Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Venom (яд) )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о классе биотоксинов. Для использования в других целях, см Веном (значения) .

Wasp Стингер с капелькой яда

Яд - это разновидность яда , особенно выделяемого животными . [1] Яд развился у самых разных животных, как у хищников, так и у жертв, а также у позвоночных и беспозвоночных .

Яды убивают под действием по крайней мере четырех основных классов токсинов, а именно некротоксинов и цитотоксинов , которые убивают клетки; нейротоксины , влияющие на нервную систему; и миотоксины , повреждающие мышцы. Биологически яд отличается от других ядов тем, что, в отличие от проглоченных ядов, яд доставляется при укусе, укусе или подобном действии. Ядовитые животные являются причиной десятков тысяч смертей людей в год. Однако токсины, содержащиеся во многих ядах, могут лечить широкий спектр заболеваний.

Эволюция [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция змеиного яда.

Использование яда в большом количестве таксонов является примером конвергентной эволюции . Трудно сказать, как именно эта черта стала настолько широко распространенной и разнообразной. Мультигенные семейства, кодирующие токсины ядовитых животных, активно отбираются , создавая более разнообразные токсины со специфическими функциями. Яды адаптироваться к окружающей среде и жертвам и , соответственно , развиваться , чтобы стать максимально эффективными на хищнике «ами частности добычи ( в частности , точные ионные каналы в пределах добычи). Следовательно, яды становятся специализированными для стандартной диеты животного. [2]

Механизмы [ править ]

Фосфолипаза А2 , фермент, обнаруженный в укусах пчел .
Основная статья: Токсин

Яды вызывают свои биологические эффекты через содержащиеся в них токсины ; некоторые яды представляют собой сложные смеси токсинов разных типов. Среди основных классов токсинов в ядах: [3]

  • Некротоксины , вызывающие некроз (т. Е. Смерть) клеток, с которыми они сталкиваются. [4] Яд большинства видов гадюк содержит фосфолипазу и сериновые протеазы, подобные трипсину .
  • Нейротоксины , которые в первую очередь влияют на нервную систему животных. [5] К ним относятся токсины ионных каналов, которые нарушают проводимость ионных каналов. Таким образом действуют яды паука-черной вдовы , скорпиона , коробмедузы , конической улитки , сороконожки и осьминога с синими кольцами (среди многих других).
  • Миотоксины , которые повреждают мышцы, связываясь с рецептором, представляют собой небольшие основные пептиды, содержащиеся в ядах змей (таких как гремучая змея) и ящерицы . [6] [7] [8] [9]
  • Цитотоксины , убивающие отдельные клетки, содержатся в апитоксине медоносных пчел и яде пауков черной вдовы. [10] [11]

Таксономический диапазон [ править ]

Ядовитые животные

Яд таксономически широко распространен и встречается как у беспозвоночных, так и у позвоночных; у водных и наземных животных; и среди хищников, и среди жертв. Ниже описаны основные группы ядовитых животных.

Членистоногие [ править ]

Ядовитые членистоногие включают пауков , которые используют клыки - часть своих хелицер - для введения яда ; и многоножки , которые используют forcipules - модифицированные ноги - для доставки яда; вместе со скорпионами и жалящими насекомыми , которые вводят яд при помощи укуса.

У таких насекомых, как пчелы и осы , жало представляет собой видоизмененное устройство для откладывания яиц - яйцеклад . У Polistes fuscatus самка непрерывно выделяет яд, содержащий половой феромон, который вызывает копулятивное поведение у самцов. [12] В exclamans Polistes яд используется в качестве феромона тревоги, координируя реакцию с гнездом и привлекая ближайших ос для нападения на хищника. [13] В Dolichovespula агепап , наблюдаемое распыление яда из их жал были видно из рабочих в больших колониях. [14] В других случаях, как у Parischnogaster striatula., яд наносится на все тело в качестве антимикробной защиты. [15] Яд Agelaia pallipes оказывает тормозящее действие на такие процессы, как хемотаксис и гемолиз, что может привести к органной недостаточности. [16]

У многих гусениц есть защитные ядовитые железы, связанные со специальными щетинками на теле, известными как крапившиеся волоски , которые могут быть смертельными для человека (например, у моли Lonomia ), хотя сила яда варьируется в зависимости от вида. [17]

Пчелы синтезируют и используют кислый яд ( апитоксин ), чтобы причинить боль тем, кого они ужалиют, чтобы защитить свои ульи и продовольственные склады, тогда как осы используют химически другой щелочной яд, предназначенный для парализации добычи, поэтому его можно хранить живым в пищевых камерах их молодые. Использование яда гораздо шире, чем эти примеры. Другие насекомые, такие как настоящие жуки и многие муравьи , также производят яд. [18] По крайней мере, один вид муравьев ( Polyrhachis dives ) использовал яд местно для стерилизации патогенов. [19]

Другие беспозвоночные [ править ]

Есть ядовитых беспозвоночных в нескольких фил , в том числе медуз , такого как опасный ящик медузы [20] и актиний среди книдарий , [21] морских ежей среди иглокожих , [22] и конуса улитки [23] и головоногих , включая осьминогов среди Моллюски . [24]

Позвоночные [ править ]

Рыба [ править ]

Основная статья: Ядовитая рыба

Яд содержится примерно в 200 хрящевых рыбах, включая скатов , акул и химер ; в сомах (около 1000 ядовитых видов); и 11 клад колючих рыб ( Acanthomorpha ), содержащих рыб - скорпионов (более 300 видов), веснянок (более 80 видов), морских окуней , морских собачек , кроликов , рыб-хирургов , некоторых бархатных рыб , некоторых поганок , коралловых краучей , красных бархатных рыб , скатов., морские окуни , глубоководные скорпионы , осы , горничные и звездочеты . [25]

Амфибии [ править ]

Среди земноводных некоторые саламандры могут выдавливать острые ребра с ядовитыми наконечниками. [26] [27] У двух видов лягушек в Бразилии есть крошечные шипы вокруг макушки черепа, которые при ударе доставляют яд в их цели. [28]

Рептилии [ править ]

Основные статьи: Змеиный яд и Эволюция змеиного яда
Яд степной гремучей змеи Crotalus viridis (слева) включает металлопротеиназы (пример справа), которые помогают переваривать добычу до того, как змея ее съест.

Около 450 видов змей ядовиты. [25] Змеиный яд вырабатывается железами под глазом ( нижнечелюстная железа ) и доставляется жертве через трубчатые или желобчатые клыки. Змеиный яд содержит множество пептидных токсинов, включая протеазы , которые гидролизуют пептидные связи белков, нуклеазы , гидролизующие фосфодиэфирные связи ДНК , и нейротоксины, которые отключают передачу сигналов в нервной системе. [29]Змеиный яд вызывает симптомы, включая боль, отек, некроз тканей, низкое кровяное давление, судороги, кровотечение (в зависимости от вида змей), паралич дыхания, почечную недостаточность, кому и смерть. [30] Змеиный яд мог появиться в результате дупликации генов , которые были экспрессированы в слюнных железах предков. [31] [32]

Яд содержится в нескольких других рептилиях , такие как мексиканский мексиканского ядозуб , [33] в Гил монстре , [34] и некоторые вараны , включая дракон Комодо . [35] Масс-спектрометрия показала, что смесь белков, содержащихся в их яде, столь же сложна, как и смесь белков, содержащихся в яде змеи. [35] [36] Некоторые ящерицы обладают ядовитыми железами; они образуют гипотетическую кладу Toxicofera , включающую подотряды Serpentes и Iguania, а также семейства Varanidae , Anguidae и Helodermatidae .[37]

Млекопитающие [ править ]

Основная статья: Ядовитое млекопитающее

Предполагается , что у Euchambersia , вымершего рода тероцефалов , к его клыкам были прикреплены ядовитые железы. [38]

Некоторые виды современных млекопитающих ядовиты, в том числе соленодоны , землеройки , летучие мыши-вампиры , самцы утконоса и медлительные лори . [25] [39] Землеройки, как известно, имеют ядовитую слюну и, скорее всего, развили свои черты так же, как змеи. [40] Присутствие шпор предплюсны, сходных со шпорами утконоса, у многих нетерианских групп Mammaliaformes предполагает, что яд был наследственной характеристикой млекопитающих. [41]

Обширные исследования утконосов показывают, что их токсин изначально образовался в результате дупликации генов, но данные свидетельствуют о том, что дальнейшая эволюция яда утконоса не так сильно зависит от дупликации генов, как когда-то считалось. [42] Модифицированные потовые железы - это то, что превратилось в ядовитые железы утконоса. Хотя доказано, что яд рептилий и утконоса эволюционировал независимо друг от друга, считается, что существуют определенные белковые структуры, которые могут превратиться в токсичные молекулы. Это дает больше доказательств того, почему яд стал гомопластическим признаком и почему очень разные животные эволюционировали конвергентно. [9]

Веном и люди [ править ]

Ядовитые животные стали причиной 57 000 смертей людей в 2013 году по сравнению с 76 000 смертей в 1990 году. [43]

Яды, обнаруженные у более чем 173 000 видов, могут лечить широкий спектр заболеваний, о чем говорится в более чем 5 000 научных публикациях. [34] Змеиный яд содержит белки, которые можно использовать для лечения заболеваний, включая тромбоз , артрит и некоторые виды рака . [44] [45] Яд монстра хилы содержит эксенатид , используемый для лечения диабета 2 типа . [34]

Соленопсины, извлеченные из яда огненных муравьев , продемонстрировали биомедицинское применение, от лечения рака до псориаза . [46] [47]

Сопротивление яду [ править ]

Коэволюционные адаптации [ править ]

Яд используется в качестве трофейного оружия многими видами хищников. Совместная эволюция между хищниками и добычей является движущей силой сопротивления яду, которая многократно развивалась в животном мире. Повторяющиеся взаимодействия между двумя видами могут вызвать коэволюцию. [48] Коэволюция между ядовитыми хищниками и устойчивой к яду добычей лучше всего описывается как гонка химических вооружений. [49] Ожидается, что пары хищник и жертва будут связываться друг с другом в течение стабильных периодов времени. [50] Яд используется хищниками как химическое оружие. Поскольку хищник наживается на восприимчивых особях, выжившие особи ограничиваются теми, кто способен уклоняться от хищников. [51]Фенотип устойчивости обычно увеличивается со временем, поскольку хищник становится все более неспособным подчинить себе жертву, у которой развился этот новый фенотип устойчивости. [52]

Стоимость развития устойчивости к яду высока как для хищников, так и для добычи. [53] Выработка полной физиологической устойчивости чрезвычайно затратна, однако она увеличивает шансы на выживание видов-жертв и позволяет видам хищников расширяться в малоиспользуемые трофические ниши. Если животное может избежать хищничества с помощью чего-то менее затратного, например, модификации поведения, разработка физиологической модификации становится ненужной. [54]

Животные, устойчивые к яду [ править ]

Позвоночные [ править ]

Азиатский птичий хвостатик [ править ]
Основная статья: Pen-tailed treehrew § Устойчивость к алкоголю

Деревянные землеройки - единственные известные млекопитающие , употребляющие алкоголь каждую ночь, кроме людей. Согласно исследованию treeshrews в Малайзии, они проводят несколько часов в сутки потребляя эквивалент 10 до 12 стаканов вина с содержанием алкоголя до 3,8% питьевой естественным ферментированный нектар из Bertam ладони . Этот нектар содержит одну из самых высоких концентраций алкоголя среди всех натуральных продуктов. Пенхвостые бурозубки часто потребляют большое количество этого нектара, не проявляя никаких признаков интоксикации. Измерения в биомаркере из пробоя этанола предположить , что они могут быть метаболизировать его по пути , который не используется в большой степени людей. Их способность поглощать большие количества алкоголя Предполагается, что была эволюционная адаптация в филогенетического дерева. Однако неясно, какую пользу получают куриные бурозубки от употребления алкоголя или какие последствия постоянного высокого содержания алкоголя в крови могут повлиять на их физиологию. [55]

Калифорнийский суслик и гремучая змея северной части Тихого океана [ править ]
Гремучая змея северной части Тихого океана ( Crotalis viridis oraganus )

Одним из наиболее изученных случаев устойчивости к ядам является калифорнийский суслик, устойчивый к яду гремучей змеи северной части Тихого океана. Пара хищник-жертва сосуществовала на протяжении нескольких поколений. Повторяющиеся взаимодействия способствовали развитию у калифорнийских сусликов защиты от змеиного яда. Исследователи нашли доказательства, подтверждающие теорию о том, что устойчивость к ядам обусловлена ​​совместной эволюцией этих популяций калифорнийских сусликов. [56]Они используют очистку от токсинов, чтобы свести на нет эффекты гемолитических токсинов их хищников-гремучих змей, демонстрируя физиологическую устойчивость к яду гремучих змей. Устойчивость этих сусликов зависит от популяции. В районах, где популяции гремучих змей очень плотные, у белок наблюдается значительное повышение устойчивости по сравнению с популяциями, где гремучие змеи встречаются редко. [57] Гремучие змеи продемонстрировали локальную адаптацию эффективности своего яда, чтобы преодолеть устойчивость к яду белок. [58]

Угри и морские змеи [ править ]

Между токсичностью и резистентностью продолжается эволюционное состязание. Устойчивость угрей к яду морских змей - хороший пример коэволюции между парами хищник-жертва. Яд морской змеи состоит из сложных смесей нейротоксинов, миотоксинов, нефротоксинов и других нетоксичных веществ. [59] Состав яда морских змей зависит от вида. Самым большим доказательством этого как случая коэволюции является то, что угри, которых морские змеи предпочитают в качестве добычи, имеют необычно высокую устойчивость к яду морской змеи. [60] Исследования проанализировали устойчивость четырех видов угрей к двум различным морским змеям: один - диетолог общего профиля, а другой - специалист по угрям. [61]Угри были более устойчивы к яду морской змеи, специализирующейся на угрях. Рыбы, не являющиеся добычей, показали очень низкий уровень устойчивости к яду морских змей, что еще больше поддерживает коэволюцию. [62] Генетические механизмы, позволяющие рыбе-клоуну взаимодействовать с морскими анемонами, все еще остаются неясными. [63] Только 10 известных видов анемонов являются хозяевами рыб-клоунов, и только определенные пары анемонов и рыб-клоунов совместимы друг с другом. [64] [65]

Рыба-клоун Ocellaris ( Amphiprion ocellaris ) с ветреницей-хозяином

Яды всех морских анемонов доставляются через выделение нематоцист и слизистых выделений. Токсины состоят из пептидов и белков. Они используются для захвата добычи и отпугивания хищников, вызывая боль, потерю мышечной координации и повреждение тканей. У рыб-клоунов есть защитная слизистая, которая действует как химический камуфляж или макромолекулярная мимикрия, предотвращая распознавание «не себя» морским анемоном и выделениями нематоцист. [66] Морской анемон воспринимает рыбу как «себя», скорее всего, с помощью того же механизма, который предотвращает выделение нематоцист, когда его щупальца соприкасаются друг с другом. [67] Рыбы-клоуны либо проявляют строгую специфичность к хозяину, либо являются универсальными экологическими нишами и могут ассоциироваться с различными видами морских анемонов.[68] У некоторых видов слизь рыбы-клоуна изменилась во время акклиматизации и стала напоминать слизь конкретного вида морского анемона. [68]Для Рыбы-клоуна обязательно родство с морским анемоном. В некоторых случаях это обязательное родство и для анемона. Во всех случаях взаимодействие между ними взаимовыгодно. Рыба-клоун и морские анемоны - один из самых ярких примеров симбиоза. Отношения обеспечивают взаимную защиту от хищников и обмен питательными веществами. Дивергентный естественный отбор стимулирует адаптивную диверсификацию через экологическое видообразование. Способность рыбы-клоуна использовать морских анемонов в качестве хозяев эволюционировала 4 раза независимо друг от друга. Обязательные отношения между рыбой-клоуном и морским анемоном позволили облучению рыб-клоунов. [69]

Королевские змеи [ править ]

Населяющие Америку от юго-востока Канады до южного Эквадора, королевские змеи из рода Lampropeltis являются констрикторами, которые охотятся на многих ядовитых змей. [70] Для того, чтобы охотиться на ядовитых змей, Королевские змеи фактически развили сопротивление, а не постепенно увеличивали свое сопротивление до уровня иммунитета, как у многих других видов. В настоящее время известно, что уровни устойчивости королевских змей являются фиксированными на протяжении всей жизни и не меняются с возрастом или воздействием. Считается, что Королевские змеи развили эту эволюционную адаптацию в процессе, называемом коэволюционной гонкой вооружений с естественным отбором на переднем крае. [52]Хищники королевских змей, которые были немного лучше способны переносить воздействие яда, с большей вероятностью выживут в результате геноцида королевских змей, которые по своей природе были недостаточно устойчивы. В то же время ядовитые змеи с более сильным ядом с большей вероятностью пережили хищную природу Королевских змей, что привело к эскалации гонки вооружений.

Однако природа гонки вооружений поставила «Королевских змей» оговоркой. Королевские змеи выработали устойчивость только к яду змей, находящихся в их непосредственном окружении, таких как медноголовые, ватные пасти и североамериканские гремучие змеи, но не к яду, например, королевской кобры или черной мамбы. Даже несмотря на географические границы, устойчивость к яду королевской змеи варьируется между видами. Они обнаружили, что кровь восточных королевских змей ( Lampropeltis getula ) имела самый широкий спектр защиты от испытанных ядов и была наиболее эффективной для нейтрализации многих ядов гремучих змей, но наименее эффективна против яда медноголового. Кровь королевских змей из Флориды и побережья Мексиканского залива была самым эффективным средством нейтрализации яда медноголовых и ватника. Крот королевская змея (Lampropeltis calligaster ) кровь примерно на 75% эффективнее нейтрализует яд гремучей змеи Мохаве ( Crotalus scutulatus ), чем кровь восточных королевских змей. Королевские змеи с серыми полосами ( L. alterna ) обладают умеренным потенциалом нейтрализации против яда западного диаманта ( C. atrox ), но не против яда восточного диаманта ( C. adamanteus ). [71]

См. Также [ править ]

  • Яд
  • Отравление
  • Индекс боли при укусе Шмидта
  • Большая четверка (индийские змеи)
  • Список ядовитых животных
  • Ядовитые млекопитающие
  • Яды в медицине

Ссылки [ править ]

  1. ^ " яд " в Медицинском словаре Дорланда
  2. ^ Кордиш, Д .; Губеншек, Ф. (2000). «Адаптивная эволюция мультигенных семейств токсинов животных». Джин . 261 (1): 43–52. DOI : 10.1016 / s0378-1119 (00) 00490-X . PMID  11164036 .
  3. Перейти ↑ Harris, JB (сентябрь 2004 г.). «Яды животных и нервная система: что нужно знать неврологу» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 75 (suppl_3): iii40 – iii46. DOI : 10.1136 / jnnp.2004.045724 . PMC 1765666 . PMID 15316044 .  
  4. ^ Raffray M, Cohen GM; Коэн (1997). «Апоптоз и некроз в токсикологии: континуум или различные способы гибели клеток?». Pharmacol. Ther . 75 (3): 153–177. DOI : 10.1016 / s0163-7258 (97) 00037-5 . PMID 9504137 . 
  5. ^ Дутертр, Себастьян; Льюис, Ричард Дж. (2006). «Понимание токсинов никотиновых рецепторов ацетилхолина». Биохимическая фармакология . 72 (6): 661–670. DOI : 10.1016 / j.bcp.2006.03.027 . PMID 16716265 . 
  6. ^ Никастро, G; Franzoni, L; де Кьяра, C; Mancin, AC; Giglio, JR; Списни, А. (май 2003 г.). «Структура раствора кротамина, Na + канал, влияющий на токсин из яда Crotalus durissus terrificus» . Евро. J. Biochem . 270 (9): 1969–1979. DOI : 10.1046 / j.1432-1033.2003.03563.x . PMID 12709056 . S2CID 20601072 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Гриффин, PR; Эйрд, SD (1990). «Новый малый миотоксин из яда гремучей змейки прерий (Crotalus viridis viridis)» . FEBS Lett . 274 (1): 43–47. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (90) 81325-I . PMID 2253781 . S2CID 45019479 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Самедзима Y .; Аоки, Y; Мебс, Д. (1991). «Аминокислотная последовательность миотоксина из яда восточной гремучей змеи (Crotalus adamanteus)». Токсикон . 29 (4): 461–468. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90020-р . PMID 1862521 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ а б Уиттингтон, КМ; Papenfuss, AT; Bansal, P .; Торрес, AM; Вонг, ES; Deakin, JE; Могилы, Т .; Олсоп, А .; Schatzkamer, K .; Кремицкий, Ц .; Понтинг, CP; Темпл-Смит, П .; Уоррен, WC; Kuchel, PW; Белов, К. (июнь 2008 г.). «Дефенсины и конвергентная эволюция генов яда утконоса и рептилий» . Геномные исследования . 18 (6): 986–094. DOI : 10.1101 / gr.7149808 . PMC 2413166 . PMID 18463304 .  
  10. ^ Собрал, Филипа; Сампайо, Андрей; Фалькао, Сорая; Кейруш, Мария Жуан РП; Calhelha, Ricardo C .; Вилас-Боас, Мигель; Феррейра, Изабель CFR (2016). «Химическая характеристика, антиоксидантные, противовоспалительные и цитотоксические свойства пчелиного яда, собранного в Северо-Восточной Португалии» (PDF) . Пищевая и химическая токсикология . 94 : 172–177. DOI : 10.1016 / j.fct.2016.06.008 . hdl : 10198/13492 . PMID 27288930 .  
  11. ^ Пэн, Сяочжэнь; Дай, Жипан; Лэй, Цянь; Лян, Лонг; Ян, Шуай; Ван, Сяньчунь (апрель 2017 г.). «Цитотоксическая и апоптотическая активность экстракта паучков черной вдовы против клеток HeLa» . Экспериментальная и лечебная медицина . 13 (6): 3267–3274. DOI : 10.3892 / etm.2017.4391 . PMC 5450530 . PMID 28587399 .  
  12. ^ Сообщение Дэвид, Жанна Роберт (1983). «Яд: источник полового феромона в социальной осе Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 9 (2): 259–266. DOI : 10.1007 / bf00988043 . PMID 24407344 . S2CID 32612635 .  
  13. ^ Пост Даунинг, Жанна (1984). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus». Журнал химической экологии . 10 (10): 1425–1433. DOI : 10.1007 / BF00990313 . PMID 24318343 . S2CID 38398672 .  
  14. ^ Грин, Алекс. "Воздушный желтый жилет Долиховеспула Аренария". Academia.edu. Департамент энтомологии - Вашингтонский государственный университет, nd Web. 25 сентября 2014 г.
  15. ^ Baracchi, David (январь 2012). «От индивидуального к коллективному иммунитету: роль яда как противомикробного агента в обществах осы Stenogastrinae». Журнал физиологии насекомых . 58 (1): 188–193. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2011.11.007 . ЛВП : 2158/790328 . PMID 22108024 . 
  16. ^ Баптиста-Saidemberg, Nicoli; и другие. (2011). «Профилирование пептидома яда социальной осы Agelaia pallipes pallipes ». Журнал протеомики . 74 (10): 2123–2137. DOI : 10.1016 / j.jprot.2011.06.004 . PMID 21693203 . 
  17. ^ Пинто, Антонио FM; Бергер, Маркус; Рек, Хосе; Терра, Рената М.С. Гимарайнш, Хорхе А. (15 декабря 2010 г.). «Яд Lonomia obliqua: эффекты in vivo и молекулярные аспекты, связанные с геморрагическим синдромом». Токсикон . 56 (7): 1103–1112. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2010.01.013 . PMID 20114060 . 
  18. ^ Тушар, Аксель; Айли, Самира; Фокс, Эдуардо; Эскубас, Пьер; Оривель, Жером; Николсон, Грэм; Дежан, Ален (20 января 2016 г.). «Биохимический токсинный арсенал из ядов муравьев» . Токсины . 8 (1): 30. DOI : 10,3390 / toxins8010030 . ISSN 2072-6651 . PMC 4728552 . PMID 26805882 .   
  19. ^ Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям Огайо (2011). «Устойчивость к болезням у муравьев-ткачей, Polyrhachis dives и роль желез, продуцирующих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2319–2327. DOI : 10.1007 / s00265-011-1242-у . S2CID 23234351 . 
  20. ↑ Frost, Emily (30 августа 2013 г.). "Что за укус медузы?" . Смитсоновский институт . Проверено 30 сентября 2018 года .
  21. ^ Бонамонте, Доменико; Анджелини, Джанни (2016). Водная дерматология: биотические, химические и физические агенты . Springer International. С. 54–56. ISBN 978-3-319-40615-2.
  22. ↑ Галлахер, Скотт А. (2 августа 2017 г.). «Отравление иглокожих» . EMedicine . Проверено 12 октября 2010 года .
  23. ^ Olivera, BM; Тейхерт, Р.В. (2007). «Разнообразие нейротоксичных пептидов конуса: модель согласованного фармакологического открытия». Молекулярные вмешательства . 7 (5): 251–260. DOI : 10,1124 / mi.7.5.7 . PMID 17932414 . 
  24. ↑ Барри, Кэролайн (17 апреля 2009 г.). «Все осьминоги ядовиты, - говорится в исследовании» . National Geographic . Проверено 30 сентября 2018 года .
  25. ^ a b c Смит, Уильям Лео; Уилер, Уорд С. (2006). «Эволюция яда, широко распространенная у рыб: Филогенетическая дорожная карта для биоразведки ядов рыб» . Журнал наследственности . 97 (3): 206–217. DOI : 10.1093 / jhered / esj034 . PMID 16740627 . 
  26. ^ Ядовитые амфибии (стр. 1) - Рептилии (включая динозавров) и земноводные - Задайте вопросы биологу . Askabiologist.org.uk. Проверено 17 июля 2013.
  27. ^ Новак, RT; Броди, ED (1978). «Проникновение в ребро и связанные с ним адаптации антихищников в Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae)». Копея . 1978 (3): 424–429. DOI : 10.2307 / 1443606 . JSTOR 1443606 . 
  28. ^ Джаред, Карлос; Майлхо-Фонтана, Педро Луис; Антониацци, Марта Мария; Мендес, Ванесса Апаресида; Барбаро, Катя Кристина; Родригес, Мигель Трефаут; Броди, Эдмунд Д. (17 августа 2015 г.). «Ядовитые лягушки используют головы как оружие» . Текущая биология . 25 (16): 2166–2170. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.061 . ISSN 0960-9822 . PMID 26255851 . S2CID 13606620 .   
  29. ^ Bauchot, Roland (1994). Змеи: естественная история . Стерлинг. С. 194–209. ISBN 978-1-4027-3181-5.
  30. ^ "Змеиные укусы" . ADAM Inc. 16 октября 2017 . Проверено 30 сентября 2018 года .
  31. ^ Харгривз, Адам Д .; Свейн, Мартин Т .; Хегарти, Мэтью Дж .; Логан, Даррен В .; Малли, Джон Ф. (30 июля 2014 г.). «Ограничение и набор - дублирование генов, происхождение и эволюция токсинов змеиного яда» . Геномная биология и эволюция . 6 (8): 2088–2095. DOI : 10.1093 / GbE / evu166 . PMC 4231632 . PMID 25079342 .  
  32. ^ Daltry, Jennifer C .; Вестер, Вольфганг; Торп, Роджер С. (1996). «Диета и эволюция змеиного яда». Природа . 379 (6565): 537–540. Bibcode : 1996Natur.379..537D . DOI : 10.1038 / 379537a0 . PMID 8596631 . S2CID 4286612 .  
  33. Перейти ↑ Cantrell, FL (2003). «Отравление мексиканской бисерной ящерицей: отчет о болезни». Журнал токсикологии. Клиническая токсикология . 41 (3): 241–244. DOI : 10,1081 / CLT-120021105 . PMID 12807305 . S2CID 24722441 .  
  34. ^ a b c Маллин, Эмили (29 ноября 2015 г.). «База данных по ядам животных может быть благом для разработки лекарств» . Forbes . Проверено 30 сентября 2018 года .
  35. ^ a b Fry, BG; Wroe, S .; Teeuwisse, W .; и другие. (Июнь 2009 г.). «Центральная роль яда в хищничестве Varanus komodoensis (Komodo Dragon) и вымершего гиганта Varanus ( Megalania ) priscus » . PNAS . 106 (22): 8969–8974. Bibcode : 2009PNAS..106.8969F . DOI : 10.1073 / pnas.0810883106 . PMC 2690028 . PMID 19451641 .  
  36. ^ Фрай, BG; Wuster, W .; Рамджан, SFR; Джексон, Т .; Martelli, P .; Кини, RM 2003c. Анализядов змеи Colubroida методом жидкостной хроматографии с масс-спектрометрией: эволюционные и токсинологические последствия. Быстрые коммуникации в масс-спектрометрии 17: 2047-2062.
  37. ^ Фрай, BG; Vidal, N .; Norman, JA; Vonk, FJ; Scheib, H .; Рамджан, СФ; Kuruppu, S .; Fung, K .; Hedges, SB; Ричардсон, МК; Ходжсон, WC; Игнятович, В .; Summerhayes, R .; Кочва, Э. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Bibcode : 2006Natur.439..584F . DOI : 10,1038 / природа04328 . PMID 16292255 . S2CID 4386245 .  
  38. ^ Benoit, J .; Нортон, Луизиана; Ясли, PR; Рубидж, Б.С. (2017). «Переоценка ядовитой способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов μCT-сканирования» . PLOS ONE . 12 (2): e0172047. Bibcode : 2017PLoSO..1272047B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0172047 . PMC 5302418 . PMID 28187210 .  
  39. ^ Некарис, К. Анн-Изола; Мур, Ричард С .; Роде, Э. Джоанна; Фрай, Брайан Г. (27 сентября 2013 г.). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 19 (1): 21. DOI : 10,1186 / 1678-9199-19-21 . PMC 3852360 . PMID 24074353 .  
  40. ^ Ligabue-Braun, R .; Verli, H .; Карлини, CR (2012). «Ядовитые млекопитающие: обзор». Токсикон . 59 (7–8): 680–695. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2012.02.012 . PMID 22410495 . 
  41. ↑ Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo и Zofia Kielan-Jaworowska, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми ?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
  42. ^ Вонг, ES; Белов, К. (2012). «Эволюция яда через дупликацию генов». Джин . 496 (1): 1–7. DOI : 10.1016 / j.gene.2012.01.009 . PMID 22285376 . 
  43. ^ GBD 2013 Смертность и причины смерти, соавторы (17 декабря 2014 г.). «Глобальная, региональная и национальная смертность от всех причин и причин смерти с разбивкой по возрасту и полу от 240 причин смерти, 1990–2013 годы: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2013» . Ланцет . 385 (9963): 117–171. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (14) 61682-2 . PMC 4340604 . PMID 25530442 .  
  44. ^ Pal, SK; Gomes, A .; Дасгупта, Южная Каролина; Гомес, А. (2002). «Змеиный яд как лечебное средство: от токсина до разработки лекарств». Индийский журнал экспериментальной биологии . 40 (12): 1353–1358. PMID 12974396 . 
  45. Перейти ↑ Holland, Jennifer S. (февраль 2013 г.). «Укус, который исцеляет» . National Geographic . Проверено 30 сентября 2018 года .
  46. ^ Фокс, Эдуардо GP; Сюй, Мэн; Ван, Лэй; Чен, Ли; Лу Юн-Юэ (май 2018 г.). «Быстрое доение свежего яда острокрылых перепончатокрылых». Токсикон . 146 : 120–123. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2018.02.050 . PMID 29510162 . 
  47. ↑ Fox, Eduardo Gonçalves Paterson (2021), Gopalakrishnakone, P .; Кальвет, Хуан Дж. (Ред.), «Ядовитые токсины огненных муравьев», Venom Genomics and Proteomics: Venom Genomics and Proteomics , Springer, Нидерланды, стр. 1–16, DOI : 10.1007 / 978-94-007-6649-5_38 -1 (неактивен 14 января 2021 г.), ISBN 9789400766495CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  48. ^ Арбакл, Кевин; Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Кейсуэлл, Николас Р. (декабрь 2017 г.). «Коэволюция избавляет от этого: эволюционная биология и механизмы устойчивости к токсинам у животных» (PDF) . Токсикон . 140 : 118–131. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2017.10.026 . PMID 29111116 . S2CID 11196041 .   
  49. ^ Докинз, Ричард; Кребс, Джон Ричард; Мэйнард Смит, Дж .; Холлидей, Робин (21 сентября 1979 г.). «Гонка вооружений между видами и внутри видов». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 205 (1161): 489–511. Bibcode : 1979RSPSB.205..489D . DOI : 10,1098 / rspb.1979.0081 . PMID 42057 . S2CID 9695900 .  
  50. ^ МакКейб, Томас М .; Макесси, Стивен П. (2015), Гопалакришнаконе, П .; Малхотра, Анита (ред.), «Эволюция устойчивости к токсинам в добыче», « Эволюция ядовитых животных и их токсинов» , «Токсинология», Springer, Нидерланды, стр. 1–19, DOI : 10.1007 / 978-94-007-6727-0_6 -1 , ISBN 978-94-007-6727-0
  51. ^ Nuismer, Скотт L .; Риденхур, Бенджамин Дж .; Освальд, Бенджамин П. (2007). «Антагонистическая коэволюция, опосредованная фенотипическими различиями между количественными признаками» . Эволюция . 61 (8): 1823–1834. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00158.x . ISSN 1558-5646 . PMID 17683426 . S2CID 24103 .   
  52. ^ a b Холдинг, Мэтью Л .; Drabeck, Danielle H .; Jansa, Sharon A .; Гиббс, Х. Лайл (1 ноября 2016 г.). «Устойчивость к ядам как модель для понимания молекулярных основ сложных коэволюционных адаптаций» . Интегративная и сравнительная биология . 56 (5): 1032–1043. DOI : 10.1093 / ICB / icw082 . ISSN 1540-7063 . PMID 27444525 .  
  53. ^ Calvete, Juan J. (1 марта 2017). «Веномика: интегративная протеомика яда и не только». Биохимический журнал . 474 (5): 611–634. DOI : 10.1042 / BCJ20160577 . ISSN 0264-6021 . PMID 28219972 .  
  54. ^ Моргенштерн, Дэвид; Кинг, Гленн Ф. (1 марта 2013 г.). «Пересмотр гипотезы оптимизации яда». Токсикон . 63 : 120–128. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2012.11.022 . ISSN 0041-0101 . PMID 23266311 .  
  55. ^ Wiens, F .; Zitzmann, A .; Lachance, M.-A .; Еглес, М .; Pragst, F .; Вурст, FM; фон Холст, Д .; Guan, SL; Спанагель, Р. (2008). «Хроническое употребление ферментированного цветочного нектара дикими землероками» . Труды Национальной академии наук . 105 (30): 10426–10431. Bibcode : 2008PNAS..10510426W . DOI : 10.1073 / pnas.0801628105 . PMC 2492458 . PMID 18663222 .  
  56. ^ Поран, Наоми S .; Косс, Ричард Дж .; Бенджамини, Эли (1 января 1987 г.). «Устойчивость калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi) к яду северной тихоокеанской гремучей змеи (Crotalus Viridis Oreganus): исследование адаптивных изменений». Токсикон . 25 (7): 767–777. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (87) 90127-9 . ISSN 0041-0101 . PMID 3672545 .  
  57. ^ Coss, Ричард G .; Poran, Naomie S .; Gusé, Kevin L .; Смит, Дэвид Г. (1 января 1993 г.). «Развитие защиты от змей у калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi): II. Микроэволюционные эффекты расслабленного отбора от гремучих змей». Поведение . 124 (1–2): 137–162. DOI : 10.1163 / 156853993X00542 . ISSN 0005-7959 . 
  58. ^ Холдинг, Мэтью L .; Биарди, Джеймс Э .; Гиббс, Х. Лайл (27 апреля 2016 г.). «Коэволюция функции яда и устойчивости к яду у хищника гремучей змеи и его добычи - белки» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1829): 20152841. дои : 10.1098 / rspb.2015.2841 . PMC 4855376 . PMID 27122552 .  
  59. ^ Heatwole, Гарольд; Поран, Наоми С. (15 февраля 1995 г.). «Устойчивость симпатрических и аллопатрических угрей к ядам морских змей». Копея . 1995 (1): 136. DOI : 10,2307 / 1446808 . JSTOR 1446808 . 
  60. ^ Heatwole, Гарольд; Пауэлл, Джуди (май 1998 г.). «Устойчивость угрей (Gymnothorax) к яду морских кратов (Laticauda colubrina): испытание коэволюции». Токсикон . 36 (4): 619–625. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (97) 00081-0 . PMID 9643474 . 
  61. ^ Циммерман, KD; Heatwole, Гарольд; Дэвис, HI (1 марта 1992 г.). «Время выживания и устойчивость к яду морской змеи (Aipysurus laevis) пяти видов хищных рыб». Токсикон . 30 (3): 259–264. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (92) 90868-6 . ISSN 0041-0101 . PMID 1529461 .  
  62. ^ Fautin, Дафна G. (1991). «Симбиоз анемоновых рыб: что известно, а что нет» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  63. ^ Mebs, Дитрих (15 декабря 2009). «Химическая биология мутуалистических взаимоотношений морских анемонов с рыбами и ракообразными». Токсикон . Книдариевые токсины и яды. 54 (8): 1071–1074. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2009.02.027 . ISSN 0041-0101 . PMID 19268681 .  
  64. ^ да Силва, Карен Берк; Недосыко, Анита (2016), Гоффредо, Стефано; Дубинский, Цви (ред.), «Морские анемоны и ветреница: союз, заключенный на небесах», Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер , Springer International Publishing, стр. 425–438, doi : 10.1007 / 978-3-319-31305-4_27 , ISBN 978-3-319-31305-4
  65. ^ Недосыко, Анита М .; Янг, Жанна Э .; Эдвардс, Джон В .; Сильва, Карен Бурке да (30 мая 2014 г.). «В поисках ядовитого ключа к разгадке тайны анемоновых рыб и симбиоза анемонов» . PLOS ONE . 9 (5): e98449. Bibcode : 2014PLoSO ... 998449N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0098449 . ISSN 1932-6203 . PMC 4039484 . PMID 24878777 .   
  66. ^ Mebs, D. (1 сентября 1994). «Симбиоз анемоновых рыб: уязвимость и устойчивость рыб к токсину морского анемона». Токсикон . 32 (9): 1059–1068. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (94) 90390-5 . ISSN 0041-0101 . PMID 7801342 .  
  67. ^ Лаббок, R .; Смит, Дэвид Сесил (13 февраля 1980 г.). «Почему морских анемонов не ужаливают рыб-клоунов?». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 207 (1166): 35–61. Bibcode : 1980RSPSB.207 ... 35L . DOI : 10,1098 / rspb.1980.0013 . S2CID 86114704 . 
  68. ^ a b Лициос, Гленн; Костикова, Анна; Саламин, Николас (22 ноября 2014 г.). «Рыбы-клоуны-хозяева - универсалы в экологической нише» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1795): 20133220. DOI : 10.1098 / rspb.2013.3220 . PMC 4213602 . PMID 25274370 .  
  69. ^ Лициос, Гленн; Симс, Кэрри А .; Wüest, Rafael O .; Пирман, Питер Б .; Циммерманн, Никлаус Э .; Саламин, Николас (2 ноября 2012 г.). «Мутуализм с морскими анемонами вызвал адаптивную радиацию рыб-клоунов» . BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 212. DOI : 10.1186 / 1471-2148-12-212 . ISSN 1471-2148 . PMC 3532366 . PMID 23122007 .   
  70. ^ Конант, Роджер, 1909-2003. (1975). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки ([2-е изд.] Изд.). Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN 0-395-19979-4. OCLC  1423604 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ Вайнштейн, Скотт А.; DeWitt, Clement F .; Смит, Леонард А. (декабрь 1992 г.). "Изменчивость нейтрализующих яд свойств сыворотки змей рода Colubrid Lampropeltis" . Журнал герпетологии . 26 (4): 452. DOI : 10,2307 / 1565123 . JSTOR 1565123 . S2CID 53706054 .