Плазмодий | |
---|---|
Ложно-цветной электронно - микроскопический снимок из спорозоитов | |
Научная классификация | |
(без рейтинга): | Потогонные |
Клэйд : | ЦАРЬ |
Клэйд : | SAR |
Infrakingdom: | Альвеолаты |
Тип: | Apicomplexa |
Класс: | Aconoidasida |
Порядок: | Гемоспориды |
Семья: | Plasmodiidae |
Род: | Плазмодий Marchiafava & Celli , 1885 г. |
Plasmodium является род одноклеточных эукариот , которые являются облигатными паразитами из позвоночных и насекомых . Жизненные циклывидов Plasmodium включают развитие в питающемся кровью насекомом- хозяине, которое затем вводит паразитов в позвоночное-хозяина во время еды кровью. Паразиты растут в тканях тела позвоночных (часто в печени), прежде чем попасть в кровоток и заразить эритроциты . Последующее разрушение эритроцитов хозяина может привести к болезни, называемой малярией.. Во время этой инфекции некоторые паразиты подхватываются кровососущими насекомыми (в большинстве случаев - комарами), продолжая свой жизненный цикл. [1]
Плазмодий - член типа Apicomplexa , большой группы паразитических эукариот. В Apicomplexa, Plasmodium находится в порядке гемоспоридии и семьи Plasmodiidae . Описано более 200 видов Plasmodium , многие из которых были подразделены на 14 подродов в зависимости от морфологии паразита и диапазона хозяев. Эволюционные отношения между различными видами Plasmodium не всегда следуют таксономическим границам; некоторые виды, сходные по морфологии или заражающие одного и того же хозяина, оказываются отдаленно родственными.
Виды Plasmodium распространяются по всему миру везде, где находятся подходящие хозяева. Хозяева насекомых - чаще всего комары родов Culex и Anopheles . Позвоночные хозяева включают рептилий, птиц и млекопитающих. Паразиты Plasmodium были впервые идентифицированы в конце 19 века Чарльзом Лавераном . В течение 20-го века многие другие виды были обнаружены и классифицированы у различных хозяев, в том числе пять видов, которые регулярно заражают людей: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale и P. knowlesi . P. falciparumна сегодняшний день является самым смертоносным для людей, приводящим к сотням тысяч смертей в год. Для лечения инфекции Plasmodium был разработан ряд лекарств ; однако у паразитов выработалась устойчивость к каждому разработанному лекарственному средству.
Родов Plasmodium состоит из всех эукариот в филюме Apicomplexa , что оба проходят бесполый процесс репликации мерогонии внутри принимающих красных кровяных клеток и производят кристаллический пигмент hemozoin в качестве побочного продукта переваривания хозяина гемоглобина . [2] Виды Plasmodium обладают многими особенностями, которые являются общими для других эукариот, а некоторые являются уникальными для их типа или рода. Плазмодий геном разделен на 14 хромосом , содержащихся в ядре . Plasmodium паразиты поддерживают одну копиюих генома на протяжении большей части жизненного цикла, удваивая геном только для краткого полового обмена в средней кишке насекомого-хозяина. [3] К ядру прикреплен эндоплазматический ретикулум (ER), который функционирует аналогично ER у других эукариот. Белки транспортируются из ER в аппарат Гольджи, который обычно состоит из одного мембраносвязанного компартмента в Apicomplexans. [4] Отсюда белки попадают в различные клеточные компартменты или на клеточную поверхность. [4]
Подобно другим apicomplexans, виды Plasmodium имеют несколько клеточных структур на апикальном конце паразита, которые служат специализированными органеллами для секретирования эффекторов в хозяина. Наиболее заметными из них являются луковичные роптрии, содержащие белки паразита, участвующие во вторжении в клетку-хозяина и изменении хозяина, оказавшегося внутри. [5] Рядом с роттриями расположены более мелкие структуры, называемые микронемами, которые содержат белки паразита, необходимые для подвижности, а также для распознавания и прикрепления к клеткам-хозяевам. [6] По всему паразиту распространяются секреторные пузырьки, называемые плотными гранулами.которые содержат белки паразита, участвующие в модификации мембраны, отделяющей паразита от хозяина, называемые паразитофорной вакуолью . [6]
Виды Plasmodium также содержат две большие мембраносвязанные органеллы эндосимбиотического происхождения , митохондрию и апикопласт , которые играют ключевую роль в метаболизме паразита . В отличие от клеток млекопитающих, которые содержат множество митохондрий, клетки плазмодия содержат одну большую митохондрию, которая координирует свое деление с делением клетки плазмодия . [7] Как и у других эукариот, митохондрия Plasmodium способна вырабатывать энергию в форме АТФ через цикл лимонной кислоты.; однако эта функция требуется только для выживания паразита в насекомом-хозяине и не требуется для роста красных кровяных телец. [7] Вторая органеллы, то apicoplast, получают из вторичных эндосимбионтных случае, в этом случае приобретения красной водоросли по Plasmodium предка. [8] Апикопласт участвует в синтезе различных метаболических предшественников, включая жирные кислоты , изопреноиды , железо-серные кластеры и компоненты пути биосинтеза гема . [9]
Жизненный цикл Plasmodium включает несколько различных стадий у насекомых и позвоночных- хозяев . Паразиты обычно попадают в позвоночное животное-хозяин через укус насекомого-хозяина (обычно комара, за исключением некоторых видов рептилий Plasmodium ). [10] Паразиты сначала заражают печень или другие ткани, где они проходят один большой цикл репликации, прежде чем покинуть клетку-хозяин, чтобы заразить эритроциты . [11] На этом этапе некоторые виды Plasmodium приматов могут образовывать долгоживущую стадию покоя, называемую гипнозоитом. [12] Он может оставаться в печени более года. [13]Однако для большинства видов Plasmodium паразитами в инфицированных клетках печени являются только так называемые мерозоиты. После выхода из печени они попадают в эритроциты, как объяснялось выше. Затем они проходят через непрерывные циклы заражения эритроцитами, в то время как небольшой процент паразитов переходит в половую стадию, называемую гаметоцитами, которая улавливается насекомым-хозяином, принимающим пищу с кровью. У некоторых хозяев вторжение в эритроциты видов Plasmodium может привести к заболеванию, называемому малярией. Иногда это может быть серьезным, быстро сменяющимся смертью хозяина (например, P. falciparum у человека). У других хозяев инфекция Plasmodium, по- видимому, может протекать бессимптомно. [10]
Внутри красных кровяных телец мерозоиты сначала вырастают до кольцевой формы, а затем до более крупной формы, называемой трофозоитом . Затем трофозоиты созревают до шизонтов, которые несколько раз делятся с образованием новых мерозоитов. Инфицированные эритроциты в конечном итоге лопаются, позволяя новым мерозоитам перемещаться по кровотоку и заражать новые эритроциты. Большинство мерозоитов продолжают этот репликативный цикл, однако некоторые мерозоиты при заражении эритроцитов дифференцируются в мужские или женские половые формы, называемые гаметоцитами. Эти гаметоциты циркулируют в крови до тех пор, пока не будут поглощены, когда комар питается инфицированным позвоночным хозяином, поглощая кровь, которая включает гаметоциты. [11]
У комара гаметоциты перемещаются вместе с кровяной мукой в среднюю кишку комара. Здесь гаметоциты превращаются в мужские и женские гаметы, которые оплодотворяют друг друга, образуя зиготу . Затем зиготы развиваются в подвижную форму, называемую оокинетами , которая проникает через стенку средней кишки. Пройдя через стенку средней кишки, оокинета встраивается во внешнюю оболочку кишечника и превращается в ооцисту. Ооцисты многократно делятся, образуя большое количество мелких удлиненных спорозоитов . Эти спорозоиты мигрируют в слюнные железы комара, где они могут быть введены в кровь следующего хозяина, которого укусит комар, повторяя цикл.[11]
Плазмодий принадлежит к типу Apicomplexa , таксономической группе одноклеточных паразитов с характерными секреторными органеллами на одном конце клетки. [14] В Apicomplexa, плазмодий находится в пределах порядка гемоспоридии , группа , которая включает в себя все apicomplexans , которые живут внутри клеток крови. [15] На основании наличия пигмента гемозоина и метода бесполого размножения отряд делится на четыре семейства, из которых Plasmodium относится к семейству Plasmodiidae . [16]
Род Plasmodium насчитывает более 200 видов, обычно описываемых на основании их появления в мазках крови инфицированных позвоночных. [17] Эти виды были разделены на 14 подродов на основе их морфологии и диапазона хозяев: [16]
Виды, заражающие обезьян и обезьян, за исключением P. falciparum и P. reichenowi (которые вместе составляют подрод Laverania ), классифицируются в подрод Plasmodium . Паразиты, заражающие других млекопитающих, включая некоторых приматов ( лемуров и других), классифицируются в подроде Vinckeia . Пять подродов Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia и Novyella содержат известные птичьи малярийные виды. [18] Остальные подроды:Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium и Sauramoeba содержат различные группы паразитов, заражающих рептилий. [19]
Более поздние исследования видов Plasmodium с использованием молекулярных методов показали, что эволюция группы не полностью следовала таксономии. [2] Многие виды Plasmodium , которые морфологически похожи или инфицируют одних и тех же хозяев, оказываются только отдаленно родственными. [20] В 1990-х годах в нескольких исследованиях была предпринята попытка оценить эволюционные взаимоотношения видов Plasmodium путем сравнения рибосомной РНК и гена поверхностного белка у разных видов, и было обнаружено, что человеческий паразит P. falciparum более тесно связан с птичьими паразитами, чем с другими паразитами этих видов. приматы. [16] Тем не менее, более поздние исследования проводят выборку большего количества плазмодиев.Виды обнаружили, что паразиты млекопитающих образуют кладу вместе с родом Hepatocystis , в то время как паразиты птиц или ящериц, по-видимому, образуют отдельную кладу с эволюционными отношениями, не следующими подродам: [16] [21]
Лейкоцитозоид | ||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||
Оценки , когда разные Plasmodium родословных расходились различались в целом. Оценки диверсификации отряда Haemosporida колеблются от 16,2 до 100 миллионов лет назад. [16] Особый интерес вызывает датировка расхождения паразита человека P. falciparum от других линий Plasmodium из-за его медицинской важности. Для этого предполагаемые даты варьируются от 110 000 до 2,5 миллионов лет назад. [16]
Виды Plasmodium распространены по всему миру. Все виды Plasmodium паразитируют и должны проходить от позвоночного хозяина к хозяину насекомого, чтобы завершить свой жизненный цикл. Различные виды Plasmodium демонстрируют различные диапазоны хозяев, причем некоторые виды ограничиваются одним позвоночным и насекомым-хозяином, в то время как другие виды могут инфицировать несколько видов позвоночных и / или насекомых.
Паразиты Plasmodium были описаны у широкого круга позвоночных-хозяев, включая рептилий, птиц и млекопитающих. [22] Хотя многие виды могут инфицировать более одного позвоночного-хозяина, они, как правило, специфичны для одного из этих классов (например, птицы). [22]
Люди в основном заражаются пять видов из Plasmodium , с подавляющим большинством тяжелой болезни и смерти , вызванной малярийного плазмодия . [23] Некоторые виды, которые инфицируют людей, могут также инфицировать других приматов, и зоонозы определенных видов (например, P. knowlesi ) от других приматов к человеку являются обычным явлением. [23] Приматы, кроме человека, также содержат множество видов Plasmodium, которые обычно не заражают людей. Некоторые из них могут вызывать тяжелые заболевания у приматов, в то время как другие могут оставаться в организме хозяина в течение длительных периодов времени, не вызывая болезни. [24] Многие другие млекопитающие также несут плазмодий.виды , такие как различные грызуны , копытные и летучие мыши . Опять же, некоторые виды Plasmodium могут вызывать тяжелые заболевания у некоторых из этих хозяев, в то время как многие, по-видимому, не вызывают. [25]
Более 150 видов Plasmodium заражают самых разных птиц. Обычно каждый вид Plasmodium заражает от одного до нескольких видов птиц. [26] Паразиты Plasmodium, которые инфицируют птиц, как правило, сохраняются в определенном хозяине в течение многих лет или в течение всей жизни хозяина, хотя в некоторых случаях инфекции Plasmodium могут привести к тяжелому заболеванию и быстрой смерти. [27] [28] В отличие от видов Plasmodium, заражающих млекопитающих, эти заражающие птицы распространены по всему миру. [26]
Вид из нескольких подродов из Plasmodium инфицировать разнообразные рептилия . Плазмодийные паразиты описаны в большинстве семейств ящериц и, как и птичьи паразиты, распространены по всему миру. [29] Опять же, паразиты могут привести либо к тяжелому заболеванию, либо к бессимптомному течению, в зависимости от паразита и хозяина. [29]
На протяжении многих лет был разработан ряд лекарств для борьбы с инфекцией Plasmodium у позвоночных-хозяев, особенно у людей. Хинин использовался как передовое противомалярийное средство с 17 века, пока в начале 20 века не возникло массовое сопротивление . [30] Устойчивость к хинину стимулировала разработку широкого спектра противомалярийных препаратов в течение 20-го века, включая хлорохин , прогуанил , атоваквон , сульфадоксин / пириметамин , мефлохин и артемизинин . [30]Во всех случаях паразиты, устойчивые к тому или иному лекарству, появлялись в течение нескольких десятилетий после его распространения. [30] Чтобы бороться с этим, противомалярийные препараты часто используются в сочетании с терапией на основе артемизинина, которая в настоящее время является золотым стандартом лечения. [31] В общем, противомалярийные препараты нацелены на жизненные стадии паразитов Plasmodium, которые обитают в красных кровяных тельцах позвоночных, поскольку именно на этих стадиях наблюдается тенденция к заболеванию. [32] Однако лекарства, нацеленные на другие стадии жизненного цикла паразитов, находятся в стадии разработки, чтобы предотвратить заражение путешественников и предотвратить передачу половых стадий насекомым-хозяевам. [33]
Помимо позвоночных-хозяев, все виды Plasmodium также заражают хозяина- кровососущих насекомых, обычно комаров (хотя некоторые паразиты, инфицирующие рептилий, передаются москитами ). Комары родов Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia и Aedes выступают в качестве насекомых-хозяев для различных видов Plasmodium . Наиболее изученными из них являются комары Anopheles, являющиеся хозяевами паразитов малярии человека Plasmodium , а также комары Culex, являющиеся хозяевами Plasmodium.виды, вызывающие малярию у птиц. Плазмодиями инфицированы только самки комаров , так как только они питаются кровью позвоночных-хозяев. [34] Различные виды по-разному влияют на своих насекомых-хозяев. Иногда у насекомых, инфицированных Plasmodium , сокращается продолжительность жизни и снижается способность производить потомство. [35] Кроме того, некоторые виды Plasmodium, по- видимому, заставляют насекомых предпочитать укусы инфицированных позвоночных хозяев, а не неинфицированных. [35] [36] [37]
Плазмодий был впервые идентифицирован, когда Шарль Луи Альфонс Лаверан описал паразитов в крови больных малярией в 1880 году. [38] Он назвал паразита Oscillaria malariae . [38] В 1885 годе зоологи Этторе Марчиафав и Angelo Селли пересматриваются паразитом и назвали его членом нового рода, Plasmodium , названным по сходству с многоядерными клетками в миксомицетах одного и то же имя. [39] [примечания 1] Тот факт, что несколько видов могут вызывать различные формы малярии, был впервые признан Камилло Гольджи.в 1886 г. [38] Вскоре после этого Джованни Батиста Грасси и Раймондо Филетти назвали паразитов, вызывающих два разных типа малярии человека, Plasmodium vivax и Plasmodium malariae . [38] В 1897 году Уильям Уэлч идентифицировал и назвал Plasmodium falciparum . За этим последовало признание двух других видов Plasmodium, которые инфицируют людей: Plasmodium ovale (1922) и Plasmodium knowlesi (идентифицированных у длиннохвостых макак в 1931 году; у людей в 1965 году). [38] Вклад насекомых-хозяев вЖизненный цикл плазмодия был описан в 1897 году Рональдом Россом и в 1899 году Джованни Батиста Грасси, Амико Биньями и Джузеппе Бастианелли . [38]
В 1966 году Сирил Гарнхэм предложил разделить плазмодий на девять подродов на основе специфичности хозяина и морфологии паразита. [17] Это включало четыре подрода, которые ранее были предложены А. Коррадетти в 1963 году для заражения птиц видами Plasmodium . [40] [18] Эта схема была расширена Сэмом Р. Телфордом в 1988 году, когда он реклассифицировал паразитов Plasmodium, которые заражают рептилии, добавив пять подродов. [19] [17] В 1997 г. Г. Валкюнас реклассифицировал виды Plasmodium, инфицирующие птиц, добавив пятый подрод: Bennettinia . [18] [41]
В Wikispecies есть информация, связанная с Plasmodium . |
Викискладе есть медиафайлы по теме плазмодия . |