Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Грегаринии )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Грегаринасина
Септат gregarine.jpg
Живой образец септатного (или цефалинного ) грегарина, демонстрирующий характерный «головной» участок трофозоита, содержащий эпимерит на его переднем конце. Перегородки грегарин являются кишечными паразитами из членистоногих .
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Apicomplexa
Класс:
Conoidasida
Подкласс:
Грегаринасина
Заказы

Archigregarinorida
Eugregarinorida
Neogregarinorida

Синонимы
  • Грегариния

В грегариных представляют собой группа Apicomplexan альвеолятов, классифицируется как грегарины [1] или Gregarinia . Крупные (примерно полмиллиметра) паразиты обитают в кишечнике многих беспозвоночных. Они не встречаются ни у каких позвоночных. Однако грегарины тесно связаны как с Toxoplasma, так и с Plasmodium , которые вызывают токсоплазмоз и малярию соответственно. Оба протиста используют белковые комплексы, аналогичные тем, которые образуются грегаринами для скольжения подвижности и вторжения в клетки-мишени. [2] [3]Это делает их отличными моделями для изучения подвижности скольжения с целью разработки вариантов лечения токсоплазмоза и малярии. Ожидается, что у насекомых будут обнаружены тысячи различных видов грегаринов , и 99% из них все еще нуждаются в описании. Каждое насекомое может быть хозяином нескольких видов. [4] [5] Одним из наиболее изученных грегарин является Грегарина гарнхами . В целом грегарины считаются очень успешными паразитами, поскольку их хозяева распространены по всей планете. [6]

Жизненный цикл [ править ]

Грегарины встречаются как в водной, так и в наземной среде. Несмотря на то, что они, как правило , передается по orofaecal маршрута, некоторые из них передается с хостом «S гамет во время совокупления ( Monocystis ).

У всех видов четыре или более спорозоитов (точное число зависит от вида), оснащенных апикальным комплексом , выходящим из ооцист , процессом, называемым эксцистанцией, находят свой путь в соответствующую полость тела и проникают в клетки-хозяева в их непосредственном окружении. Спорозоиты появляются внутри клетки-хозяина, начинают питаться и превращаются в более крупные трофозоиты . У некоторых видов спорозоиты и трофозоиты способны к бесполому воспроизведению - процесс, называемый шизогонией или мерогонией . Однако у большинства видов в жизненном цикле отсутствует шизогония.

У всех видов два зрелых трофозоита в конечном итоге объединяются в пары в процессе, известном как сизигия, и превращаются в гамонтов . Во время сизигии ориентация гамонтов различается у разных видов (из стороны в сторону, голова к хвосту). А gametocyst стенка образует вокруг каждой пары гамонты, которые затем начинают делиться в сотни гамет . Зиготы образуются путем слияния двух гамет, которые, в свою очередь, окружаются стенкой ооцисты. Внутри ооцисты происходит мейоз с образованием спорозоитов. Сотни ооцист накапливаются в каждой гаметоцисте, и они высвобождаются с фекалиями хозяина или через смерть и распад хозяина.

Lankesteria cystodytae - кишечный паразит асцидий . Эти асептные грегарины лишены эпимеритов и вместо этого обладают органеллами прикрепления, известными как мукроны.

Сообщается, что грегарины заражают более 3000 видов беспозвоночных. [7]

Таксономия [ править ]

Грегарин были признаны в качестве таксона по Грасса в 1953 г. [8] В три порядка , в которую в настоящее время они разделены были созданы Levine и соавт. в 1980 г.

В настоящее время в этом таксоне известно около 250 родов и 1650 видов. Они делятся на три порядка в зависимости от среды обитания, диапазона хозяев и морфологии трофозоитов. [9]

У большинства видов есть моноксенный жизненный цикл с участием одного беспозвоночного хозяина. В жизненном цикле стадия внеклеточного питания известна как трофозоит.

Основные подразделения [ править ]

Архигрегарины встречаются только в морских местообитаниях. Они обладают кишечными трофозоитами, сходными по морфологии с инфекционными спорозоитами. Филогенетический анализ показывает, что эта группа парафилетична и нуждается в разделении. Обычно в каждой споре этой группы находится по четыре зоита.

Эугрегарины встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания. Эти виды обладают крупными трофозоитами, которые по морфологии и поведению существенно отличаются от спорозоитов. Этот таксон содержит большинство известных видов грегарина. Кишечные эугрегарины разделяются на перегородку - подотряд Septatorina - и асептат - подотряд Aseptatorina - в зависимости от того, разделен ли трофозоит поверхностно поперечной перегородкой. Асептные виды - это в основном морские грегарины.

Уроспоридианы - это асептные эугрегарины, которые инфицируют целомическое пространство морских хозяев. Что необычно, они, как правило, не имеют структур прикрепления и образуют гамоновые пары, которые свободно пульсируют в целомической жидкости .

Моноцистиды - это асептные эугрегарины, поражающие репродуктивные пузырьки наземных кольчатых червей . Эти последние виды, как правило, тесно разветвляются с неогрегаринами, и, возможно, потребуется их переклассификация. Как правило, в каждой споре этой группы содержится восемь зоитов.

Неогрегарины встречаются только у наземных хозяев. Эти виды имеют пониженное содержание трофозоитов и имеют тенденцию инфицировать ткани, отличные от кишечника. Обычно в каждой споре этой группы по восемь зоитов.

Эугрегарины и неогрегарины различаются по ряду аспектов. Неогрегарины в целом более патогенны для хозяев. Эугрегарины размножаются за счет спорогонии и гаметогонии, в то время как неогрегарины имеют дополнительную шизогенную стадию - мерогонию - в пределах их хозяев. Мерогония может быть внутриклеточной или внеклеточной в зависимости от вида.

Исследования ДНК показывают, что архигрегарины являются предками других. [10]

Предлагаемые изменения [ править ]

Cavalier-Smith предложил значительный пересмотр этого таксона предполагающей полифилии из eugregarines . [11] Он разделил грегарины на три класса. Первый из них - Gregarinomorphea - включает Orthogregarinia , Cryptosporidiidae и, кроме того, Rhytidocystidae, ранее считавшиеся дивергентными кокцидиями [9] или Apicomplexa incertae sedis . [12] Orthogregarinia с двумя новыми заказами Arthrogregarida и Vermigregarida был создан для грегарин наиболее тесно связанных сКриптоспоридиум . Второй класс - Paragregarea - был создан для архигрегаринов, Stenophorida и нового отряда - Velocida, который сам был создан для суперсемейства Urosporoidea . п. и Велоксидиум . Был создан третий класс - Squirmida - для Filipodium и Platyproteum . Таким образом, эугрегарины оказались разделенными и распределенными между этими тремя классами вместе с некоторыми другими апикомплексами .

Эта точка зрения была оспорена в 2017 г. Симдьяновым и соавторами, которые провели глобальный комплексный анализ имеющихся морфологических и молекулярно-филогенетических данных и пришли к выводу, что эугрегарины являются скорее монофилетическим таксоном . [13]

Несколько родов грегарин в настоящее время не относится к категории: ACUTA , Cephalolobus , Gregarina , Levinea , Menospora , Nematocystis , Nematopsis , Steinina и Trichorhynchus .

Характеристики [ править ]

  • Мейоз встречается у всех видов.
  • Моноксенный - почти у всех видов в жизненном цикле встречается только один хозяин.
  • Митохондрии имеют трубчатые кристы и часто расположены вблизи периферии клетки.
  • Апикальный комплекс встречается на стадии спорозоитов, но теряется на стадии трофозоитов у эугрегаринов и неогрегаринов.
  • Трофозоиты имеют крупное и заметное ядро и ядрышко .
  • Они обитают во внеклеточных полостях тела беспозвоночных, таких как кишечник, целомия и репродуктивные пузырьки.
  • Приложение к хосту происходит по mucron ( несептированные грегарины) или epimerite (перегородки грегарин); некоторые грегарины (уроспоридианы) свободно плавают во внеклеточных полостях тела (целом).

Паразиты представляют собой относительно большие веретеновидные клетки по сравнению с другими апикомплексами и эукариотами в целом (некоторые виды имеют длину > 850 мкм ). У большинства грегаринов есть продольные эпицитарные складки (пучки микротрубочек под поверхностью клетки с нематодоподобным поведением изгиба): вместо этого кренуляции обнаруживаются у уроспоридий.

Молекулярная биология [ править ]

Грегарины способны перемещаться и изменять направление по поверхности за счет скользящей подвижности без использования ресничек , жгутиков или ламеллиподий . [14] Это достигается за счет использования комплекса актина и миозина . [15] Комплексы нуждаются в актиновом цитоскелете для выполнения скользящих движений. [16] В предложенной модели «кепки» нехарактерный белковый комплекс движется назад, перемещая паразитов вперед. [17]

История [ править ]

Грегарины - одни из самых старых известных паразитов, описанные врачом Франческо Реди в 1684 году [18].

Первое формальное описание было сделано Дюфуром в 1828 году. Он создал род Gregarina и описал Gregarina ovata из Folficula aricularia . Он считал их паразитическими червями. Колликер признал их простейшими в 1848 году.

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Carreno RA, Martin DS, Barta JR (ноябрь 1999 г.). «Cryptosporidium более тесно связан с грегаринами, чем с кокцидиями, как показал филогенетический анализ апикомлексных паразитов, выведенный с использованием последовательностей гена рибосомной РНК с малой субъединицей» . Паразитол. Res . 85 (11): 899–904. DOI : 10.1007 / s004360050655 . PMID  10540950 . Архивировано из оригинала на 2001-03-20.
  2. ^ Менар R (февраль 2001). «Скользящая подвижность и клеточная инвазия Apicomplexa: выводы из спорозоитов Plasmodium». Клетка. Microbiol . 3 (2): 63–73. DOI : 10.1046 / j.1462-5822.2001.00097.x . PMID 11207621 . 
  3. Перейти ↑ Meissner M, Schlüter D, Soldati D (октябрь 2002 г.). «Роль миозина A Toxoplasma gondii в обеспечении паразитами скольжения и инвазии клеток-хозяев» . Наука . 298 (5594): 837–40. Bibcode : 2002Sci ... 298..837M . DOI : 10.1126 / science.1074553 . PMID 12399593 . 
  4. ^ Валигурова, Андреа; Кудела, Бретислав (август 2008 г.). «Морфологический анализ клеточных взаимодействий между эугрегарином Gregarina garnhami (Apicomplexa) и эпителием его хозяина, пустынной саранчи Schistocerca gregaria». Европейский журнал протистологии . 44 (3): 197–207. DOI : 10.1016 / j.ejop.2007.11.006 . PMID 18304787 . 
  5. ^ Ланге, CE; Лорд, JC (2012). Патология насекомых - 2-е издание (2-е изд.). Elsevier / Academic Press. С. 367–387. ISBN 9780123849847.
  6. Перейти ↑ Cox, FE (декабрь 1994 г.). «Эволюционное расширение спорозоа». Международный журнал паразитологии . 24 (8): 1301–16. DOI : 10.1016 / 0020-7519 (94) 90197-X . PMID 7729983 . 
  7. ↑ Alarcón M. E., Huang CG, Tsai YS, Chen WJ, Kumar A (2011) Жизненный цикл и морфология Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. ноя (Eugregarinorida: Actinocephalidae), грегарин Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) на Тайване. Зоологические исследования 50 (6): 763-772
  8. ^ Грассе, PP; Caullery, MC (1953). Traité de zoologie: анатомия, systématique, biologie. Том I, Фаск. II, Protozaires, rhizopodes, Actinopodes, Sporozoaires, Cnidosporidies . Париж: Masson et Cie. OCLC 642231286 . 
  9. ^ a b Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). «Тип Apicomplexa». В Ли JJ, Leedale GF, Bradbury P (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . 1 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC  704052757 .
  10. Перейти ↑ Leander BS (февраль 2008 г.). «Морские грегарины: эволюционная прелюдия к апикомплексной радиации?». Trends Parasitol . 24 (2): 60–7. DOI : 10.1016 / j.pt.2007.11.005 . PMID 18226585 . 
  11. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (2014). «Грегариновые сайт-гетерогенные деревья 18S рДНК, пересмотр высшей классификации грегаринов и эволюционная диверсификация Sporozoa». Евро. J. Protistol . 50 (5): 472–495. DOI : 10.1016 / j.ejop.2014.07.002 . PMID 25238406 . 
  12. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн CE, Lukeš Дж, бас - Д, Баузер СС, Браун МВт, Бурки Ж, Dunthorn М, Хампли В, Хейссе А, Hoppenrath М, Лара Е, Ле Галл л, Линн DH, Макмэнус Н, Митчелл Е.А., Мозли-Стэнридж С.Е., Парфри Л.В., Павловски Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шедвик Л., Шох К.Л., Смирнов А., Шпигель Ф.В. (2012). «Уточненная классификация эукариот» . J. Eukaryot. Microbiol . 59 (5): 429–93. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  13. ^ Simdyanov ТГ, Гийу л, Diakin А.Ю., Михайлов К.В., Schrével Дж, Aleoshin В.В. (2017). «Новый взгляд на морфологию и филогению эвгрегаринов, предложенный на основе данных по грегарину Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida)» . PeerJ . 5 : e3354. DOI : 10,7717 / peerj.3354 . PMC 5452951 . PMID 28584702 .  
  14. ^ Walker MH, Mackenzie C, Bainbridge SP, Орм C (ноябрь 1979). «Исследование строения и планирующего движения Грегарины Гарнхами ». J Protozool . 26 (4): 566–574. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1979.tb04197.x .
  15. ^ Heintzelman MB (июнь 2004). «Актин и миозин в Gregarina polymorpha ». Cell Motil. Цитоскелет . 58 (2): 83–95. DOI : 10.1002 / cm.10178 . PMID 15083530 . 
  16. ^ Mitchison TJ, Крамер LP (февраль 1996). «Актиновая клеточная подвижность и перемещение клеток». Cell . 84 (3): 371–9. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 81281-7 . PMID 8608590 . 
  17. ^ Сибли LD, Хеканссон S, Каррузерс VB (январь 1998). «Скользящая подвижность: эффективный механизм проникновения клеток». Curr. Биол . 8 (1): R12–4. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (98) 70008-9 . PMID 9427622 . 
  18. Перейти ↑ Redi, F (1684). Osservazioni intorno agli animali viventi, che si trovano negli animali viventi . Фиренце: П. Матини. OCLC 8705660 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Desportes, Изабель; Шревель, Джозеф (2013). Трактат по зоологии - анатомия, систематика, биология. Грегарины (2 тома): Раннее ветвление Apicomplexa . Брилл. ISBN 978-90-04-25605-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • Древо жизни Грегарина
  • Фильмы Грегарины