Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Apicoplast является производным не- фотосинтетических пластид найдены в большинстве Apicomplexa , в том числе токсоплазма , малярийный плазмодий и другой Plasmodium SPP. (паразиты, вызывающие малярию), но не у других, таких как Cryptosporidium . Он произошел от водорослей (есть споры о том, была ли это зеленая или красная водоросль) через вторичный эндосимбиоз . Апикопласт окружен четырьмя мембранами в самой внешней части эндомембранной системы. [1] В апикопласте проходят важные метаболические пути, такие как синтез жирных кислот., синтез предшественников изопреноидов и части пути биосинтеза гема [2]

Значение [ править ]

Апикопласты - это реликтовые нефотосинтетические пластиды, обнаруженные у большинства простейших паразитов, принадлежащих к типу Apicomplexa . [3] [4] Среди самых печально известных паразитов Apicomplexan - Plasmodium falciparum , возбудитель тяжелой малярии . Поскольку апикопласты жизненно важны для выживания паразитов, они представляют соблазнительную мишень для противомалярийных препаратов. [5] В частности, растительные свойства апикопластов служат мишенью для гербицидных препаратов. [4]А с появлением штаммов малярии, устойчивых к современным методам лечения, первостепенное значение имеет изучение и понимание новых методов лечения, таких как гербициды. [5] Кроме того, гербициды могут быть способны специфически воздействовать на апикопласт паразита, подобный растению, и без какого-либо заметного воздействия на клетки-хозяева млекопитающих.

Эволюционное происхождение [ править ]

Данные свидетельствуют о том , что apicoplast является продуктом вторичного эндосимбиоза , [6] , и что apicoplast могут быть гомологичны вторичными пластидами близкородственных динофлагеллята водорослей. Древняя цианобактерия была сначала поглощена эукариотической клеткой, но не была переварена. Бактерия избежала переваривания, потому что она сформировала симбиотические отношения с эукариотической клеткой-хозяином; и эукариот, и бактерия получили взаимную выгоду от своего нового совместного существования. [7] Результатом первичного эндосимбиоза стала фотосинтезирующая эукариотическая водоросль. Потомок этой эукариотической водоросли был поглощен гетеротрофным эукариотом, с которым он сформировал свои собственные симбиотические отношения и сохранился как пластида.[8] Апикопласт эволюционировал в своей новой роли, чтобы сохранить только те функции и гены, которые необходимы для того, чтобы вносить полезный вклад во взаимоотношения хозяина и органеллы. Предковый геном размером более 150 т.п.н. был уменьшен за счет делеций и реаранжировок до его нынешнего размера в 35 т.п.н. [4] Во время реорганизации пластиды апикопласт потерял способность к фотосинтезу. [8] Предполагается, что эти потери функции произошли на ранней стадии эволюции, чтобы дать достаточно времени для полной деградации признанных фотосинтетических реликтов [4] и исчезновения нуклеоморфа . [8]

Архитектура и распространение [ править ]

Большинство Apicomplexa содержат единственный апикопласт яйцевидной формы, который находится в передней части внедряющейся паразитарной клетки. [4] Апикопласт расположен в непосредственной близости от ядра клетки и часто тесно связан с митохондрией. Небольшая пластида, всего 0,15–1,5 мкм в диаметре [4] , окружена четырьмя мембранами. [8] Две внутренние мембраны происходят из мембран пластид водорослей; [4] следующая выходящая мембрана называется перипластидной мембраной и происходит от плазматической мембраны водорослей; Наконец, самая внешняя мембрана принадлежит эндомембранной системе хозяина. [9]Внутри стромы апикопласта находится кольцевая цепь ДНК длиной 35 т.п.н., которая кодирует примерно 30 белков, тРНК и некоторые РНК . [8] Присутствуют частицы, предположительно являющиеся бактериальными рибосомами . [5] Пластида, по крайней мере, у видов Plasmodium , также содержит «трубчатые завитки» мембраны, которые имеют поразительное сходство с тилакоидами [4] их родственников по хлоропластам . [8] Импорт белков в апикопласт через четыре мембраны происходит через транслокационные комплексы, которые происходят из пластид водорослей (например: [10] ) или из-за дупликацииРасщепление белков, связанное с эндоплазматическим ретикулумом (например: [11] ).

Функция [ править ]

Апикопласт - жизненно важная органелла для выживания паразита. [4] Считается , что тетрациклин , антибиотик, также используемый для борьбы с малярийными инфекциями, воздействует на апикопласт. [12] В нем проходят четыре основных метаболических пути:

Синтез жирных кислот [ править ]

Разрушение апикопласта не убивает паразита немедленно, а предотвращает его вторжение в новые клетки-хозяева. Это наблюдение предполагает, что апикопласт может участвовать в метаболизме липидов . Если паразит не может синтезировать достаточное количество жирных кислот, он не может образовывать паразитофорную вакуоль (PV), которая необходима для успешного вторжения в клетки-хозяева. Этот вывод подтверждается открытием аппарата синтазы жирных кислот типа II (FAS) в апикопласте. [5]

Синтез изопреноидов [ править ]

Также считается, что апикопласт играет роль в синтезе изопреноидов , которые являются простетическими группами многих ферментов, а также действуют как предшественники убихинонов (участвующих в переносе электронов) и долихолов (участвующих в образовании гликопротеинов ). [1] Апикопласт содержит путь MEP для синтеза изопреноидных предшественников и является единственным местом для такого синтеза в клетке плазмодия . [1]

Синтез гема [ править ]

Апикопласт также участвует в синтезе гема [5] и синтезе аминокислот . Также предполагается, что он играет роль в развитии клеток. Эти функции, однако, являются просто постулатами и еще не получили окончательного экспериментального подтверждения. [4]

Кластерный синтез железа и серы [ править ]

Различные ферменты биосинтеза кластера железа и серы, включая SufB или Orf470, были идентифицированы в геноме апикопласта. [1]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Лим Л., Макфадден Г.И. (март 2010 г.). «Эволюция, метаболизм и функции апикопласта» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1541): 749–63. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0273 . PMC  2817234 . PMID  20124342 .
  2. ^ Sheiner L, Вайдья AB, Макфэдден GI (август 2013). «Метаболические роли эндосимбиотических органелл Toxoplasma и Plasmodium spp» . Текущее мнение в микробиологии . 16 (4): 452–8. DOI : 10.1016 / j.mib.2013.07.003 . PMC 3767399 . PMID 23927894 .  
  3. ^ Reece JB, Урри Л.А., Каин Л., Вассерман С. А., Минорский П. Джексон RB (2011). Кэмпбелл Биология (9-е изд.). Бостон: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-321-55823-7. OCLC  1008837408 .
  4. ^ a b c d e f g h i j Maréchal E, Cesbron-Delauw MF (май 2001 г.). «Апикопласт: новый член семейства пластид». Тенденции в растениеводстве . 6 (5): 200–5. DOI : 10.1016 / s1360-1385 (01) 01921-5 . PMID 11335172 . 
  5. ^ a b c d e Ralph SA, D'Ombrain MC, McFadden GI (июнь 2001 г.). «Апикопласт как мишень противомалярийного препарата». Обновления устойчивости к лекарствам . 4 (3): 145–51. DOI : 10,1054 / drup.2001.0205 . PMID 11768328 . 
  6. ^ Ральф С. А., Фот BJ, зал N, Макфэдден GI (декабрь 2004). «Эволюционное давление на апикопластные транзитные пептиды» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (12): 2183–94. DOI : 10.1093 / molbev / msh233 . PMID 15317876 . 
  7. Перейти ↑ Alberts B, Bray D, Hopkin K (2004). «Эукариотическая клетка». Essential Cell Biology (2-е изд.). Нью-Йорк; Лондон: Garland Science, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-8153-3480-4. OCLC  895254951 .
  8. ^ Б с д е е Kimball JW (16 декабря 2017). «Эндосимбиоз и происхождение эукариот» . Страницы биологии Кимбалла .
  9. ^ Sheiner L, Striepen B (февраль 2013 г. ). «Сортировка белков в сложных пластидах» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток . 1833 (2): 352–9. DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2012.05.030 . PMC 3494742 . PMID 22683761 .  
  10. ^ Sheiner л, стипендиаты JD, Ovciarikova Дж, Брукс УТС, Агроэл S, Холмс ZC, Bietz я, Flinner N, S Heiny, Мирус О, Przyborski Ю.М., Striepen Б (декабрь 2015). «Функции Toxoplasma gondii Toc75 при импорте стромальных, но не периферических белков апикопласта» (PDF) . Трафик . 16 (12): 1254–69. DOI : 10.1111 / tra.12333 . PMID 26381927 .  
  11. ^ Агроэл S, ван Dooren GG, Битти WL, Striepen B (ноябрь 2009). «Генетическое свидетельство того, что происходящая из эндосимбионтов система деградации белков, связанных с эндоплазматическим ретикулумом (ERAD), действует при импорте белков апикопласта» . Журнал биологической химии . 284 (48): 33683–91. DOI : 10.1074 / jbc.M109.044024 . PMC 2785210 . PMID 19808683 .  
  12. ^ Dahl Е.Л., Shock JL, Shenai BR, Gut J, DeRisi JL, Rosenthal PJ (сентябрь 2006 г.). «Тетрациклины специально нацелены на апикопласт малярийного паразита Plasmodium falciparum» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 50 (9): 3124–31. DOI : 10,1128 / AAC.00394-06 . PMC 1563505 . PMID 16940111 .