Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Вентастега
Временной диапазон: 376,1–360,7  млн лет[1] Фаменский (поздний девон )
Ventastega BW.jpg
Изображение художника Ventastega curonica, преследующего добычу.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Стегоцефалия
Род:† Вентастега
Альберг, ЧП, Кларк, Я.А., Лукшевич, Э., Зупиньш, И.
Разновидность
  • † V. curonica

Вентастега ( Вента, имеющая отношение к реке Вента в формации Кетлери, гдебыла обнаружена Вентастега [2] ) - вымерший род стволовых четвероногих, которые жили во время верхнего фаммена позднего девона , примерно от 372,2 до 358,9 миллиона лет назад. [2] Известен только один вид, принадлежащий к роду, Ventastega curonica, который был описан в 1996 году после того, как в 1933 году были обнаружены окаменелости, ошибочно связанные с рыбой Polyplocodus wenjukovi . [2] «Curonica» в названии вида относится к Curonia, латинскому названию Курземе., регион на западе Латвии . [2] Ventastega curonica была обнаружена в двух местах в Латвии и была первым стволовым четвероногим, описанным в Латвии, наряду с четвертым девонским тетраподоморфом, известным на момент описания. [2] Основываясь на обнаруженной морфологии как черепных, так и посткраниальных элементов (см. Ниже), Ventastega более примитивен, чем другие девонские тетраподоморфы, включая Acanthostega и Ichthyostega , [3] [2] и помогает лучше понять переход рыбы-четвероногих. .

Открытие [ править ]

Вальтер Гросс был первым человеком, который собрал частичные останки Вентастеги , собрав несколько зубов в дополнение к чешуе в местности под названием Кетлери в латвийской верхнефаменской формации во время поездки по сбору в 1933 году. [2] Гросс приписал все останки остеолепидной рыбе по имени Polyplocodus wenjukov , который позже в 1944 году повторно отнес некоторые фрагменты к виду под названием Panderichthys bystrowi, когда часть нижней челюсти была собрана в том же месте. [2] Дополнительные останки были собраны в этом месте и в другом месте, Павари , в том же образовании исследователями Пером Эриком Альбергом , Эрвинсом Лукшевичем  [lv ] и Олега Лебедева. После этой коллекции они поняли, что ранее собранные останки были присвоены неверно и на самом деле были частью недавно обнаруженного четвероногого, которого они назвали и описали в статье, опубликованной в 1996 году. [2] В последующие годы было найдено ещенесколько фрагментов останков Ventastega curonica. были обнаружены как в Кетлери, так и в Павари, все экземпляры хранятся в Латвийском музее естественной истории . [3]

Описание [ править ]

Черепные элементы [ править ]

Нижняя челюсть [ править ]

Ventastega голотипом LDM (81/521) является правой нижней челюсти от Pavāri ветвь, и был описан Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs и Олег Лебедев. [2] Общая длина ветви нижней челюсти составила более 200 мм. [2] Это, в сочетании с другими черепными и посткраниальными элементами Вентастега , заставило исследователей предсказать, что он был больше, чем Ихтиостега [2] . Нижняя челюсть самой широкая передняя к первому венечного клыка. [2] зубные кости длинная и мелкий, и имеют стыковое соединение в качестве контакта с венечной серией, что указует на зубную кость свободно прикреплен к челюсти. [2]Как и у некоторых четвероногих, таких как Acanthostega и Tulerpeton , боковая поверхность зубной кости украшена на дорсальной стороне гладким участком только на вентральном крае. [2] Другой образец нижней челюсти (LDM 81/552) является единственным известным полным зубным протезом Вентастеги и показывает, что у Вентастеги было 89 краевых зубов с каждой стороны челюсти, все примерно одинакового размера, хотя они уменьшаются в высоте по мере движения. дистально . [2] У Вентастеги также есть пара клыков на каждой зубной кости , которые расположены близко к тому месту, где две зубные кости встречаются в самой передней части нижней челюсти, как у Panderichthyes иИхтиостега . . [2] На прекороноиде и интеркорноиде у Вентастеги есть пары клыков, расположенные в пределах краевого ряда зубов. [2] На нижней челюсти у Вентастеги была надугловая ямчатая линия, которая присутствует у большинства саркоптеригов, но неизвестна у других четвероногих. [2] Примитивной характеристикой Вентастеги , присущей только рыбам и ихтиостеге , является наличие полностью замкнутого нижнечелюстного сенсорного канала, который открывается во внешний мир только через единственный ряд пор. [2]

Кожные кости черепа [ править ]

Максиллы , межчелюстные кости , небные и Сошник вместе с фрагментами черепа крупными из Pavāri были идентифицированы как Ventastega [2] . Верхняя челюсть длинная и низкая, и, в отличие от некоторых рыб, задняя треть верхней челюсти является самой нижней частью кости. [2] Зубы верхней челюсти примерно равны по размеру друг другу, за исключением зубов в задней части, где они уменьшаются в размерах. [2] Наличие венечных клыков в Ventastega примитивная функция теряется в ихтиостег , Acanthostega , и , вероятно , тулерпетоне ,это указывает на то, что Ventastega более базальна в филогенезе по сравнению с другими четвероногими. [2] Заднебоковой край хоаны имеет гладкую поверхность, что свидетельствует о слабом связочном контакте между верхней и верхней челюстями. Сама предчелюстная кость морфологически похожа на предчелюстные кости у Acanthostega , Ichthyostega и Tulerpeton . [2] Область максимальной кривизны вдоль предчелюстной кости составляет примерно половину длины кости, что позволяет предположить, что у Вентастеги была широкая и лопатообразная морда. [2]В каждой предчелюстной кости семнадцать зубов, причем зубы увеличиваются в размерах, перемещаясь от вершины к югу к области максимальной кривизны. [2] Частичная щека Вентастеги, состоящая из скуловой кости, а также частей слезной, квадратично- скуловой, чешуйчатой ​​и предкрышечной, выпуклая в вертикальной плоскости, что указывает на то, что череп Вентастеги был невысоким. [2] Преоперкулярный элемент у этого экземпляра и нескольких других частичных фрагментов черепа является примитивным признаком четвероногих, иначе наблюдаемым только у Ichthyostega , Acanthostega и Crassigyrinus . [2] Головные боковые линии в Вентастеге.имеют промежуточную морфологию, при которой линии заключены только частично, между примитивным состоянием полного вложения линий у рыб и ихтиостеги и полностью открытыми линиями, наблюдаемыми у темноспондилов и других производных четвероногих. [2] Вентральная поверхность крыловидного крыла Ventastega покрыта зубчиками, что характерно для всех ранних четвероногих, кроме Ichthyostega [2] . У Вентастеги большая дыхальцевая выемка, больше, чем у любых известных девонских четвероногих. [3] Предполагается, что увеличение размера дыхальцевой выемки у девонских четвероногих указывает на усиление зависимости от дыхания воздухом. [3]

Braincase [ править ]

Древне сохраняется трехмерная череп из Ventastega была обнаружена, и близко напоминает череп из Acanthostega , за исключением того, Ventastega имели однозначно большие и би-лопастные нервные отверстия на передней поверхности ргооИсит, наряду с областью орбиты-временной немедленно дорсального к базиптеригоидным отросткам. [3] Общими чертами между двумя таксонами были форма прототической области и ее расположение по отношению к вентральной черепной щели и вестибулярного окна, наряду с базиптеригоидными отростками и латерально открытыми поствисочными ямками. [3]

Посткраниальные элементы [ править ]

Ключица имеет широкую брюшную пластинку с узкой ножкой, характерной для ранних четвероногих, а также ножку с толстой передней и тонкой задней пластинками, переходящими в боковую поверхность стержня. [2] В подвздошной лопатке имеется выраженный изгиб / перегиб примерно в одной трети от проксимального конца лопатки, при этом дистальная часть лопатки изогнута дорсально и мезиально. [2] Межключица примерно на 25% меньше ключицы и похожа по форме на межключицу Greererpeton, что позволяет предположить, что она имела похожую ромбовидную форму или форму коршуна. [2]Сама ключица похожа по морфологии на другие ключицы ранних четвероногих, с сужающейся ключичной ножкой и P-образным поперечным сечением, хотя она имеет уникальную и отчетливую неорнаментированную полосу вдоль переднего края. [2]

Классификация [ править ]

Ventastega curonica относится к Tetrapoda в соответствии с традиционным определением. [2] Согласно строгой филогении скупости, в которой было ранжировано 319 знаков четвероногих (в меньшей степени определяемых как группа кроны ) и других тетраподоморфов , Ventastega является частью группы стебель-четвероногих, с 96% консенсусом начальной загрузки в ее узле (показано ниже) . [4] Группа стеблевых четвероногих включает любой вымерший таксон, который, согласно морфологическому анализу, более тесно связан с лиссамфибиями (живыми земноводными) и амниотами, чем с любой другой группой кроны. [4]

Стволовая группа тетрапода
 

Евстеноптерон

 
 
 

Пандерихтис

 
 
 

Вентастега

 
 
 

Акантостега

 
 
 

Ихтиостега

 
 
 

Tulerpeton

 
 
 
 

Колостей

 
 

Greererpeton

 
 
 
 

Крассигиринус

 
 
 

Whatcheeria

 
 
 
 

Бафеты

 
 

Мегалоцефал

 
 
 

Crown Group Tetrapoda

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Роль в переходе от рыбы к четвероногому [ править ]

Ventastega помогает дальнейшие исследованиям по Рыбе - тетрапод перехода, событие в течение девона , когда цифра подшипниковые четвероногие произошел от ребристых, рыб предков. [5] Исследования скорости смены характера четвероногих показали, что в девонском периоде наблюдались высокие темпы смены характера, что привело к противоречивым гипотезам: либо у четвероногих было мало серьезных изменений, которые произошли в девонском периоде, либо было много небольших, но быстрых морфологические изменения. [6] из череп Ventastega имеет смесь рыбы , как и тетрапод-подобных характеристик, что указывает , что изменения в мозговой коробкиво время перехода рыба-четвероногие произошла серия множества мелких изменений вместо одного большого изменения. [5] Морфология черепа Вентастеги помогла проинформировать гипотезу о том, что изменения в пропорциях рисунка крыши черепа также происходили постепенно, с удлинением морды и увеличением размера глаз при движении дорсально с течением времени. [5]

Из-за бескислородных условий в водных экосистемах во время фаменского периода (см. Палеокружение ниже) ранние четвероногие, такие как Вентастега , имели бы значительное преимущество в пригодности благодаря способности эксплуатировать земную среду. [5]

Передвижение [ править ]

Останки конечностей Вентастеги не были обнаружены, чтобы информировать исследователей о его передвижениях, но палеонтологи смогли вывести некоторую базовую информацию о его конечностях и передвижениях из-за его общего морфологического сходства с Acanthostega, четвероногим четвероногим с пальцами. [7] Хотя окаменелые следы из Вентастеги еще не обнаружены, открытия позднедевонских путей из близкородственных Ichthyostega и Acanthostega вместе с другими ранними четвероногими указывает на то, что наиболее стабильной походкой для ранних четвероногих, включая Ventastega , была бы прогулка в боковом направлении. [8]Образцы следов, включая следы четвероногих, волочащих свои хвосты и животы по земле, были как субаэральными, так и субаквальными, что указывает на то, что происхождение наземных движений происходит от четвероногих, а не от их предков-рыб. [8] Ventastega, вероятно, имел субаквальное передвижение, о чем можно судить по его близкому родству с Acanthostega , который, по предположениям исследователей, двигался субаквально. [9]

Палеосреда [ править ]

График, показывающий изменение глобальной концентрации кислорода во времени. Если посмотреть на долгосрочное среднее значение, график показывает, что концентрация кислорода в атмосфере в позднем девоне была ниже по сравнению с сегодняшним днем.

Paleogeologists оценить , что фамен , глобальная средняя температура составляла около 19,5 ° С. [7] Уровни CO 2 в атмосфере во время фаменского периода были примерно на 0,3% выше, чем сейчас, в то время как уровни O 2 были ниже, чем сейчас, и составляли только 16% атмосферы. [7] Растения претерпевали быструю диверсификацию в течение среднего и позднего девона и начали занимать обширные участки земли вместо того, чтобы ограничиваться прибрежными окраинами, что создало новые наземные среды обитания, включая первые леса . [7]Разложение этих недавно диверсифицированных растений увеличило бы концентрацию питательных веществ в окружающей воде, вызвав интенсивный рост водорослей, что вызвало бы эвтрофные и бескислородные условия в воде. [7] Вентастега и другие ранние четвероногие могли глотать воздух, что давало им значительное преимущество в физической форме , позволяя исследовать берега бескислородных рек и озер, где они были найдены. [7]

Стеблевые и кроновые тетраподы были обнаружены как в пресноводных средах, так и в эстуарных и лагунных средах различной солености . [10] Однако седиментология формации Кетлери, включая пески с прослоями алевролитов и глин, указывает на то, что Вентастега образовалась в соленой воде при отливе , прибрежной среде. [10]

Географический и стратиграфический диапазон [ править ]

Свита Кетлери или обнажение Кетлери ( латыш . Ketleru atsegumi ) находится на юго-западе Латвии и северо-западе Литвы . [11] Пер Эрик Альберг , Эрвинс Лукшевич и Олег Лебедев собрали материалы Вентастеги как из местности Кетлери, где были найдены оригинальные материалы, так и из другой местности формации Кетлери, местности Павари ( латышский : Pavāru atsegumi . [2] [12] Район Кетлери находится на реке Вента недалеко от бывшей деревушки Кетлери, а местность Павари находится через реку Циецере от бывшей деревни Павари.[11] Сама формация состоит из песка , песчаника , глины и доломитовых мергелей, при этом толщина формации составляет 45 м в Литве и 41-56 м в Латвии . [11] Формация состоит из трех пачок: самая нижняя пачка Нигранге с мощными глинистыми карбонатными отложениями, пачка Павари, состоящая из песка и песчаника с высоким содержанием кварца , полевого шпата и слюды , и пачка верхней пачки Варкани, состоящая из мелкозернистых полевошпат-кварцевых песков и песчаников с высоким содержанием слюды. [11]Пачка Павари имела неглубокий эрозионный канал, заполненный хорошо отсортированными песками, что свидетельствовало о наличии потока в девоне, который тек по каналу с северо-северо-востока на юго-запад, что является характерным направлением потока через всю формацию Кетлери. [11] Частицы песка заполнили эрозионный канал, а затем последовали медленные, спокойные приливные потоки, откладывающие плохо отсортированные илы и глины. [11]

См. Также [ править ]

  • Акантостега
  • Ихтиостега
  • Девонский период
  • Латвия
  • Саркоптеригианы
  • Тетраподаморфа
  • Четвероногие

Ссылки [ править ]

  1. ^ "† Ventastega Ahlberg et al. 1994" . База данных палеобиологии . Ископаемые . Дата обращения 1 мая 2019 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявления аи аф аг ах аи а ^ ак Ahlberg, Пер Эрик; Лукшевич, Эрвинс; Лебедев, Олег (1994-02-28). «Первые находки четвероногих в девоне (верхний фамен) Латвии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 343(1305): 303–328. DOI : 10.1098 / rstb.1994.0027 . ISSN  0962-8436 .
  3. ^ a b c d e f Ahlberg, Per E .; Clack, Jennifer A .; Лукшевич, Эрвинс; Блом, Хеннинг; Зупиньш, Иварс (июнь 2008 г.). «Ventastega curonica и происхождение морфологии четвероногих» . Природа . 453 (7199): 1199–1204. DOI : 10,1038 / природа06991 . ISSN 0028-0836 . PMID 18580942 .  
  4. ^ a b РУТА, МАРЧЕЛЛО; COATES, MICHAEL I .; БЫСТРЫЙ, ДОНАЛЬД ЖЖ (май 2003 г.). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / s1464793102006103 . ISSN 1464-7931 . PMID 12803423 .  
  5. ^ a b c d Клак, Дженнифер А. (17 марта 2009 г.). «Переход рыба – четвероногие: новые ископаемые и интерпретации» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 213–223. DOI : 10.1007 / s12052-009-0119-2 . ISSN 1936-6426 . 
  6. ^ Рута, Марчелло; Вагнер, Питер Дж; Коутс, Майкл I (16 мая 2006 г.). «Эволюционные модели ранних четвероногих. I. Быстрая начальная диверсификация с последующим снижением скорости изменения характера» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1598): 2107–2111. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3577 . ISSN 0962-8452 . PMC 1635524 . PMID 16901828 .   
  7. ^ Б с д е е Клак, JA (2007-10-01). «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 510–523. DOI : 10.1093 / ICB / icm055 . ISSN 1540-7063 . PMID 21672860 .  
  8. ^ a b Clack, JA (май 1997 г.). «Следы девонских четвероногих и создатели путей; обзор окаменелостей и следов» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 130 (1–4): 227–250. DOI : 10.1016 / s0031-0182 (96) 00142-3 . ISSN 0031-0182 . 
  9. ^ Коутс, Мичиган; Клак, Дж. А. (июль 1991 г.). «Рыбоподобные жабры и дыхание у самых ранних известных четвероногих» . Природа . 352 (6332): 234–236. DOI : 10.1038 / 352234a0 . ISSN 0028-0836 . 
  10. ^ a b Clack, Дженнифер А. (март 2006 г.). «Возникновение ранних четвероногих» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 (2–4): 167–189. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 . 
  11. ^ a b c d e f Лукшевич, Эрвинс; Зупинс, Иварс (01.01.2004). «Седиментология, фауна и тафономия стоянки Павари, поздний девон в Латвии» . Acta Universitatis Latviensis . 679 : 99–119.
  12. ^ "Павару ацегуми | Дабас айзсардзибас парвалде" . www.daba.gov.lv (на латышском языке) . Проверено 1 апреля 2021 .