Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Переменная контрольная точка
Euphydryas chalcedona 16862.JPG
В пустыне Уильяма О. Дугласа
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Нимфалиды
Род:
Эуфидриас
Разновидность:
Е. халцедона
Биномиальное имя
Эуфидрия халцедона
( Даблдей , 1847 г.)

Переменная checkerspot или Халкидон checkerspot ( Euphydryas chalcedona ) является бабочка в семье Nymphalidae . Он находится в западной части Северной Америки, где его ареал простирается от Аляски на севере до Нижней Калифорнии на юге и простирается на восток через Скалистые горы в Колорадо , Монтану , Нью-Мексико и Вайоминг . Бабочка обычно коричневая или черная с обширной бело-желтой насечкой и некоторой красной окраской на спинном крыле. [1]Размах крыльев взрослой особи составляет 3,2–5,7 см (1,3–2,2 дюйма). Взрослые бабочки питаются нектаром из цветов, а личинки питаются множеством растений, включая снежную ягоду ( Symphoricarpos ), кисть ( Castilleja ), Buddleja , Diplacus aurantiacus и Scrophularia californica . [2]

В период размножения самцы собираются вокруг личиночных растений-хозяев, чтобы встретить самок. [3] Самцы ухаживают за самками-бабочками с помощью физических проявлений. [4] Успешное ухаживание приводит к совокуплению, когда самец откладывает богатый питательными веществами сперматофор самке. Кроме того, самцы во время совокупления выделяют пробку для спаривания, которая мешает самкам спариваться с другими самцами. [5]

Беременные самки ищут растения-хозяева, такие как Diplacus aurantiacus, которые находятся рядом с источниками нектара, когда откладывают яйца. [6] Личинки, которые выходят из яиц, питаются и живут на этих растениях-хозяевах, некоторые из которых разработали стратегии, чтобы удерживать личинок от поедания их листьев. [7] После перемещения в более темное и уединенное место личинки входят в диапаузу , выходя из них в период с января по март, окукливание обычно начинается в апреле. [8]

Переменная клетчатая пятнистость является источником пищи для многих хищных птиц. [9] Из-за диеты личинок, богатой иридоидными соединениями, такими как катальпол , [10] бабочка разработала стратегию невкусности, чтобы сдерживать хищничество птиц. [11] Кроме того, окраска играет роль в стратегии защиты бабочки; интенсивная красная окраска удерживает хищников от нападения на них. [12]

Таксономия [ править ]

Переменная checkerspot является членом отряда Lepidoptera , в который входят бабочки и мотыльки. Он принадлежит к семейству Nymphalidae , в которое также входят панцири черепахи и адмиралы . [13] Переменная клетчатая пятнистость является частью рода Euphydryas , который включает в себя других бабочек, таких как Euphydryas editha и Euphydryas phaeton . Есть десять подвидов из Euphydryas chalcedona . [14] Для определения статуса сохранения требуется дополнительная информация.некоторых подвидов. [15]

Описание [ править ]

Переменное клетчатое пятно обычно коричнево-черного цвета с обширными желтыми, красными и белыми пятнами на спинном крыле. Их нижняя сторона обычно содержит желтые и оранжевые полосы. Однако, как следует из названия, бабочка очень разнообразна по внешнему виду. [2] Цвет спины может варьироваться от кирпично-красного фона с коричневыми и желтыми отметинами в популяциях Сьерры до желтого и черного в популяциях северной Калифорнии. Размах крыльев взрослой особи составляет 3,2–5,7 см (1,3–2,2 дюйма). [2]

Взрослая переменная клетка на листе

Распространение и среда обитания [ править ]

Переменная шахматная пятно встречается на западе Северной Америки, от Аляски на севере до Нижней Калифорнии и Мексики на юге. Его среда обитания ограничена на западе Тихим океаном и простирается на восток мимо Скалистых гор в Монтану , Вайоминг , Колорадо и Нью-Мексико . [2]

Среда обитания бабочки включает в себя большое количество разнообразных сред, включая равнины полыни, холмы в пустыне, прерии, открытые леса и альпийскую тундру. [2]

Жизненный цикл [ править ]

Переменная checkerspot откладывает яйца кластерами. Личинки в преддиапаузовом периоде часто перемещаются на более свежие части растения, в которые они закладываются, чтобы обеспечить лучший источник пищи. [8] Прежде чем они войдут в диапаузу, личинки покидают пищевое растение в поисках лучших участков покоя, например, под корой мертвых ветвей, в полых стеблях засохших сорняков и в расщелинах скал. [8]

Во время диапаузы некоторые личинки способны просыпаться и питаться, прежде чем снова войти в состояние покоя. Личинки выходят из диапаузы с конца января до середины марта. [8] Однако на больших высотах личинки могут впадать в спячку в течение нескольких лет. [2] Окукливание начинается с начала до середины апреля, а сезон полетов взрослых особей начинается с середины апреля по май и продолжается до июня. Переменная взрослый checkerspot имеет срок службы около 15 дней. [8]

Разведение [ править ]

Местоположение товарища [ править ]

Стратегии определения местоположения самца в изменчивой шахматной области в первую очередь определяются распределением самок в данной местности. У таких видов, как E. chalcedona, которые густо окукливаются на личиночных пищевых растениях, самки наиболее густо распределены около этих растений. [3] Кроме того, девственные самки, наиболее желанные партнеры для самцов бабочек, чаще всего встречаются возле личиночных растений-хозяев. Поведение самцов при поиске партнера эволюционировало, чтобы максимизировать встречи с девственными самками [16], и, таким образом, самцы бабочек с изменчивыми клетчатыми пятнами, таким образом, в основном используют личиночные пищевые растения как места встречи для возможных самок. Самцы садятся на окуни возле пищевых растений и летают вокруг них в поисках самок, пригодных для оплодотворения. [3][16] Самцы бабочек не задерживаются на одном месте встречи надолго и обычно не защищают территорию своего места встречи. Самцы зависят от визуальных, а не химических сигналов, чтобы определить местонахождение самок. [16]

Ухаживание [ править ]

Чтобы начать ухаживание , самец приближается к оплодотворяемой самке, которая быстро переходит на землю или на растительность. [4] Самец следует за самкой и пытается совокупиться с ней, загибая живот вперед по бокам своего тела и вставляя его между задними крыльями самки. В этот момент самка может оставаться на месте или взмахивать крыльями и удаляться. Если самка уходит, самец следует за ней и повторяет свои попытки совокупиться. Только когда самка останавливается и остается неподвижной, самец может успешно совокупляться с ней. [4] При неудачных ухаживаниях самка либо улетает, либо быстро взмахивает крыльями, пока самец не улетает. [4]Ухаживанию в изменчивой клетчатой ​​точке не хватает очевидного мужского проявления, такого как испускание химических сигналов самцом. Успешное ухаживание у E. chalcedona длится около минуты. [4]

Совокупление [ править ]

Как только самец успешно ухаживает за самкой, пара начинает совокупляться. Спаривания обычно длятся около часа, хотя в дикой природе наблюдались продолжительные спаривания продолжительностью до шести часов. Во время совокупления самец заполняет копулятрикс сумки самки материалом, который формирует сперматофор , богатый питательными веществами комплекс, доставляющий сперму самке. В среднем сперматофор составляет 7% от веса тела самца. [4]

Эта весовая пропорция аналогична весовой пропорции других бабочек, чьи системы спаривания напоминают систему изменчивой шахматной точки, что указывает на то, что самцы этих видов дают своим партнерам примерно одинаковые вложения питательных веществ. [17] Хотя производство сперматофора является дорогостоящим делом для мужчин, данные показывают, что сперматофор не является вложением отца в потомство. Фактически, размер сперматофора, производимого самцом, не коррелирует с репродуктивным успехом его самки с точки зрения количества яиц, которые она откладывает, и процента этих яиц, которые вылупляются. [18]

Отцовские инвестиции через сперматофор у E. chalcedona могут быть менее важными, чем у других видов бабочек, из-за жестких ограничений по времени у самок изменчивых бабочек с клетчатой ​​пятнистостью, чтобы быстро откладывать яйца. Из-за этих ограничений самки бабочек появляются со всеми присутствующими ооцитами, а некоторые яйца уже содержат желток , что ограничивает роль сперматофора в обеспечении репродуктивного успеха самок . [18]

Преследование [ править ]

Наличие самок - важный фактор в определении системы спаривания. Поскольку период размножения изменчивой шахматной точки короткий, наличие самок ограничено как временем, так и пространством. Бабочки-самцы других видов с кратковременной доступностью самок разработали стратегии, обеспечивающие быстрый доступ к оплодотворяемым самкам, что приводит к высокому уровню притеснений самцов. Это сексуальное домогательство привело к тому, что спарившиеся самки у других видов бабочек собирались в районах с более низкой плотностью самцов, поскольку постоянные преследования могут негативно повлиять на время, необходимое самкам для поиска источников пищи и откладывания яиц. [19]

Однако эта возможность преследования не влияет на распределение яиц самками E. chalcedona . Яйца изменчивых шахматных пятен всегда распределяются вокруг хороших источников корма для личинок, независимо от уровня притеснения самцов на этих участках. [19]

Ответные заглушки [ править ]

Самки бабочек регулярно спариваются более одного раза . [5] Самки могут хранить внутри себя сперму многих самцов одновременно, но самку обычно оплодотворяет сперма последнего спарившегося самца . В то время как поиск нескольких партнеров может привести к увеличению заражения паразитами и риску нападения хищников , самки бабочек часто могут извлечь выгоду из повторного спаривания , получая больше материальных ресурсов от самцов и увеличивая генетическое разнообразие своего потомства. [5] Девственные самки проявляют ремиссию чаще, чем недавно спарившиеся самки. [5]

Устранение поведения самки вредит ее самому предыдущему партнеру, который может потерять отцовство, если сперма другого самца оплодотворяет самку. Таким образом, после того, как самцы производят сперматофор, они выделяют дополнительный секрет железы, который выливается из копулятивного отверстия самки, образуя брачную пробку, которая затвердевает в течение нескольких часов после совокупления. [5] Поскольку женская переменная клетчатка имеет два генитальных отверстия, эта секреция не влияет на способность к откладке яиц . Брачная пробка защищает отцовство самца, действуя как механический барьер для повторного осеменения , предотвращая проникновение других самцов в самку. [5]

Групповое поведение [ править ]

Во время сезона полетов в западной части Северной Америки можно встретить большие группы бабочек с изменчивой пятнистостью. Отдельные бабочки способны распознавать подходящие участки, богатые личинками пищевых растений, и обычно не задерживаются в других частях ландшафта. Это приводит к тому, что популяции бабочек являются небольшими, изолированными и четко отделенными от других популяций. [20] Самки летают не так часто, как самцы, которые часто летают вокруг своей среды обитания и садятся на открытые места в поисках самок. [21]

Время полета для изменяемой контрольной точки варьируется в зависимости от региона. Обычно сезон полетов длится с апреля по июнь в Калифорнии и Орегоне, тогда как обычно он происходит с июня по июль дальше на север и на более высоких возвышенностях. [2]

Диета [ править ]

Рацион изменчивой шахматной точки кардинально меняется по мере развития: личинка питается растительноядной пищей, полностью состоящей из растений, а взрослая бабочка питается исключительно нектаром . [8]

Рацион личинок [ править ]

Основным источником пищи для личинок изменчивой клетчатой ​​пятнистости являются листья цветущего полукустарника Diplacus aurantiacus, которые также обычно служат его растением-хозяином. D. aurantiacus содержит большое количество фенольной смолы листьев , которая помогает противостоять потере воды во время засухи. Лабораторные и полевые исследования показали, что повышенное содержание смолы отрицательно коррелирует с ростом и выживанием личинок с различными клетчатыми пятнами, что указывает на то, что фенольная смола D. aurantiacus играет важную роль в удержании личинок от питания листьями. [7]

Еще одним фактором, влияющим на рост личинок D. aurantiacus , является содержание азота в листьях . В отличие от уровней смолы, повышенный уровень азота коррелирует с увеличением роста и выживаемости личинок. В контролируемом эксперименте личинки, которых кормили рационом из оплодотворенных растений D. aurantiacus , которые содержали на 50% больше азота, чем неоплодотворенные растения, имели более высокие показатели выживаемости и роста, чем личинки, питавшиеся неоплодотворенными растениями. [22] Хотя листья с повышенным содержанием азота являются наиболее привлекательными для личинок, они также являются наиболее ценными накопителями углерода для растений. Это приводит к синхронизации паттернов активности личинок и растений D. aurantiacus . Личинки выходят издиапауза по мере начала цветения растений D. aurantiacus . Это когда растениям нужно больше всего углерода. Затем растения концентрируют смолу в самых молодых листьях, которые содержат наибольшее количество азота; это средство отпугивания смолы заставляет личинок питаться менее ценными более старыми листьями с более низким содержанием азота. [23] Чтобы максимизировать свою питательную ценность, личинки выборочно поедают листья с самым высоким доступным соотношением азота: смолы. [24] Кроме того, личинки проявляют сильное предпочтение питаться листьями растения-хозяина, которые находились на солнце, по сравнению с листьями, которые находились в тени. [11]

Еще одним менее распространенным растением-хозяином для личинок изменчивой клетчатой ​​пятнистости является Scrophularia californica , у которого отсутствует система защиты от смолы, обнаруженная у D. aurantiacus, и поэтому личинкам легче его переваривать. Личинки, питающиеся S. californica, растут быстрее и крупнее, чем те, которые питаются D. aurantiacus . Хотя D. aurantiacus может быть не самой питательной пищей для личинок, это самый надежный и широко распространенный хозяин, доступный для изменчивой клетчатой ​​пятнистости, и часто является ближайшим к источникам нектара растением, что обуславливает его роль в качестве основного растения-хозяина и источника пищи для личинки. [25]

Диета для взрослых [ править ]

Взрослая бабочка получает нектар

В отличие от травоядной диеты личинки, основным источником пищи взрослой изменчивой клеточки является нектар, который она получает из цветов. В биологическом заповеднике Джаспер-Ридж в Калифорнии, чрезвычайно хорошо изученном месте, источником нектара, который чаще всего используют взрослые бабочки, является Eriodictyon californicum . [6]

Диета и яйцекладка [ править ]

Рацион взрослой бабочки оказывает большое влияние на выбор D. aurantiacus в качестве места откладки яиц и личиночного хозяина изменчивой шахматной точки. Взрослые бабочки предпочитают откладывать яйца на участках-хозяевах, близких к источникам нектара. На участке Джаспер-Ридж D. aurantiacus является ближайшим к источнику нектара E. californicum растением-хозяином . Это преимущество близости преодолевает его дефицит питательных веществ по сравнению с другими растениями-хозяевами и приводит к тому, что оно является основным растением-хозяином для бабочек с различными клетчатыми пятнами. [6]

Контрольная точка для взрослых

Хищничество и защита [ править ]

Основные хищники изменчивой шахматной точки - птицы . Популяции изменчивой клетчатой ​​пятнистости, как и большинство чешуекрылых , обычно малораспределены, и поэтому прямое наблюдение за птичьим хищничеством бабочек бывает редко. [12]

В одном исследовании анализировались свидетельства птичьего хищничества бабочек по наличию большого количества оторвавшихся крыльев с переменными клетчатыми пятнами в центре популяции бабочек. На этих оторванных крыльях видны следы клюва и характерные треугольные разрывы, указывающие на то, что птицы напали на бабочек и оторвали крылья перед тем, как съесть тело. В дополнение к останкам этого успешного хищника, на фотографиях бабочек с переменными пятнами видны некоторые особи, у которых есть следы клюва и слезы, указывающие на неудачные попытки птичьего хищничества. [12]

Анализ хищничества птиц в популяции изменчивых шахматных пятен показал, что хищники непропорционально часто нападают на самок бабочек. Это связано с тем, что атаки сосредоточены на бабочках с менее интенсивной красной окраской . Самец бабочки демонстрирует более разнообразную окраску, чем самка, и может быть более ярко-красного цвета. Это означает, что в среднем самки подвергаются большему количеству атак, чем самцы. Красный цвет служит предупреждением для многих видов бабочек, поэтому вполне возможно, что с этим предупреждающим сигналом связано уменьшение количества птичьих хищников. В самом деле, давление, оказываемое на изменчивое клетчатое пятно со стороны визуальной охоты на птичьих хищников, может играть важную роль в эволюции окраски и рисунка его крыльев. [12]

Стратегия защиты [ править ]

Переменная клетчатая пятнистость, как и многие другие бабочки, разработала стратегию защиты от неприятностей для птиц как средство противостояния хищникам. В контролируемом эксперименте потенциальные птичьи хищники часто трясут головой и вытирают клюв после убийства изменчивой шахматной точки, что характерно для дегустации неприятной добычи. Неприятный вкус бабочки, вероятно, связан с присутствием иризоидных гликозидных соединений в скрофуляриозных растениях, составляющих большую часть ее личиночного рациона. [9]

Иридоидные гликозиды [ править ]

Главный иридоидный гликозид, содержащийся в рационе бабочек с изменчивой пятнистостью, - это катальпол . Химический анализ показал, что единственным иридоидным гликозидом, присутствующим у взрослых бабочек, является катальпол. [10] Поскольку они необходимы личинкам для развития неприятного вкуса для птиц, иридоиды действуют как стимуляторы питания личинок. Имея выбор между диетой, не содержащей добавок, и диетой, содержащей иридоидные гликозидные соединения, личинки предпочитают диету, содержащую дополнительные иридоидные соединения, используя обонятельные сигналы для определения их присутствия. Все основные растения-хозяева вариабельного клетчатого пятна богаты соединениями катальпола, и присутствие этих соединений играет фундаментальную роль в определении выбора растения-хозяина, когда самкияйцеклад . [26] Это говорит о том, что вариабельная клетчатка эволюционировала для использования иридоидных соединений в качестве стимуляторов откладки яиц самок, а также в качестве стимуляторов кормления личинок. [26]

См. Также [ править ]

  • Euphydryas editha

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Бабочки округа Ориндж, Калифорния» . http://nathistoc.bio.uci.edu/lepidopt/nymph/chalcedo.htm
  2. ^ Б с д е е г Sommer, Стефан; Дениз Найт; Стефани Макдауэлл; Стивен Бертон; Эан Харкер. «Евфидрия халцедона» . Цифровой атлас Айдахо . Архивировано из оригинала на 2007-11-17 . Проверено 22 июня 2008 .
  3. ^ a b c Рутовски, Рональд Л., Джордж В. Гилкрист и Барбара Терканян. «Поведение самца при поиске партнера у Euphydryas Chalcedona (Lepidoptera: Nymphalidae), связанное с предпочтениями места окукливания». Журнал поведения насекомых 1.3 (1988): 277-89.
  4. ^ Б с д е е Рутовски, Ronald L., и George W. Gilchrist. «Ухаживание, копуляция и откладка яиц в халкидонском шашечном пятне (Lepidoptera: Nymphalidae)». Журнал естественной истории 21.5 (1987): 1109-117.
  5. ^ a b c d e f Дикинсон, Янис Л. и Рональд Л. Рутовски. «Функция стыковочной вилки в халцедонской шашечной бабочке». Поведение животных 38.1 (1989): 154-62.
  6. ^ a b c Мерфи, Деннис Д., Мэриан С. Меннингер и Пол Р. Эрлих. «Распределение источников нектара как определяющий фактор видов-хозяев яйцекладки в Euphydryas Chalcedona». Oecologia 62.2 (1984): 269-71.
  7. ^ а б Хан, Кайпин и Дэвид Линкольн. «Эволюция распределения углерода для вторичных метаболитов растений: генетический анализ стоимости у Diplacus Aurantiacus». Evolution 48.5 (1994): 1550-563.
  8. ^ Б с д е е O'Brien, M., Дайан Кэрол Л. Boggs, и Мэрилин Л. Фогель. «Изготовление яиц из нектара: роль истории жизни и диетического обмена углерода в распределении репродуктивных ресурсов бабочек». Ойкос 105.2 (2004): 279-91.
  9. ^ a b Бауэрс, доктор медицины "Неприятность как стратегия защиты западных бабочек Checkerspot (Euphydryas Scudder, Nymphalidae)". Evolution 35.2 (1981): 367-75.
  10. ^ a b Стермитц, Франк Р., Магед С. Абдель-Кадер, Томмазо А. Фодераро и Марк Помрой. «Иридоидные гликозиды некоторых бабочек и их личинок кормовых растений». Фитохимия 37.4 (1994): 997-99.
  11. ^ a b Линкольн, Дэвид Э. и Гарольд А. Муни. «Травоядность на кустарниках Diplacus Aurantiacus на солнце и в тени». Oecologia 64.2 (1984): 173-76.
  12. ^ a b c d Бауэрс, доктор медицины, Ирен Л. Браун и Дэррил Уай. «Хищничество птиц как селективный агент в популяции бабочек». Evolution 39.1 (1985): 93-103.
  13. ^ "Euphydryas chalcedona (Э. Даблдей, 1847)" . Интегрированная система таксономической информации (ИТИС) . Проверено 22 ноября 2013 года .
  14. ^ "Эуфидрия халцедона" . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF . Проверено 22 ноября 2013 года .
  15. ^ Оплер, Пол А. "Атрибуты Euphydryas chalcedona". Бабочки и мотыльки Северной Америки . Отсутствует или пусто |url=( справка )
  16. ^ a b c Рутовски, Рональд Л. «Эволюция поведения самцов по поиску партнера у бабочек». Американский натуралист 138.5 (1991): 1121-139.
  17. ^ Рутовски, Рональд Р., Марк Ньютон и Джон Шеффер. «Межвидовые различия в размере питательных веществ, вносимых самцами бабочек во время совокупления». Evolution 37.4 (1983): 708-13.
  18. ^ a b Джонс, Кристина М., Франсуа Дж. Одендал и Пол Р. Эрлих. «Доказательства против сперматофора как отцовского вклада в бабочек Checkerspot (Euphydryas: Nymphalidae)». Американский натуралист из Мидленда 116.1 (1986): 1-6.
  19. ^ a b Odendaal, FJ, Y. Iwasa, and PR Ehrlich. «Продолжительность доступности самок и ее влияние на системы спаривания бабочек». Американский натуралист 125.5 (1985): 673-78.
  20. ^ Эрлих, PR, Д.Д. Мерфи, MC Singer, CB Sherwood, RR White и IL Brown. «Вымирание, сокращение, стабильность и увеличение: реакция популяций бабочек Checkerspot (Euphydryas) на калифорнийскую засуху». Экология 46.1 (1980): 101-05.
  21. ^ Браун, Ирен Л. и Пол Р. Эрлих. "Популяционная биология бабочки Checkerspot, структура Euphydryas Chalcedona колонии Джасперского хребта". Экология 47.2 (1980): 239-51.
  22. ^ Джонсон, Нельсон Д., Кэти С. Уильямс и Пол Р. Эрлих. «Влияние химического оплодотворения Diplacus Aurantiacus на развитие и сохранение постдиапаузовых личинок его чешуекрылых травоядных Euphydryas Chalcedona». Американский натуралист из Мидленда 117.2 (1987): 435-38.
  23. Перейти ↑ Mooney, HA, KS Williams, DE Lincoln, and PR Ehrlich. «Временная и пространственная изменчивость во взаимодействии между бабочкой Checkerspot, Euphydryas Chalcedona и ее основным источником пищи, калифорнийским кустарником, Diplacus Aurantiacus». Oecologia 50.2 (1981): 195-98.
  24. ^ Уильямс, KS, DE Линкольн и PR Эрлих. «Коэволюция бабочек Euphydryas Chalcedona и их личиночных растений-хозяев I. Кормление личинок и химия растений-хозяев». Oecologia 56.2-3 (1983): 323-29.
  25. ^ Уильямс, KS, DE Линкольн и PR Эрлих. «Коэволюция бабочек Euphydryas Chalcedona и их личиночных растений-хозяев II. Влияние материнских и хозяйских растений на рост, развитие и эффективность использования продуктов питания». Экология 56.2-3 (1983): 330-35.
  26. ^ a b Бауэрс, М. Дин. «Роль иридоидных гликозидов в специфичности растений-хозяев у бабочек Checkerspot». Журнал химической экологии 9.4 (1983): 475-93.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Euphydryas chalcedona на Викискладе?
  • Переменная шашечка , Бабочки Канады