Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Pseudopod )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про эукариотические клетки. Для группы см. Псевдопод (группа) . Чтобы узнать о подкасте, см. Псевдопод (подкаст) . О структуре в анатомии насекомых см. Proleg .
Amoeba proteus, расширяющая лобозные псевдоподии

Псевдоподия или ложноножка (множественное число: подталкиватели или псевдоподия ) является временным рычажным как проекции эукариотической клеточной мембраны , которые развиваются в направлении движения. Заполненные цитоплазмой псевдоподии в основном состоят из актиновых филаментов, а также могут содержать микротрубочки и промежуточные филаменты . [1] [2] Псевдоножки используются для перистальтики и проглатывания . Часто встречаются у амеб .

Различные типы псевдоподий можно классифицировать по их отличному внешнему виду. [3] Ламеллиподии широкие и тонкие. Филоподии тонкие, нитевидные и в значительной степени поддерживаются микрофиламентами. Лобоподии луковичные и амебные. Ретикулоподии представляют собой сложные структуры, несущие отдельные псевдоподии, образующие неправильные сети. Аксоподии представляют собой тип фагоцитоза с длинными тонкими псевдоподиями, поддерживаемыми сложными массивами микротрубочек, окруженных цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт. [4]

Некоторые псевдоподиальные клетки могут использовать несколько типов псевдоподий в зависимости от ситуации: большинство из них используют комбинацию ламеллиподий и филоподий для миграции [5] (например, метастатические раковые клетки [6] ). Фибробласты крайней плоти человека могут использовать миграцию на основе ламеллиподий или лобоподий в трехмерной матрице в зависимости от эластичности матрицы. [7]

Как правило, на поверхности тела возникает несколько псевдоподий ( полиподиальные , например, Amoeba proteus ), или на поверхности тела может образовываться один псевдоподий ( моноподий , например Entamoeba histolytica ). [8]

Клетки, образующие ложноножки, обычно называют амебоидами . [9]

Формирование [ править ]

Через внеклеточный сигнал [ править ]

Чтобы двигаться к цели, клетка использует хемотаксис . Он воспринимает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, цАМФ для клеток Dictyostelium [10] ), чтобы расширить псевдоподии в области мембраны, обращенной к источнику этих молекул.

Хемоаттрактанты связываются с рецепторами , связанными с G-белками , которые активируют GTPases семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через G-белки .

Rho GTPases способны активировать WASp, который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2 / 3, который служит сайтами зародышеобразования для полимеризации актина . [11] Затем полимеры актина толкают мембрану по мере своего роста, образуя псевдопод. Псевдоподий затем может прикрепляться к поверхности через свои адгезионные белки (например, интегрины ), а затем подтягивать тело клетки вперед за счет сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподии. [12] [13] Этот тип передвижения называется амебоидным движением .

Rho GTPases могут также активировать фосфатидилинозитол-3-киназу (PI3K), которая привлекает PIP 3 к мембране на переднем крае и отсоединяет PIP 3 -разрушающий фермент PTEN от той же области мембраны. Затем PIP 3 снова активирует GTPases посредством стимуляции GEF . Это служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной GTPase на переднем крае. [11]

В противном случае псевдоподии не могут расти на других сторонах мембраны, кроме переднего края, потому что миозиновые нити препятствуют их расширению. Эти миозиновые филаменты индуцируются, например, циклическим GMP в D. discoideum или Rho-киназой в нейтрофилах . [11]

Без внеклеточного сигнала [ править ]

В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но они могут сохранять одно и то же направление в течение некоторого времени перед поворотом. Эта функция позволяет клеткам исследовать большие области для колонизации или поиска новой внеклеточной реплики.

В клетках Dictyostelium псевдоподий может образовываться либо de novo как обычно, либо из существующего псевдоподия, образуя Y-образный псевдоподий.

Y-образные псевдоножки используются Dictyostelium для относительно прямого продвижения вперед, чередуя втягивание левой или правой ветви псевдопода. De Novo псевдоподии форма в разных стороны , чем уже существующие, они используются клетками для включения.

Y-образные псевдоподы встречаются чаще, чем de novo , что объясняет предпочтение клетки продолжать движение в одном и том же направлении. Эта стойкость модулируется сигнальными путями PLA2 и cGMP. [10]

Функции [ править ]

Функции псевдоподий включают передвижение и прием пищи:

  • Псевдоподии имеют решающее значение для обнаружения целей, которые затем могут быть поглощены; охватывающие псевдоподии называются псевдоподиями фагоцитоза . Типичным примером этого типа амебоидных клеток является макрофаг .
  • Они также необходимы для амебоидного передвижения. Человеческие мезенхимальные стволовые клетки являются хорошим примером этой функции: эти миграционные клетки ответственны за внутриутробно ремоделирования; например, в формировании трехламинарного зародышевого диска во время гаструляции . [14]

Морфология [ править ]

Формы псевдоподий слева: полиподиальные и лобозные; моноподиальные и лобозные; нитевидный; коническая; ретикулозный; сужающиеся актиноподы; неконусные актиноподы

Псевдоподии можно разделить на несколько разновидностей по количеству выступов (моноподии и полиподии), а также по внешнему виду:

Ламеллиподии [ править ]

Ламеллиподии - это широкие и плоские псевдоподии, используемые при передвижении. [4] Они поддерживаются микрофиламентами, которые образуются на переднем крае, создавая сетчатую внутреннюю сеть. [15]

Филоподия [ править ]

Филоподии (или филозные ложноножки) тонкие и нитевидные с заостренными концами, состоящие в основном из эктоплазмы . Эти образования поддерживаются микрофиламентами, которые, в отличие от нитей ламеллиподий с их сетчатым актином, образуют рыхлые пучки за счет сшивания . Это образование частично происходит из-за связывания белков, таких как фимбрины и фасцины . [15] [16] Филоподии наблюдаются в некоторых клетках животных: в части Filosa ( Rhizaria ), в Testaceafilosia , у Vampyrellidae и Pseudosporida ( Rhizaria ) и вNucleariida ( Opisthokonta ). [4]

Лобоподия [ править ]

Лобоподии (или лопастные ложноножки) луковичные, короткие и тупые. [17] Эти пальцеобразные трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму, так и эндоплазму . Их можно найти в клетках различного типа, в частности, у лобоза и других амебозоа, а также у некоторых гетеролобозей ( Excavata ).

Лобоподии высокого давления также могут быть обнаружены в человеческих фибробластах, перемещающихся через сложную сеть трехмерного матрикса (например, дерму млекопитающих , матрикс клеточного происхождения). В отличие от других псевдоподий, использующих давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану для расширения, фибробластные лобоподы используют механизм ядерного поршня, заключающийся в вытягивании ядра через сократимость актомиозина, чтобы толкать цитоплазму, которая, в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к образованию псевдоподий. Для возникновения этой миграции фибробластов на основе лобоподий необходимы несприн 3 , интегрины , RhoA , ROCK и миозин II . В противном случае лобопод часто сопровождается небольшими боковымипузырьки, образующиеся вдоль стороны клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время образования лобоподий, увеличивая частоту разрыва плазматической мембраны и коры. [18] [7] [19]

Ретикулоподии [ править ]

Ретикулоподии (или ретикулозные ложноножки) [20] представляют собой сложные образования, в которых отдельные псевдоподии сливаются и образуют нерегулярные сети. Первичная функция ретикулоподий, также известных как миксоподии, - это прием пищи, а передвижение - вторичная функция. Reticulopods типичны фораминифер , Chlorarachnea , Gromia и Filoreta (ризарии). [4]

Аксоподия [ править ]

Аксоподии (также известные как актиноподии) представляют собой узкие псевдоподии, содержащие сложные массивы микротрубочек, окруженных цитоплазмой. Аксоподии в основном ответственны за фагоцитоз, быстро сокращаясь в ответ на физический контакт. В основном эти псевдоподии представляют собой структуры для сбора пищи. Они наблюдаются у « радиолярий » и « светлейших ». [4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Etienne-Manneville S (2004). «Актин и микротрубочки в подвижности клеток: какой из них находится под контролем?». Трафик . 5 (7): 470–77. DOI : 10.1111 / j.1600-0854.2004.00196.x . PMID  15180824 . S2CID  23083215 .
  2. ^ Тан ДД (2017). «Роли и регуляция актинового цитоскелета, промежуточных филаментов и микротрубочек в миграции гладкомышечных клеток» . Респираторные исследования . 18 (1): 54. DOI : 10,1186 / s12931-017-0544-7 . PMC 5385055 . PMID 28390425 .  
  3. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий» . tolweb.org . Интернет-проект "Древо жизни" . Проверено 12 ноября 2017 .
  4. ^ a b c d e «Псевдоподии» . Arcella.nl . 23 мая 2017 года. Архивировано 16 декабря 2018 года . Проверено 16 декабря 2018 .CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  5. ^ Сюэ Ф; и другие. (2010). «Вклад филоподий в миграцию клеток: механическая связь между выпячиванием и сокращением» . Журнал клеточной биологии . 2010 : 1–13. DOI : 10.1155 / 2010/507821 . PMC 2910478 . PMID 20671957 .  
  6. ^ Machesky LM; и другие. (2008). «Ламеллиподии и филоподии при метастазировании и инвазии» . Письма FEBS . 582 (14): 2102–11. DOI : 10.1016 / j.febslet.2008.03.039 . PMID 18396168 . S2CID 46438967 .  
  7. ^ a b Петри Р.Дж.; и другие. (2012). «Неполяризованная передача сигналов выявляет два различных режима трехмерной миграции клеток» . Журнал клеточной биологии . 197 (3): 439–455. DOI : 10,1083 / jcb.201201124 . PMC 3341168 . PMID 22547408 .  
  8. ^ Богитш, Бертон Дж .; Картер, Клинт Э .; Ольтманн, Томас Н. (2013). «Общая характеристика Euprotista (Protozoa)». Паразитология человека . С. 37–51. DOI : 10.1016 / B978-0-12-415915-0.00003-0 . ISBN 978-0-12-415915-0.
  9. ^ «Псевдоподии» . Encyclopedia.com . Проверено 16 декабря 2018 .
  10. ^ a b Bosgraaf L и Van Haastert PJM (2009). «Упорядоченное расширение псевдоподий амебоидными клетками в отсутствие внешних сигналов» . PLOS ONE . 4 (4): 626–634. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.5253B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0005253 . PMC 2668753 . PMID 19384419 .  
  11. ^ a b c Van Haastert PJM & Devreotes PN (2004). «Хемотаксис: путь вперед». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 5 (8): 626–634. DOI : 10.1038 / nrm1435 . PMID 15366706 . S2CID 5687127 .  
  12. ^ Кэмпбелл EJ (2017). «Вычислительная модель плавания амебоидных клеток». Физика жидкостей . 29 (10): 101902. Bibcode : 2017PhFl ... 29j1902C . DOI : 10.1063 / 1.4990543 .
  13. Перейти ↑ Conti MA (2008). «Немышечный миозин II движется в новых направлениях» . Журнал клеточной науки . 121 (Pt 1): 11–18. DOI : 10,1242 / jcs.007112 . PMID 18096687 . 
  14. ^ Schoenwolf, Гэри (2009). Эмбриология человека Ларсена (4-е изд.). Черчилль Ливингстон Эльзевьер.
  15. ^ a b Брей, Деннис (2001). Движение клеток: от молекул к подвижности, второе издание .
  16. ^ Danijela Vignjevic; и другие. (2006). «Роль фасцина в филоподиальном протрузии» . Журнал клеточной биологии . 174 (6): 863–875. DOI : 10,1083 / jcb.200603013 . PMC 2064340 . PMID 16966425 .  
  17. ^ «Псевдоподий | цитоплазма» . Британская энциклопедия . Проверено 16 декабря 2018 .
  18. ^ Chengappa P; и другие. (2018). «Глава седьмая - Внутриклеточное давление: драйвер морфологии и движения клеток». Международный обзор клеточной и молекулярной биологии . 337 : 185–211. DOI : 10.1016 / bs.ircmb.2017.12.005 . PMID 29551161 . 
  19. ^ Петри RJ; и другие. (2017). «Активация ядерного поршневого механизма трехмерной миграции в опухолевых клетках» . Журнал клеточной биологии . 216 (1): 93–100. DOI : 10,1083 / jcb.201605097 . PMC 5223602 . PMID 27998990 .  
  20. ^ "Ретикулоподии" . eForams . Архивировано из оригинала на 2007-07-17 . Проверено 30 декабря 2005 .