Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
О многоядерной стадии некоторых микроорганизмов см. Плазмодий (жизненный цикл) .

Плазмодий
Электронная микрофотография спорозоита в ложном цвете
Ложно-цветной электронно - микроскопический снимок из спорозоитов
Научная классификация е
(без рейтинга):Потогонные
Клэйд :ЦАРЬ
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Apicomplexa
Учебный класс:Aconoidasida
Заказ:Гемоспориды
Семья:Plasmodiidae
Род:Плазмодий
Marchiafava & Celli , 1885 г.

Plasmodium является род одноклеточных эукариот , которые являются облигатными паразитами из позвоночных и насекомых . Жизненные циклывидов Plasmodium включают развитие в питающемся кровью насекомом- хозяине, которое затем вводит паразитов в позвоночное животное-хозяина во время еды кровью. Паразиты растут в тканях тела позвоночных (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и заразить эритроциты . Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к болезни, называемой малярией.. Во время этой инфекции некоторые паразиты подхватываются кровососущими насекомыми (в большинстве случаев - комарами), продолжая свой жизненный цикл. [1]

Плазмодий является членом филума Apicomplexa , большой группы паразитических эукариот. В Apicomplexa, Plasmodium находится в порядке гемоспоридии и семьи Plasmodiidae . Описано более 200 видов Plasmodium , многие из которых были подразделены на 14 подродов на основе морфологии паразита и диапазона хозяев. Эволюционные отношения между разными видами Plasmodium не всегда следуют таксономическим границам; некоторые виды, сходные по морфологии или заражающие одного и того же хозяина, оказываются отдаленно родственными.

Виды Plasmodium распространяются по всему миру везде, где находятся подходящие хозяева. Хозяева насекомых - чаще всего комары родов Culex и Anopheles . Позвоночные хозяева включают рептилий, птиц и млекопитающих. Паразиты Plasmodium были впервые идентифицированы в конце 19 века Чарльзом Лавераном . В течение 20-го века многие другие виды были обнаружены и классифицированы у различных хозяев, включая пять видов, которые регулярно заражают людей: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale и P. knowlesi . P. falciparumна сегодняшний день является самым смертоносным для людей, приводящим к сотням тысяч смертей в год. Для лечения инфекции Plasmodium был разработан ряд лекарств ; однако у паразитов выработалась устойчивость к каждому разработанному лекарству.

Описание [ править ]

Плазмодий - эукариот, но с необычными особенностями.

Родов Plasmodium состоит из всех эукариот в филюме Apicomplexa , что оба проходят бесполый процесс репликации мерогонии внутри принимающих красных кровяных клеток и производят кристаллический пигмент hemozoin в качестве побочного продукта переваривания хозяина гемоглобина . [2] Виды Plasmodium обладают многими особенностями, которые являются общими для других эукариот, а некоторые являются уникальными для их типа или рода. Плазмодий геном разделен на 14 хромосом , содержащихся в ядре . Plasmodium паразиты поддерживают одну копиюих генома на протяжении большей части жизненного цикла, удваивая геном только для короткого полового обмена в средней кишке насекомого-хозяина. [3] К ядру прикреплен эндоплазматический ретикулум (ER), который функционирует аналогично ER у других эукариот. Белки транспортируются из ER в аппарат Гольджи, который обычно состоит из одного мембраносвязанного компартмента в Apicomplexans. [4] Отсюда белки попадают в различные клеточные компартменты или на клеточную поверхность. [4]

Как и другие apicomplexans, виды Plasmodium имеют несколько клеточных структур на апикальном конце паразита, которые служат специализированными органеллами для секретирования эффекторов в хозяина. Наиболее заметными из них являются луковичные роптрии, содержащие белки паразита, участвующие во вторжении в клетку-хозяина и изменении хозяина, оказавшегося внутри. [5] Рядом с роттриями расположены более мелкие структуры, называемые микронемами, которые содержат белки паразитов, необходимые для подвижности, а также для распознавания и прикрепления к клеткам-хозяевам. [6] По всему паразиту распространяются секреторные пузырьки, называемые плотными гранулами.которые содержат белки паразита, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, называемые паразитофорной вакуолью . [6]

Виды Plasmodium также содержат две большие мембраносвязанные органеллы эндосимбиотического происхождения , митохондрию и апикопласт , которые играют ключевую роль в метаболизме паразита . В отличие от клеток млекопитающих, которые содержат много митохондрий, клетки Plasmodium содержат одну большую митохондрию, которая координирует свое деление с делением клетки Plasmodium . [7] Как и у других эукариот, митохондрия Plasmodium способна вырабатывать энергию в форме АТФ через цикл лимонной кислоты.; однако эта функция требуется только для выживания паразита в насекомом-хозяине и не требуется для роста красных кровяных телец. [7] Вторая органеллы, то apicoplast, получают из вторичных эндосимбионтных случае, в этом случае приобретения красной водоросли по Plasmodium предка. [8] Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, включая жирные кислоты , изопреноиды , железо-серные кластеры и компоненты пути биосинтеза гема . [9]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл вида, заражающего человека

Жизненный цикл Plasmodium включает несколько различных стадий у насекомых и позвоночных- хозяев . Паразиты обычно попадают в позвоночное животное-хозяина через укус насекомого-хозяина (обычно комара, за исключением некоторых видов рептилий Plasmodium ). [10] Паразиты сначала заражают печень или другую ткань, где они проходят один большой цикл репликации, прежде чем покинуть клетку-хозяин, чтобы заразить эритроциты . [11] На этом этапе некоторые виды Plasmodium приматов могут образовывать долгоживущую стадию покоя, называемую гипнозоитом. [12] Он может оставаться в печени более года. [13]Однако для большинства видов Plasmodium паразитами в инфицированных клетках печени являются только так называемые мерозоиты. Выйдя из печени, они попадают в эритроциты, как описано выше. Затем они проходят через непрерывные циклы заражения эритроцитами, в то время как небольшой процент паразитов переходит в половую стадию, называемую гаметоцитами, которую подхватывает насекомое-хозяин, принимающий пищу с кровью. У некоторых хозяев вторжение в эритроциты видов Plasmodium может привести к болезни, называемой малярией. Иногда это может быть серьезным, быстро сменяющимся смертью хозяина (например, P. falciparum у человека). У других хозяев инфекция Plasmodium может протекать бессимптомно. [10]

Спорозоиты , одна из нескольких различных форм паразита, из комара

В красных кровяных тельцах мерозоиты сначала вырастают до кольцевидной формы, а затем до более крупной формы, называемой трофозоитом . Затем трофозоиты созревают до шизонтов, которые несколько раз делятся с образованием новых мерозоитов. Инфицированные эритроциты в конечном итоге лопаются, позволяя новым мерозоитам перемещаться по кровотоку и заражать новые эритроциты. Большинство мерозоитов продолжают этот репликативный цикл, однако некоторые мерозоиты при заражении эритроцитов дифференцируются в мужские или женские половые формы, называемые гаметоцитами. Эти гаметоциты циркулируют в крови до тех пор, пока не будут поглощены, когда комар питается инфицированным позвоночным хозяином, поглощая кровь, которая включает гаметоциты. [11]

У комара гаметоциты перемещаются вместе с кровяной мукой в среднюю кишку комара. Здесь гаметоциты превращаются в мужские и женские гаметы, которые оплодотворяют друг друга, образуя зиготу . Затем зиготы развиваются в подвижную форму, называемую оокинетами , которая проникает через стенку средней кишки. Пройдя через стенку средней кишки, оокинета встраивается во внешнюю оболочку кишечника и превращается в ооцисту. Ооцисты многократно делятся, давая большое количество мелких удлиненных спорозоитов . Эти спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара, где они могут быть введены в кровь следующего хозяина, которого укусит комар, повторяя цикл.[11]

Эволюция и таксономия [ править ]

Самая старая окаменелость комара, зараженного Plasmodium malariae , возрастом 15-20 миллионов лет

Таксономия [ править ]

Плазмодий принадлежит к типу Apicomplexa , таксономической группе одноклеточных паразитов с характерными секреторными органеллами на одном конце клетки. [14] В Apicomplexa, плазмодий находится в пределах порядка гемоспоридии , группа , которая включает в себя все apicomplexans , которые живут внутри клеток крови. [15] Основываясь на наличии пигмента гемозоина и метода бесполого размножения , отряд делится на четыре семейства, из которых Plasmodium относится к семейству Plasmodiidae . [16]

Род Plasmodium состоит из более чем 200 видов, обычно описываемых на основании их появления в мазках крови инфицированных позвоночных. [17] Эти виды были разделены на 14 подродов на основе их морфологии и диапазона хозяев: [16]

  • Подрод Asiamoeba (Telford, 1988) - рептилии.
  • Подрод Bennettinia (Valkiunas, 1997) - птицы.
  • Подрод Carinamoeba ( Garnham , 1966) - рептилии.
  • Подрод Giovannolaia (Corradetti, et al. 1963) - птицы.
  • Подрод Haemamoeba ( Corradetti , et al. 1963) - птицы.
  • Подрод Huffia ( Corradetti , et al. 1963) - птицы.
  • Подрод Lacertamoeba (Telford, 1988) - рептилии.
  • Подрод Laverania (Bray, 1958) - человекообразные обезьяны.
  • Подрод Novyella ( Corradetti , et al. 1963) - птицы.
  • Подрод Ophidiella (Telford, 1988) - рептилии.
  • Подрод Paraplasmodium (Telford, 1988) - рептилии.
  • Подрод Plasmodium (Bray, 1955) - обезьяны и обезьяны.
  • Подрод Sauramoeba ( Garnham , 1966) - рептилии.
  • Подрод Vinckeia ( Garnham , 1964) - млекопитающие вкл. приматы

Виды, заражающие обезьян и обезьян, за исключением P. falciparum и P. reichenowi (которые вместе составляют подрод Laverania ), классифицируются в подрод Plasmodium . Паразиты, поражающие других млекопитающих, включая некоторых приматов ( лемуров и др.), Классифицируются в подроде Vinckeia . Пять подродов Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia и Novyella содержат известные птичьи малярийные виды. [18] Остальные подроды:Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium и Sauramoeba содержат различные группы паразитов, заражающих рептилий. [19]

Филогения [ править ]

Более поздние исследования видов Plasmodium с использованием молекулярных методов показали, что эволюция группы не полностью следовала таксономии. [2] Многие виды Plasmodium , которые морфологически похожи или инфицируют одних и тех же хозяев, оказываются только отдаленно родственными. [20] В 1990-х годах было проведено несколько исследований, направленных на оценку эволюционных взаимоотношений видов Plasmodium путем сравнения рибосомной РНК и гена поверхностного белка различных видов, и было обнаружено, что человеческий паразит P. falciparum более тесно связан с птичьими паразитами, чем с другими паразитами этих видов. приматы. [16] Тем не менее, более поздние исследования отбирают больше плазмодиеввиды обнаружили, что паразиты млекопитающих образуют кладу вместе с родом Hepatocystis , в то время как паразиты птиц или ящериц, по-видимому, образуют отдельную кладу с эволюционными отношениями, не следующими подродам: [16] [21]

 

Лейкоцитозоид

 
 
 

Гемопротей

 
Плазмодий
 

Плазмодий ящериц и птиц

 
 
 

Подрод Laverania

 
 
 

Подрод Plasmodium

 
 

Подрод Vinckeia

 
 

Hepatocystis (паразиты летучих мышей)

 
 
 
 
 

Оценки , когда разные Plasmodium родословных расходились различались в целом. Оценки разнообразия отряда Haemosporida колеблются от 16,2 до 100 миллионов лет назад. [16] Особый интерес вызвало датирование расхождения паразита человека P. falciparum от других линий Plasmodium из-за его медицинской важности. Для этого предполагаемые даты варьируются от 110 000 до 2,5 миллионов лет назад. [16]

Распространение [ править ]

Виды Plasmodium распространены по всему миру. Все виды Plasmodium паразитируют и для завершения своего жизненного цикла должны проходить от позвоночного хозяина к хозяину-насекомому. Различные виды Plasmodium демонстрируют разные диапазоны хозяев, причем некоторые виды ограничиваются одним позвоночным и насекомым-хозяином, в то время как другие виды могут инфицировать несколько видов позвоночных и / или насекомых.

Позвоночные [ править ]

Многие птицы, от хищных птиц до воробьиных, таких как красноперый бульбуль ( Pycnonotus jocosus ), могут переносить малярию.

Плазмодийные паразиты описаны у широкого круга позвоночных-хозяев, включая рептилий, птиц и млекопитающих. [22] Хотя многие виды могут инфицировать более одного позвоночного-хозяина, они, как правило, специфичны для одного из этих классов (например, птицы). [22]

Клиника лечения малярии у людей в Танзании

Люди в основном заражаются пять видов из Plasmodium , с подавляющим большинством тяжелой болезни и смерти , вызванной малярийного плазмодия . [23] Некоторые виды, которые инфицируют людей, могут также инфицировать других приматов, и зоонозы определенных видов (например, P. knowlesi ) от других приматов к человеку являются обычным явлением. [23] Приматы, кроме человека, также содержат множество видов Plasmodium, которые обычно не заражают людей. Некоторые из них могут вызывать тяжелые заболевания у приматов, в то время как другие могут оставаться в организме хозяина в течение длительных периодов времени, не вызывая болезни. [24] Многие другие млекопитающие также несут плазмодий.виды , такие как различные грызуны , копытные и летучие мыши . Опять же, некоторые виды Plasmodium могут вызывать тяжелые заболевания у некоторых из этих хозяев, в то время как многие, по-видимому, не вызывают. [25]

Более 150 видов Plasmodium заражают самых разных птиц. Обычно каждый вид Plasmodium поражает от одного до нескольких видов птиц. [26] Паразиты Plasmodium , заражающие птиц, как правило, сохраняются в определенном хозяине в течение многих лет или в течение всей жизни хозяина, хотя в некоторых случаях инфекции Plasmodium могут привести к тяжелому заболеванию и быстрой смерти. [27] [28] В отличие от видов Plasmodium, заражающих млекопитающих, эти заражающие птицы распространены по всему миру. [26]

Более 3000 видов ящериц, в том числе каролинский анол ( Anolis carolinensis ), переносят около 90 видов малярии.

Вид из нескольких подродов из Plasmodium инфицировать разнообразные рептилия . Plasmodium паразиты были описаны в большинстве ящериц семей и, как птичьи паразиты, которые распространены по всему миру. [29] Опять же, паразиты могут привести либо к тяжелому заболеванию, либо к бессимптомному течению в зависимости от паразита и хозяина. [29]

На протяжении многих лет был разработан ряд лекарств для борьбы с инфекцией Plasmodium у позвоночных-хозяев, особенно у людей. Хинин использовался как передовое противомалярийное средство с 17 века, пока в начале 20 века не возникло массовое сопротивление . [30] Устойчивость к хинину стимулировала разработку широкого спектра противомалярийных препаратов в течение 20 века, включая хлорохин , прогуанил , атоваквон , сульфадоксин / пириметамин , мефлохин и артемизинин . [30]Во всех случаях паразиты, устойчивые к тому или иному лекарству, появлялись в течение нескольких десятилетий после внедрения лекарств. [30] Для борьбы с этим часто используются противомалярийные препараты в сочетании с терапией на основе артемизинина, которая в настоящее время является золотым стандартом лечения. [31] В общем, противомалярийные препараты нацелены на жизненные этапы паразитов Plasmodium, которые обитают в эритроцитах позвоночных, так как именно на этих этапах наблюдается тенденция к заболеванию. [32] Однако лекарства, нацеленные на другие стадии жизненного цикла паразитов, находятся в стадии разработки, чтобы предотвратить заражение путешественников и предотвратить передачу половых стадий насекомым-хозяевам. [33]

Насекомые [ править ]

Комар Anopheles stephensi относится к числу кровососущих насекомых, которые могут быть заражены одним из видов Plasmodium .

Помимо позвоночного хозяина, все виды Plasmodium также инфицируют кровососущих насекомых-хозяев, как правило, комаров (хотя некоторые паразиты, инфицирующие рептилий, передаются москитами ). Комары родов Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia и Aedes выступают в качестве насекомых-хозяев для различных видов Plasmodium . Наиболее изученными из них являются комары Anopheles, являющиеся хозяевами паразитов малярии человека Plasmodium , а также комары Culex, являющиеся хозяевами Plasmodium.виды, вызывающие малярию у птиц. Плазмодиями инфицированы только самки комаров , так как только они питаются кровью позвоночных-хозяев. [34] Различные виды по-разному влияют на насекомых-хозяев. Иногда у насекомых, инфицированных Plasmodium , сокращается продолжительность жизни и снижается способность производить потомство. [35] Кроме того, некоторые виды Plasmodium, по- видимому, заставляют насекомых предпочитать укусы инфицированных позвоночных хозяев, чем неинфицированных. [35] [36] [37]

История [ править ]

Плазмодий был впервые идентифицирован, когда Шарль Луи Альфонс Лаверан описал паразитов в крови больных малярией в 1880 году. [38] Он назвал паразита Oscillaria malariae . [38] В 1885 годе зоологи Этторе Марчиафав и Angelo Селли пересматриваются паразитом и назвали его членом нового рода, Plasmodium , названным по сходству с многоядерными клетками в миксомицетах одного и то же имя. [39] [примечания 1] Тот факт, что несколько видов могут вызывать различные формы малярии, был впервые признан Камилло Гольджи.в 1886 году. [38] Вскоре после этого Джованни Батиста Грасси и Раймондо Филетти назвали паразитов, вызывающих два различных типа малярии человека, Plasmodium vivax и Plasmodium malariae . [38] В 1897 году Уильям Уэлч идентифицировал и назвал Plasmodium falciparum . За этим последовало признание двух других видов Plasmodium, которые инфицируют людей: Plasmodium ovale (1922) и Plasmodium knowlesi (идентифицированных у длиннохвостых макак в 1931 году; у людей в 1965 году). [38] Вклад насекомых-хозяев вЖизненный цикл плазмодия был описан в 1897 году Рональдом Россом и в 1899 году Джованни Батиста Грасси, Амико Биньями и Джузеппе Бастианелли . [38]

В 1966 году Сирил Гарнхэм предложил разделить плазмодий на девять подродов на основе специфичности хозяина и морфологии паразита. [17] Сюда входят четыре подрода, которые ранее были предложены А. Коррадетти в 1963 году для заражения птиц видами Plasmodium . [40] [18] Эта схема была расширена Сэмом Р. Телфордом в 1988 году, когда он реклассифицировал паразитов Plasmodium, которые заражают рептилии, добавив пять подродов. [19] [17] В 1997 г. Г. Валкюнас реклассифицировал виды Plasmodium, поражающие птиц, добавив пятый подрод: Bennettinia . [18] [41]

См. Также [ править ]

  • Молекулярные инструменты плазмодия
  • Список видов Plasmodium

Примечания [ править ]

  1. ^ Множественное число Plasmodium не является Plasmodia . Вместо этого несколько видов рода упоминаются как «виды Plasmodium ». [39]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "CDC - Паразиты малярии - О" . CDC: Малярия . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 28 декабря 2015 .
  2. ^ a b Зильверсмит, М .; Перкинс, С. « Плазмодий » . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 1 июня +2016 .
  3. ^ Обадо, Самсон О; Гловер, Люси; Дейч, Кирк В. (2016). «Ядерная оболочка и генная организация у паразитических простейших: специализации, связанные с болезнью». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 104–113. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2016.07.008 . PMID 27475118 . 
  4. ^ a b Хименес-Руис, Елена; Морлон-Гайо, Жюльетта; Дахер, Вассим; Мейснер, Маркус (2016). «Вакуолярные механизмы сортировки белков у апикомплексных паразитов» . Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 18–25. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2016.01.007 . PMC 5154328 . PMID 26844642 .  
  5. ^ Каунихан, Натали А .; Каланон, Мин; Коппель, Росс Л .; Де Конинг-Уорд, Таня Ф. (2013). «Белки Plasmodium rhoptry: Почему важен порядок». Тенденции в паразитологии . 29 (5): 228–36. DOI : 10.1016 / j.pt.2013.03.003 . PMID 23570755 . 
  6. ^ a b Кемп, Луиза Э .; Ямамото, Масахиро; Солдати-Фавр, Доминик (2013). «Подрыв клеточных функций хозяина апикомплексными паразитами» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (4): 607–31. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12013 . PMID 23186105 . 
  7. ^ a b Шейнер, Лилач; Вайдья, Ахил Б .; Макфадден, Джеффри И. (2013). «Метаболические роли эндосимбиотических органелл Toxoplasma и Plasmodium spp» . Текущее мнение в микробиологии . 16 (4): 452–8. DOI : 10.1016 / j.mib.2013.07.003 . PMC 3767399 . PMID 23927894 .  
  8. ^ Макфадден, Джеффри Ян; Да, Эллен (2017). «Апикопласт: сейчас вы его видите, теперь нет» . Международный журнал паразитологии . 47 (2–3): 137–144. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2016.08.005 . PMC 5406208 . PMID 27773518 .  
  9. ^ Дурен, Гиль; Стрипен, Борис (26 июня 2013 г.). «Водорослевое прошлое и паразитарное настоящее апикопласта». Ежегодный обзор микробиологии . 67 : 271–289. DOI : 10.1146 / annurev-micro-092412-155741 . PMID 23808340 . 
  10. ^ a b Верник, KD; Oduol, F .; Lazarro, BP; Glazebrook, J .; Xu, J .; Riehle, M .; Ли, Дж. (2005). «Молекулярная генетика устойчивости комаров к малярийным паразитам». В Салливане, Д; Кришна, С. (ред.). Малярия: лекарства, болезни и постгеномная биология . Springer. п. 384. ISBN 978-3-540-29088-9.
  11. ^ a b c «CDC - Паразиты малярии - Биология» . CDC: Малярия . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 28 декабря 2015 .
  12. ^ Маркус, МБ (2011). «Малярия: происхождение термина« гипнозоит » ». Журнал истории биологии . 44 (4): 781–786. DOI : 10.1007 / s10739-010-9239-3 . PMID 20665090 . S2CID 1727294 .  
  13. ^ Vaughan, Эшли М .; Каппе, Стефан Х.И. (2017). «Малярийная паразитарная инфекция печени и биология экзоэритроцитов» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине . 7 (6): a025486. DOI : 10.1101 / cshperspect.a025486 . PMC 5453383 . PMID 28242785 .  
  14. ^ Моррисон, Дэвид А. (2009). «Эволюция Apicomplexa: где мы сейчас?». Тенденции в паразитологии . 25 (8): 375–82. DOI : 10.1016 / j.pt.2009.05.010 . PMID 19635681 . 
  15. ^ Votypka J. "гемоспоридия Danielewski 1885" . Древо жизни . Дата обращения 1 мая 2018 .
  16. ^ Б с д е е Perkins, SL (2014). «Многие партнеры малярии: прошлое, настоящее и будущее систематики отряда Haemosporida». Журнал паразитологии . 100 (1): 11–25. DOI : 10.1645 / 13-362.1 . PMID 24059436 . S2CID 21291855 .  
  17. ^ а б в Мартинсен, ES; Перкинс, SL (2013). «Разнообразие плазмодии и других Haemosporidians: Пересечение систематики, Филогенетика и Genomics». В Карлтоне, JM; Perkins, SL; Deitsch, KW (ред.). Паразиты малярии: сравнительная геномика, эволюция и молекулярная биология . Caister Academic Press. С. 1–15. ISBN 978-1908230072.
  18. ^ a b c Валкюнас, Гедиминас (2004). «Краткая историческая справка». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . CRC Press. С. 9–15. ISBN 9780415300971.
  19. ^ а б Телфорд S (1988). «Вклад в систематику паразитов малярии рептилий, семейства Plasmodiidae (Apicomplexa: Haemosporina)» . Бюллетень государственного музея биологических наук Флориды . 34 (2): 65–96.
  20. ^ Rich, S .; Аяла, Ф (2003). Прогресс в исследованиях малярии: аргументы в пользу филогенетики . Успехи паразитологии. 54 . С. 255–80. DOI : 10.1016 / S0065-308X (03) 54005-2 . ISBN 978-0-12-031754-7. PMID  14711087 .
  21. ^ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (апрель 2008). «Трехгеномная филогения малярийных паразитов ( Plasmodium и близкородственные роды): эволюция особенностей жизненного цикла и смены хозяев». Молекулярная филогенетика и эволюция . 47 (1): 261–273. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.11.012 . PMID 18248741 . 
  22. ^ a b Manguin, S .; Carnevale, P .; Mouchet, J .; Coosemans, M .; Julvez, J .; Ричард-Ленобл, Д .; Сиркулон, Дж. (2008). Биоразнообразие малярии в мире . Джон Либби. С. 13–15. ISBN 978-2-7420-0616-8. Проверено 15 марта 2018 года .
  23. ^ a b Скалли, Эрик Дж .; Канжи, Ушир; Дурайзинг, Манодж Т. (2017). «Молекулярные взаимодействия, управляющие специфичностью хозяина паразитов малярии на стадии крови» . Текущее мнение в микробиологии . 40 : 21–31. DOI : 10.1016 / j.mib.2017.10.006 . PMC 5733638 . PMID 29096194 .  
  24. ^ Нанн С., Altizer, S. (2006). Инфекционные болезни приматов: поведение, экология и эволюция (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 253–254. ISBN 978-0198565840. Проверено 16 марта 2018 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Темплетон TJ, Martinsen Е, Kaewthamasorn М, Канеко O (2016). «Повторное открытие малярийных паразитов копытных». Паразитология . 143 (12): 1501–1508. DOI : 10.1017 / S0031182016001141 . PMID 27444556 . 
  26. ^ a b Валкюнас, Гедиминас (2004). «Специфика и общие принципы видовой идентификации». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . CRC Press. С. 67–81. ISBN 9780415300971.
  27. ^ Valkiunas, Гедиминас (2004). «Общий раздел - Жизненный цикл и морфология видов Plasmodiidae». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . CRC Press. С. 27–35. ISBN 9780415300971.
  28. ^ Valkiunas, Гедиминас (2004). «Патогенность». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . CRC Press. С. 83–111. ISBN 9780415300971.
  29. ^ a b Цуг, гр .; Витт, Л.Дж., ред. (2012). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий . Академическая пресса. п. 152. ISBN. 978-0127826202. Проверено 16 марта 2018 .
  30. ^ a b c Бласко, Бенджамин; Лерой, Дидье; Фидок, Дэвид А. (2017). «Устойчивость к противомалярийным препаратам: подключение биологии паразита Plasmodium falciparum к клинике» . Природная медицина . 23 (8): 917–928. DOI : 10.1038 / nm.4381 . PMC 5747363 . PMID 28777791 .  
  31. ^ Cowman, Алан F; Целительница, Джули; Марапана, Данушка; Марш, Кевин (2016). «Малярия: биология и болезни» . Cell . 167 (3): 610–624. DOI : 10.1016 / j.cell.2016.07.055 . PMID 27768886 . 
  32. ^ Халдар, Кастури; Бхаттачарджи, Сувик; Сэюкуи, Невинный (2018). «Лекарственная устойчивость плазмодия» . Обзоры природы микробиологии . 16 (3): 156–170. DOI : 10.1038 / nrmicro.2017.161 . PMC 6371404 . PMID 29355852 .  
  33. ^ Пунам; Гупта, Яш; Гупта, Никеш; Сингх, Снигдха; Ву, Лидонг; Чхикара, Бхупендер Сингх; Рават, Манмит; Рати, Бриджеш (2018). «Многоступенчатые ингибиторы малярийных паразитов: новые надежды на химиопротекцию и искоренение малярии». Обзоры медицинских исследований . 38 (5): 1511–1535. DOI : 10.1002 / med.21486 . PMID 29372568 . S2CID 25711437 .  
  34. ^ Кромптон, Питер Д .; Мебиус, Жаклин; Португалия, Сильвия; Вайсберг, Майкл; Харт, Джеффри; Гарвер, Линдси С .; Миллер, Луи Х .; Барильяс-Мьюри, Каролина; Пирс, Сьюзан К. (2014). «Иммунитет к малярии у человека и комаров: понимание нераскрытых тайн смертельного инфекционного заболевания» . Ежегодный обзор иммунологии . 32 (1): 157–187. DOI : 10,1146 / annurev-Immunol-032713-120220 . PMC 4075043 . PMID 24655294 .  
  35. ^ a b Busula, Annette O .; Verhulst, Niels O .; Бусема, Теун; Таккен, Виллем; Де Бур, Джетске Г. (2017). «Механизмы усиления притяжения плазмодиев переносчиков комаров». Тенденции в паразитологии . 33 (12): 961–973. DOI : 10.1016 / j.pt.2017.08.010 . PMID 28942108 . 
  36. ^ Stanczyk, Нина М .; Мешер, Марк С .; Де Мораес, Консуэло М. (2017). «Влияние малярийной инфекции на обоняние и поведение комаров: экстраполяция данных на места» . Текущее мнение в науке о насекомых . 20 : 7–12. DOI : 10.1016 / j.cois.2017.02.002 . PMID 28602239 . 
  37. ^ Митчелл, Сара Н .; Каттеруччия, Фламиния (2017). «Репродуктивная биология анофелина: влияние на переносимость и потенциальные возможности борьбы с малярией» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в медицине . 7 (12): a025593. DOI : 10.1101 / cshperspect.a025593 . PMC 5710097 . PMID 28389513 .  
  38. ^ a b c d e f "История малярии, древней болезни" . Центры США по контролю и профилактике заболеваний . Дата обращения 31 мая 2016 .
  39. ^ а б Макфадден, GI (2012). «Плазмодии - не надо». Trends Parasitol . 28 (8): 306. DOI : 10.1016 / j.pt.2012.05.006 . PMID 22738856 . 
  40. ^ Коррадетти А .; Garnham PCC; Лэрд М. (1963). «Новая классификация паразитов птичьей малярии». Parassitologia . 5 : 1–4.
  41. ^ Valkiunas, G. (1997). «Птичья гемоспоридия». Acta Zoologica Lituanica . 3–5 : 1–607. ISSN 1392-1657 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

Идентификация [ править ]

  • Гарнхэм, PC (1966). Паразиты малярии и другие гемоспоридии . Оксфорд: Блэквелл. ISBN 978-0397601325.
  • Валкюнас, Гедиминас (2005). Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 9780415300971.

Биология [ править ]

  • Baldacci, P .; Менар, Р. (октябрь 2004 г.). «Неуловимый спорозоит малярии у млекопитающего-хозяина». Мол. Microbiol . 54 (2): 298–306. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2004.04275.x . PMID  15469504 . S2CID  30488807 .
  • Бледсо, Г. Х. (декабрь 2005 г.). «Учебник по малярии для врачей в США» (PDF) . Юг. Med. Дж . 98 (12): 1197–204, викторина 1205, 1230. doi : 10.1097 / 01.smj.0000189904.50838.eb . PMID  16440920 . S2CID  30660702 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года.
  • Шортт, HE (1951). «Жизненный цикл малярийного паразита млекопитающих» . Br. Med. Бык . 8 (1): 7–9. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.bmb.a074057 . PMID  14944807 .

История [ править ]

  • Слейтер, LB (2005). «Малярийные птицы: моделирование инфекционных заболеваний человека у животных». Bull Hist Med . 79 (2): 261–94. DOI : 10.1353 / bhm.2005.0092 . PMID  15965289 . S2CID  23594155 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Проект Атлас малярии
  • Анимация жизненного цикла плазмодия