 .  
  9. ^ Duszynski, Дональд В .; Аптон, Стив Дж .; Диван, Ли (2004-02-21). «Кокцидии мира» . Отделение биологии Университета Нью-Мексико и Отделение биологии Государственного университета Канзаса. Архивировано из оригинальной (онлайн-базы данных) 30 декабря 2010 года . Проверено 4 октября 2006 .
  10. ↑ Патрик Дж. Килинг (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  11. ^ Рам, Ev; Naik, R; Гангули, М; Хабиб, С (июль 2008 г.). «Организация ДНК апикопласт-направленным бактериальным гистоноподобным белком Plasmodium falciparum» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (15): 5061–73. DOI : 10.1093 / NAR / gkn483 . PMC 2528193 . PMID 18663012 .  
  12. ^ Норен, Фредрик; Моэструп, Эйвинд; Ренштам-Хольм, Анн-Софи (октябрь 1999 г.). «Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. Et sp. Nov. (Perkinsozoa phylum nov.): Жгутик паразита, способный убивать токсичные микроводоросли». Европейский журнал протистологии . 35 (3): 233–254. DOI : 10.1016 / S0932-4739 (99) 80001-7 .
  13. ^ "EuPathDB" . Проверено 2 января 2012 .
  14. ^ Bahl, A .; Brunk, B .; Crabtree, J .; Фраунхольц, MJ; Gajria, B .; Грант, GR; Ginsburg, H .; Gupta, D .; Киссинджер, JC; Labo, P .; Li, L .; Почтальон, доктор медицины; Милграм, AJ; Пирсон, Д.С. Роос, Д.С. Schug, J .; Стокерт-младший, CJ; Уетзел, П. (2003). «PlasmoDB: ресурс генома плазмодия. База данных, объединяющая экспериментальные и вычислительные данные» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 212–215. DOI : 10.1093 / NAR / gkg081 . PMC 165528 . PMID 12519984 .  
  15. ^ "PlasmoDB" . Проверено 2 января 2012 .
  16. ^ Киссинджер, JC; Gajria, B .; Li, L .; Паулсен, ИТ; Роос, Д.С. (2003). «ToxoDB: доступ к геному Toxoplasma gondii» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (1): 234–236. DOI : 10.1093 / NAR / gkg072 . PMC 165519 . PMID 12519989 .  
  17. ^ "ToxoDB" . Проверено 2 января 2012 .
  18. ^ "PiroplasmaDB" . Проверено 2 января 2012 .
  19. ^ Heiges, M .; Wang, H .; Робинсон, Э .; Aurrecoechea, C .; Gao, X .; Калускар, Н .; Rhodes, P .; Wang, S .; He, CZ; Вс, Ы .; Miller, J .; Kraemer, E .; Киссинджер, JC (2006). «CryptoDB: обновление ресурса Cryptosporidium bioinformatics» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (90001): D419 – D422. DOI : 10.1093 / NAR / gkj078 . PMC 1347441 . PMID 16381902 .  
  20. ^ "CryptoDB" . Проверено 2 января 2012 .
  21. ^ Даль, Эль; Шок, Jl; Shenai, Br; Gut, Дж; Derisi, Jl; Розенталь, П.Дж. (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласт малярийного паразита Plasmodium falciparum» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. DOI : 10,1128 / AAC.00394-06 . PMC 1563505 . PMID 16940111 .  
  22. ^ Кишор SP, Стиллер JW, Deitsch KW (2013). «Горизонтальный перенос генов эпигенетического аппарата и эволюция паразитизма у малярийного паразита Plasmodium falciparum и других apicomplexans» . BMC Evol. Биол . 13 : 37. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-37 . PMC 3598677 . PMID 23398820 .  
  23. ^ а б в г Левин Н.Д. (1988). «Прогресс в таксономии простейших Apicomplexan». Журнал протозоологии . 35 (4): 518–520. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1988.tb04141.x . PMID 3143826 . 
  24. ^ Leuckart, R. (1879). Die menschlichen Parasiten . 1 (2-е изд.). Лейпциг: зима.
  25. ^ Bütschli, О. (1880-82). Классификация и порядок действий доктора Х. Г. Бронна . Эрстерский отряд: простейшие. Abt. I, Sarkodina und Sporozoa, [1] .
  26. ^ Perez-Cordon, G .; и другие. (2007). «Обнаружение Blastocystis sp. У двустворчатых моллюсков рода Donax » . Rev. Peru Biol . 14 (2): 301–2.
  27. ^ «Введение в Apicomplexa» . Архивировано 20 апреля 2009 года . Проверено 31 мая 2009 .
  28. Перейти ↑ Levine, ND (1988). Тип простейших Apicomplexa . CRC Press. ISBN 978-0849346538.
  29. ^ Шерман, Ангел (2018-11-26). Медицинская паразитология . Электронные научные ресурсы. ISBN 978-1-83947-353-1.
  30. ^ Euzéby, J. (1988). Apicomplexa, 2: Hémosporidioses, Fascicule 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés «Piroplasmes» (caractères généraux) . Protozoologie Médicale Comparée. 3 . Фонд Марселя Мерье. ISBN 978-2901773733. OCLC  463445910 .
  31. ^ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (апрель 2008). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов (Plasmodium и близкородственные роды): эволюция жизненных особенностей и смены хозяев». Мол. Филогенет. Evol . 47 (1): 261–73. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.11.012 . PMID 18248741 . 
  32. ^ Робертс, L .; Яновы, Дж. (1996). Основы паразитологии (5-е изд.). Дубюк ИА: Wm. К. Браун. ISBN 978-0697260710. OCLC  33439613 .
  33. ↑ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Тип Apicomplexa". В Ли JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC  704052757 .
  34. ↑ Крылов М.В. (1992). «[Происхождение гетероксении у спорозоа]». Паразитология . 26 (5): 361–8. PMID 1297964 . 
  35. ^ Квонг, WK; Дель Кампо, Дж .; Матур, V; Vermeij, MJA; Килинг, П.Дж. (2019). «Широко распространенный заражающий кораллы апикомплексан с генами биосинтеза хлорофилла». Природа . 568 (7750): 103–107. Bibcode : 2019Natur.568..103K . DOI : 10.1038 / s41586-019-1072-Z . PMID 30944491 . S2CID 92996418 .  
  36. ^ Muñoz-Gómez SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Lane CE, Saffo MB, Slamovits CH (2019) Nephromyces представляет собой разнообразную и новую линию Apicomplexa, которая сохранила апикопласты. Геном Биол Эвол
  37. ^ a b Кувардина О.Н., Леандер Б.С., Алешин В.В., Мыльников А.П., Килинг П.Дж., Симдьянов Т.Г. (ноябрь 2002 г.). «Филогения кольподеллид (Alveolata) с использованием генных последовательностей малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой по отношению к apicomplexans». J. Eukaryot. Microbiol . 49 (6): 498–504. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x . PMID 12503687 . S2CID 4283969 .  
  38. Перейти ↑ Leander BS, Keeling PJ (август 2003 г.). «Морфостаз в альвеолистной эволюции». Trends Ecol Evol . 18 (8): 395–402. CiteSeerX 10.1.1.410.9134 . DOI : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00152-6 . 
  39. ↑ Escalante AA, Ayala FJ (июнь 1995 г.). «Эволюционное происхождение Plasmodium и других Apicomplexa на основе генов рРНК» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 92 (13): 5793–7. Bibcode : 1995PNAS ... 92.5793E . DOI : 10.1073 / pnas.92.13.5793 . PMC 41587 . PMID 7597031 .  
  40. ^ Моррисон Д.А. (август 2009 г.). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Trends Parasitol . 25 (8): 375–82. DOI : 10.1016 / j.pt.2009.05.010 . PMID 19635681 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Бренды, SJ (2000). "Taxonomicon & Systema Naturae" (база данных веб-сайта) . Таксон: Род Cryptosporidium . Амстердам, Нидерланды: Универсальные таксономические службы.
  • "Семинар Дэвида Рооса: Биология апикомлексных паразитов" .