Apicomplexa | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
(без рейтинга): | Потогонные |
Клэйд : | ЦАРЬ |
Клэйд : | SAR |
Infrakingdom: | Альвеолаты |
Тип: | Apicomplexa Levine, 1970 [1] [2] |
Классы и подклассы Perkins, 2000 | |
|
Apicomplexa (также называемый Apicomplexia ) большое филюм из паразитических альвеолятов . Большинство из них обладают уникальной формой органелл , состоящей из нефотосинтетической пластиды, называемой апикопластом , и апикальной сложной структуры. Органелла - это приспособление, которое апикомплексан применяет при проникновении в хозяйскую клетку.
Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Все виды являются облигатными эндопаразитами животных [3], за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридовый гриб. [4] Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки , присутствуют только на определенных стадиях гамет .
Apicomplexa - это разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . Заболевания, вызываемые Apicomplexa, включают:
Название таксона Apicomplexa происходит от двух латинских слов - вершина (вверху) и complexus (складки) - и относится к набору органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют большую часть того, что раньше называлось Sporozoa , группой паразитических простейших, как правило, без жгутиков, ресничек или псевдопод. Большинство Apicomplexa подвижны, однако, благодаря использованию механизма скольжения [5], который использует адгезию и небольшие статические двигатели миозина. [6] Другими основными линиями были Ascetosporea (теперь в Ризарии ), Myxozoa (теперь известно, что они произошли откнидариевые животные ) и микроспоридии (в настоящее время известно, что они происходят из грибов ). Иногда название Sporozoa используется как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.
Тип Apicomplexa содержит всех эукариот с группой структур и органелл, вместе называемых апикальным комплексом . [7] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл , которые необходимы для инвазии клеток- хозяев во время паразитарных стадий жизненного цикла Apicomplexan . [7] Apicomplexa имеют сложные жизненные циклы, состоящие из нескольких стадий и, как правило, подвергаются как бесполому, так и половому воспроизведению . [7] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами.для некоторой части их жизненного цикла, причем некоторые паразитируют на двух разных хозяевах на их бесполой и половой стадиях. [7]
Помимо консервативного апикального комплекса, Apicomplexa разнообразны морфологически. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные жизненные стадии для данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [7] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеет ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [7] Апикомплексы обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу, происходящую от эндосимбионта, называемую апикопластом, которая поддерживает отдельный кольцевой геном в 35 килобаз (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes.без апикопласта). [7]
У всех членов этого типа есть инфекционная стадия - спорозоит, который обладает тремя различными структурами в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноид ), секреторного тела ( роттри ) и одного или нескольких полярных колец . Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тела ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дает название типу. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализуется в апикальном комплексе.и известны как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция содержимого плотных гранул происходит после инвазии паразита и локализации в паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ необходима цитата ]
Репликация:
Мобильность:
Apicomplexans обладают уникальной способностью к скольжению, которая позволяет им проходить через ткани, входить в свои клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей. [8]
Другими общими чертами этого типа являются отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.
Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы у родов Ascogregarina и Eimeria . [9]
У большинства членов есть сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается через активное вторжение паразитов (подобно энтозу ), которые делятся с образованием спорозоитов, которые проникают в его клетки. В конце концов, клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не появятся гамонты, образующие гаметы, которые сливаются с образованием новых цист. Однако этот базовый паттерн имеет множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [ необходима цитата ]
Апикальный комплекс включает пузырьки, называемые рооптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди коноидов также имеется воронка белков тубулина, называемая коноидом. [10] По всей остальной части клетки, за исключением уменьшенного рта, называемого микропорой, мембрана поддерживается пузырьками, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку. [11]
Присутствие альвеол и других признаков поместить Apicomplexa среди группы под названием альвеоляты . Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella , имеют структуру, аналогичную полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [12]
Еще одно сходство в том , что многие apicomplexan клетки содержат один пластид , называемый apicoplast , в окружении трех или четырех мембран. Считается, что в его функции входят такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и он, по-видимому, необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на происхождение от красных водорослей, а не от зеленых . [13] [14]
Внутри этого типа есть четыре группы - кокцидии, грегарины, гемоспоридии (или гематозоиды, включая пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозоиды оказываются относительно близкими родственниками. [15]
Perkinsus , который когда-то считался членом Apicomplexa, был перемещен в новый тип - Perkinsozoa . [16]
Грегарины обычно паразиты кольчатых червей , членистоногих и моллюсков. Они часто находятся в кишечнике хозяина, но могут проникать в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарина трофозоит внутри клетки-хозяина превращается в шизонта. Затем он делится на ряд мерозоитов в результате шизогонии . В мерозоитах высвобождаются лизировать клетки - хозяина, которая , в свою очередь , проникают в другие клетки. В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются путем лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет.. Гаметы сливаются с другими, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина, чтобы их принял новый хозяин. [ необходима цитата ]
В целом кокцидии - паразиты позвоночных . Как и грегарины, они обычно паразиты эпителиальных клеток кишечника, но могут инфицировать другие ткани.
Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарин, он отличается формированием зиготы . Некоторые трофозоиты увеличиваются в размерах и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся с образованием микрогамет (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая обычно выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, вовлекает заметно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, с единственной диплоидной стадией, происходящей в зиготе, которая обычно недолговечна. [ необходима цитата ]
Основное различие между кокцидиями и грегаринами заключается в гамонтах. В кокцидиях они маленькие, внутриклеточные, без эпимеритов и мукронов . У грегаринов они большие, внеклеточные и обладают эпимеритами или мукронами. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегаринов гамонты дают начало множеству гаметоцитов. [ необходима цитата ]
У гемоспоридий более сложные жизненные циклы, которые чередуются между членистоногим и позвоночным хозяином. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. Микрогаметы и макрогаметы всегда находятся в крови. Гаметы захватываются насекомыми-переносчиками во время еды кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомых-переносчиков и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала мейозом, а затем митозом (гаплонический жизненный цикл), давая начало спорозоитам.. Спорозоиты выходят из ооцисты и мигрируют внутри тела переносчика в слюнные железы, где они вводятся новому позвоночному хозяину, когда насекомое-переносчик снова питается. [ необходима цитата ]
Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 - это недавно признанная линия apicomplexans, которая является сестрой Coccidia и Hematozoa. Он определяется как филогенетическая клада, содержащая Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (обе Aggregatidae, первоначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Яноушковец и др. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , первоначально кокцидии , Agamococcidiorida ) и Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 г.(близкородственный Rhytidocystidae). Мароспориды поражают морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический апикомплексный метаболизм пластид. Однако у мароспоридий на сегодняшний день секвенированы наиболее редуцированные геномы апикопластов, отсутствует каноническая пластидиальная РНК-полимераза, что позволяет по-новому взглянуть на эволюцию редуктивных органелл. [15]
Многие из апикомплексных паразитов являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотическими и разделяют многие метаболические пути со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтических мишеней - лекарство, которое наносит вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред его человеку-хозяину. В настоящее время эффективных вакцин против большинства болезней, вызываемых этими паразитами, нет. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, потому что часто бывает трудно, если не невозможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы длясеквенирование генома . Доступность последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических возможностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [17] , которые в настоящее время предоставляют специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [18] [19] кокцидий ( ToxoDB ), [20] [21] пироплазм ( PiroplasmaDB ). , [22] и виды Cryptosporidium ( CryptoDB ). [23][24] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и на самом деле существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексанов, похоже, действуют против пластиды. [25]
У многих кокцидиоморф есть как промежуточный , так и основной хозяин, и эволюция хозяев в этих группах протекала по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморфов первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. В родах Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma , оригинал теперь является окончательным, в то время как в Акибе , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus ,Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria , исходные хозяева теперь являются промежуточными.
Аналогичные стратегии повышения вероятности передачи были разработаны для нескольких родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты обнаружены у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоитов находятся в Karyolysus Растерзать и большинство видов Plasmodium ; трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах кариолизов и бабезий .
Горизонтальный перенос генов, по- видимому, произошел на ранней стадии эволюции этого типа с переносом модификатора гистона H4 лизина 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку apicomplexans. [26] Второй ген - метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 в растениях ) - также может переноситься горизонтально. [27]
Внутри Apicomplexa есть три подотряда паразитов: [28]
В пределах Adelorina есть виды, которые инфицируют беспозвоночных, и другие виды, которые инфицируют позвоночных . Eimeriorina - самый крупный подотряд в этом типе - жизненный цикл включает как половую, так и асексуальную стадии. Бесполые стадии воспроизводятся шизогонией. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, что является инфекционной стадией. Большинство из них моноксенны (заражают только одного хозяина), но некоторые являются гетероксенными (жизненный цикл включает два или более хозяина).
Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается, при этом количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов составляет от 19 до 25.
Первый Apicomplexa простейшие было замечено Левенгук , который в 1674 видел , вероятно , ооцист из Eimeria stiedae в желчном пузыре в виде кролика . Первый описанный вид типа Gregarina ovata в кишечнике уховерток был назван Дюфуром в 1828 году. Он думал, что это особая группа, родственная трематодам , в то время входившим в состав Vermes . [29]С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В течение 1826–1850 гг. Было названо 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. Было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода. [29]
Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [30] и принят Бючли в 1880 году. [31] На протяжении истории он сгруппировал с нынешним Apicomplexa множество неродственных групп. Например, Кудо (1954) включил в состав Sporozoa виды Ascetosporea ( Rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), а Zierdt (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [32] Dermocystidium также считался споровым. Не все эти группы имели споры, но все были паразитическими. [29] Тем не менее, другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если у них были жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), цилии Balantidium ) или псевдопод (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria). Если бы у них были клеточные стенки, они также могли бы быть включены в растительный мир между бактериями или дрожжами .
Sporozoa больше не считается биологически значимым, и его использование не рекомендуется [33], хотя некоторые авторы все еще используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).
Сфера классификации Apicomplexa постоянно меняется, и с тех пор, как она была официально названа в 1970 году, классификация изменилась с течением времени. [1]
К 1987 г. было завершено всестороннее обследование этого типа: всего было названо 4516 видов и 339 родов. Они состояли из: [34] [29]
Хотя был проведен значительный пересмотр этого типа (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти числа, вероятно, все еще приблизительно верны. [ необходима цитата ]
Жак Эзеби в 1988 г. [35] создал новый класс Haemosporidiasina , объединив подкласс Piroplasmasina и подотряд Haemospororina .
Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предлагается по морфологическим причинам, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин, по- видимому, возникла только однажды. [36]
Робертс и Янови в 1996 г. разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без классов и порядков): [37]
Они образуют следующие пять таксономических групп:
Эта схема взята из Perkins et al. [38] Он устарел, так как Perkinsidae с тех пор были признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia. Остальная часть схемы кажется действительной [ необходима цитата ] :
Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [39]
Еще одна группа организмов, принадлежащих к этому таксону, - коралликолиды. [40] Они находятся в желудочных полостях коралловых рифов. Их отношения с другими в этом типе еще предстоит установить.
Был идентифицирован другой род - Nephromyces - который, по-видимому, является сестринским таксоном Heamatozoa. [41] Этот род встречается в почечном мешке асцидиевых оболочников молгулид .
Все представители этого типа паразитируют и произошли от свободно живущего предка. Предполагается, что этот образ жизни сформировался во время расхождения динофлагеллят и апикомплексанс. [42] [43] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [44] Самой древней из сохранившихся кладов считается архигрегарин. [42]
Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подклассов. Гемоспоридии относятся к грегаринам, а пироплазмы и кокцидии - к сестринским группам. [45] Гемоспоридии и пироплазмы, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [9] Marosporida является сестринской группой Coccidiomorphea. [15]
Myzozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Яноушковец и др. 2015 представляют несколько иную филогению, поддерживая работу других, демонстрирующую множественные случаи потери фотосинтеза пластид . Что еще более важно, эта работа предоставляет первое филогенетическое свидетельство того, что также было несколько событий, когда пластиды становились свободными от генома. [46]