Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из предупреждения о окраске )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Яркие цвета этого зернистого древолаза сигнализировать предупреждение хищников ее токсичность .
Медоед «S обратные противотени делают его заметным, если честно сигнализируя свою способность защищать себя через свой агрессивный темперамент, и его острые зубы и когти.

Апосематизм - это реклама животного потенциальным хищникам, что его не стоит нападать или есть. [1] Эта нерентабельность может состоять из любых средств защиты, которые затрудняют убийство и съедание добычи, таких как токсичность, яд , неприятный вкус или запах, острые колючки или агрессивный характер. Эти рекламные сигналы могут иметь форму заметной окраски , звуков , запахов [2] или других воспринимаемых характеристик. Апосематические сигналы полезны как для хищника, так и для жертвы, поскольку оба избегают потенциального вреда.

Этот термин был введен Эдвардом Бэгнолл Поултоном [3] [4] для концепции предупреждающей окраски Альфреда Рассела Уоллеса . [5] Апосематизм используется в мимикрии Мюллера , где виды с сильной защитой эволюционируют, чтобы походить друг на друга. Подражая видам схожей окраски, хищники получают предупредительный сигнал, заставляя их учиться быстрее при меньших затратах для каждого из видов.

Подлинный апосематический сигнал о том, что вид действительно обладает химической или физической защитой, - не единственный способ отпугнуть хищников. В бейтсовской мимикрии имитирующие виды напоминают апосематическую модель достаточно близко, чтобы разделять защиту, в то время как многие виды имеют блефовые дейматические проявления, которые могут напугать хищника на достаточно долгое время, чтобы позволить незащищенной в противном случае жертве сбежать.

Этимология [ править ]

Термин апосематизм был введен английским зоологом Эдвардом Бэгнал Поултон в его книге 1890 года «Цвета животных» . Он основал термин на древнегреческих словах ἀπό apo «прочь» и σῆμα sēma «знак», обозначающих знаки, предупреждающие других животных. [3] [4]

Механизм защиты [ править ]

Яркие цвета каракатиц предупреждают о токсичности
Дополнительная информация: теория сигналов

Функция апосематизма состоит в том, чтобы предотвратить нападение, предупреждая потенциальных хищников о том, что у животного-жертвы есть такие защиты, как то, что оно неприятно или ядовито. Легко обнаруживаемое предупреждение - это первичный защитный механизм, а невидимая защита - вторичный. [6] Апосематические сигналы в основном визуальные, с использованием ярких цветов и высококонтрастных узоров, таких как полосы. Предупреждающие сигналы - это честные признаки ядовитой добычи, потому что заметность развивается вместе с вредностью. [7] Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно токсичнее. [7] [8] В отличие от диматических дисплеев., которые пытаются напугать хищника угрожающим видом, но блефуют без какой-либо сильной защиты. [9]

Самые распространенные и эффективные цвета - красный, желтый, черный и белый. [10] Эти цвета обеспечивают сильный контраст с зеленой листвой, сопротивляются изменениям в тени и освещении, обладают высокой хроматичностью и обеспечивают маскировку, зависящую от расстояния . [10] Некоторые формы предупреждающей окраски обеспечивают маскировку, зависящую от расстояния, за счет наличия эффективного рисунка и комбинации цветов, которые не позволяют легко обнаружить хищника на расстоянии, но напоминают предупреждение с близкого расстояния, что обеспечивает выгодный баланс между камуфляжем и апосематизмом. [11] Предупреждающая окраска меняется в зависимости от фона, условий освещения и зрения хищника. [12]Видимые сигналы могут сопровождаться запахами, звуками или поведением, чтобы обеспечить мультимодальный сигнал, который более эффективно обнаруживается хищниками. [13]

Hycleus lugens , жук с апосематической окраской

В широком понимании невкусность может быть вызвана множеством способов. Некоторые насекомые , такие как божии или тигр моли содержит горькие на вкус химических веществ, [14] в то время как скунс производит вредный запах, и яд железы Древолазов , то жало из в бархатном муравье или нейротоксина в черной вдове паук марке их опасно или болезненно атаковать. Тигровые мотыльки рекламируют свою неприятность, производя ультразвуковые шумы, которые предупреждают летучих мышей избегать их [14].или предупреждающими позами, открывающими ярко окрашенные части тела (см. Unkenreflex ), или открытием глазных пятен . Бархатные муравьи (на самом деле паразитические осы), такие как Dasymutilla occidentalis, имеют яркую окраску и издают слышимые звуки, когда их схватывают (через стридуляцию ), что усиливает предупреждение. [15] Среди млекопитающих хищников можно отговорить, если более мелкие животные агрессивны и способны защитить себя, как, например, медоед . [16]

Распространенность [ править ]

В наземных экосистемах [ править ]

Скунс, Mephitis mephitis , рекламирует свою мощную защиту, ароматические железы возле хвоста, поднимая свой хвост и показывая предупреждающую окраску

Апосематизм широко распространен у насекомых, но в меньшей степени у позвоночных , поскольку в основном встречается у небольшого числа рептилий , земноводных и рыб , а также у некоторых зловонных или агрессивных млекопитающих . Могут быть включены Pitohuis , красные и черные птицы, чьи ядовитые перья и кожа, по-видимому, происходят от ядовитых жуков, которых они глотают. [17] Недавно было высказано предположение, что апосематизм сыграл значительную роль в эволюции человека. [18]

Пожалуй, наиболее многочисленными позвоночными с апосематозом являются лягушки-дротики (семейство Dendrobatidae ). [19] Эти неотропические бесхвостые амфибии демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности. [20] Некоторые виды в этом семействе ядовитых лягушек (особенно дендробаты , эпипедобаты и филлобаты ) заметно окрашены и выделяют один из самых токсичных алкалоидов среди всех живых существ. [21] [22] В том же семействе есть также загадочные лягушки (такие как Колостетус и Маннофрин ), в которых отсутствуют эти токсичные алкалоиды. [23] [24]Хотя эти лягушки демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности, между видами очень мало генетических различий. [25] Эволюция их заметной окраски коррелирует с такими чертами, как химическая защита, диетическая специализация, акустическая диверсификация и увеличение массы тела. [26] [22]

Считается, что некоторые растения используют апосематизм, чтобы предупредить травоядных о неприятных для здоровья химикатах или физических средствах защиты, таких как колючие листья или шипы. [27] Многие насекомые, такие как гусеницы киноварной моли , получают токсичные химические вещества от растений-хозяев. [28] Среди млекопитающих скунсы и зориллы демонстрируют свою дурно пахнущую химическую защиту с резко контрастирующими черно-белыми рисунками на меху, в то время как барсук и медоед рекламируют свои острые когти, мощные челюсти и агрессивный характер. [29] Некоторые ярко окрашенные птицы, например воробьиные.с контрастирующими рисунками также может быть апосематическим, по крайней мере, у женщин; но поскольку самцы птиц часто бывают ярко окрашены в результате полового отбора , а их окраска не коррелирует со съедобностью, неясно, имеет ли значение апосематизм. [30]

Есть свидетельства того, что голожаберники, подобные Phyllidia varicosa , апосематичны.

В морских экосистемах [ править ]

Яркие цвета шипов морских звезд, напоминающих терновый венец, могут предупреждать о сильных токсинах внутри. [31] [32]

Существование aposematism в морских экосистемах является спорным. [33] Многие морские организмы, особенно обитающие на коралловых рифах, ярко окрашены или имеют узор, в том числе губки, кораллы, моллюски и рыбы, практически без связи с химической или физической защитой. Губки карибских рифов ярко окрашены, и многие виды содержат токсичные химические вещества, но между этими двумя факторами нет никакой связи. [34]

Голожаберные моллюски являются наиболее часто цитируемыми примерами апосематизма в морских экосистемах, но доказательства этого оспариваются [35] в основном потому, что (1) существует мало примеров мимикрии между видами, (2) многие виды ведут ночной образ жизни или загадочны, и (3) яркие цвета на красном конце цветового спектра быстро затухают в зависимости от глубины воды. Например, голожаберный испанский танцор (род Hexabranchus ), один из самых крупных тропических морских слизней, сильно защищенный химическими веществами, ярко-красный и белый, ведет ночной образ жизни и не имеет известных имитаций. Мимикрии следует ожидать, поскольку бейтсовские мимики со слабой защитой могут получить некоторую защиту от своего сходства с апосематическими видами. [36]Другие исследования пришли к выводу, что голожаберники, такие как слизни семейства Phyllidiidae из коралловых рифов Индо-Тихоокеанского региона, имеют апосематическую окраску. [37] Мюллерова мимикрия была причастна к окраске некоторых средиземноморских голожаберников, все из которых получают защитные химические вещества из своей губчатой ​​диеты. [38]

В краун-терновый морские звезды , как и другие морские звезды , такие как Metrodira subulata , имеет заметную окраску и заметные длинные, острые шипы, а также цитолитические сапонины , химические вещества , которые могут функционировать в качестве эффективной защиты; этого доказательства считается достаточным для того, чтобы такие виды считались апосематическими. [31] [32] Было высказано предположение, что апосематизм и мимикрия менее очевидны у морских беспозвоночных, чем у наземных насекомых, потому что хищничество является более интенсивной силой отбора для многих насекомых, которые также распространяются во взрослом состоянии, а не в виде личинок и имеют гораздо более короткое время генерации. . [33] Кроме того, есть свидетельства того, что хищники рыбы, такие как синие головыможет адаптироваться к визуальным сигналам быстрее, чем птицы, что делает апосематизм менее эффективным. [39]

Переливающиеся синие кольца на спинах ядовитого осьминога Hapalochlaena lunulata некоторые считают апосематическим.

Осьминоги с синими кольцами ядовиты. Они проводят большую часть своего времени, прячась в щелях, демонстрируя эффективный камуфляж с помощью своих хроматофорных клеток дермы . Однако, если их спровоцировать, они быстро меняют цвет, становясь ярко-желтым, а каждое из 50-60 колец мигает ярко-переливающимся синим в течение трети секунды. [40] Часто утверждается, что это апосематическое предупреждение, [41] [42] [43] [44], но гипотеза редко, если вообще когда-либо, проверялась. [45]

Поведение [ править ]

Механизм защиты основан на памяти потенциального хищника; птица, которая однажды видела неприятного на вкус кузнечикапостарается избежать повторения этого опыта. Как следствие, виды с апосематозом часто стайны. Прежде чем воспоминания о плохом опыте ослабеют, хищник может подкрепить этот опыт повторением. Апосематические организмы часто передвигаются вяло, поскольку им мало нужна скорость и ловкость. Вместо этого их морфология часто бывает жесткой и устойчивой к травмам, что позволяет им убежать, как только хищник будет предупрежден. Апосематическим видам не нужно прятаться или оставаться на месте, как это делают загадочные организмы, поэтому апосематические особи получают больше свободы на открытых участках и могут проводить больше времени в поисках пищи, что позволяет им находить больше и более качественную пищу. [46]Они также могут быть в состоянии использовать заметные проявления спаривания, включая голосовые сигналы, которые затем могут развиться в результате полового отбора . [47] [22]

Истоки теории [ править ]

Стадные нимфы на aposematic молочая ошибка , Lygaeus kalmii

Уоллес, 1867 г. [ править ]

В письме к Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля 1867 года Чарльз Дарвин писал: «В понедельник вечером я посетил Бейтса и поставил перед ним затруднение, на которое он не мог ответить, и, как и в какой-то другой подобный случай, его первым предложением было: "Вам лучше спросить Уоллеса". Моя проблема в том, почему гусеницы иногда так красиво и художественно окрашены? " [48] Дарвин был озадачен, потому что его теория полового отбора (где самки выбирают себе пару в зависимости от того, насколько они привлекательны) не могла применяться к гусеницам, поскольку они незрелые и, следовательно, не сексуально активны.

На следующий день Уоллес ответил предположением, что, поскольку некоторые гусеницы «... защищены неприятным вкусом или запахом, для них было бы положительным преимуществом никогда не принимать их ни за одну из приятных на вкус гусениц [ sic ], потому что небольшое Я считаю, что рана, вызванная клювом птичьего клюва, почти всегда убивает растущую гусеницу. Поэтому любой яркий и бросающийся в глаза цвет, который явно отличал бы их от коричневых и зеленых съедобных гусениц, позволил бы птицам легко распознать их как в виде непригодного для еды, и таким образом они избежали бы приступа, столь же ужасного, как быть съеденными ". [49]

Поскольку Дарвин с энтузиазмом воспринял эту идею, Уоллес попросил Энтомологическое общество Лондона проверить гипотезу. [50] В ответ энтомолог Джон Дженнер Вейр провел эксперименты с гусеницами и птицами в своем вольере и в 1869 году представил первые экспериментальные доказательства предупреждающей окраски у животных. [51] Эволюция апосематизма удивила естествоиспытателей XIX века, поскольку предполагалось, что вероятность его установления в популяции мала, поскольку заметный сигнал предполагал более высокую вероятность нападения хищников. [52]

Поултон, 1890 г. [ править ]

Первое издание книги Эдварда Багнала Поултона « Цвета животных» , 1890 г., ввело набор новых терминов для окраски животных, включая «апосематический».

Уоллес ввел термин «предупреждающие цвета» в статье о окраске животных в 1877 году. [5] В 1890 году Эдвард Багналл Поултон переименовал концепцию в апосематизм в своей книге «Цвета животных» . [4] Он описал происхождение термина следующим образом:

Вторая головка (Sematic цветов) включает в себя Предупреждение цвета и распознавание Маркировки: бывший предупредить враг прочь, и поэтому называется Aposematic [греческим, Апо , от и сему , знак] [53]

Эволюция [ править ]

Апосематизм парадоксален с точки зрения эволюции , поскольку он делает людей заметными для хищников, поэтому они могут быть убиты, а признак устранен до того, как хищники научатся его избегать. [54] Если предупреждающая окраска поставит первых нескольких особей в столь невыгодное положение, она никогда не продержится в этом виде достаточно долго, чтобы стать полезной. [55]

Поддерживаемые объяснения [ править ]

Есть свидетельства объяснений, связанных с консерватизмом в питании, согласно которому хищники избегают новой добычи, потому что это неизвестное количество; [56] это длительный эффект. [56] [57] [58] Диетический консерватизм был экспериментально продемонстрирован на некоторых видах птиц и рыб. [59] [56] [58] [60]

Кроме того, птицы запоминают и избегают предметы, которые одновременно бросаются в глаза и имеют неприятный вкус, дольше, чем предметы, которые имеют такой же неприятный вкус, но имеют загадочную окраску. [61] Это говорит о том, что первоначальная точка зрения Уоллеса о том, что предупреждающая окраска помогает научить хищников избегать добычи такого цвета, была правильной. [62] Однако некоторые птицы (неопытные скворцы и домашние цыплята) также по своей природе избегают ярко окрашенных предметов, как было продемонстрировано с использованием мучных червей, окрашенных в желтый и черный цвета, чтобы напоминать ос, с тускло-зелеными элементами управления. Это означает, что предупреждающая окраска работает, по крайней мере, частично, стимулируя эволюцию хищников для кодирования значения предупреждающего сигнала, а не требуя, чтобы каждое новое поколение узнавало значение сигнала. [62]Все эти результаты противоречат идее о том, что новые ярко окрашенные особи с большей вероятностью будут съедены или атакованы хищниками. [56] [63]

Альтернативные гипотезы [ править ]

Возможны другие объяснения. Хищники могут врожденно бояться незнакомых форм (неофобия) [64] достаточно долго, чтобы они прижились, но это, вероятно, только временно. [55] [64] [65]

В качестве альтернативы, хищные животные могут быть достаточно общительны, чтобы образовывать группы достаточно плотно, чтобы усилить предупреждающий сигнал. Если вид уже был неприятен, хищники могли научиться избегать скопления, защищая стайных особей с помощью нового апосематического признака. [66] [67] Общительность поможет хищникам научиться избегать неприятной, стайной добычи. [68] Апосематизм может также приветствоваться в плотных популяциях, даже если они не являются стадными. [56] [64]

Другая возможность заключается в том, что ген апосематизма может быть рецессивным и располагаться на Х-хромосоме . [69] Если это так, хищники научатся связывать цвет с неприятным запахом, у самцов с этим признаком, в то время как гетерозиготные самки несут этот признак, пока он не станет обычным, и хищники не поймут сигнал. [69] Сытые хищники могут также игнорировать апосематические морфы, предпочитая другие виды добычи. [55] [70]

Еще одно объяснение состоит в том, что самки могут предпочесть более ярких самцов, поэтому половой отбор может привести к тому, что апосематические самцы будут иметь более высокий репродуктивный успех, чем неапосематические самцы, если они смогут выжить достаточно долго, чтобы спариваться. Половой отбор достаточно силен, чтобы позволить, казалось бы, неадаптивным признакам сохраняться, несмотря на другие факторы, работающие против признака. [19]

Как только апосематические особи достигнут определенного порогового значения популяции, по какой-либо причине процесс обучения хищников будет распространяться на большее количество особей и, следовательно, с меньшей вероятностью полностью уничтожит признак предупреждающей окраски. [71] Если бы популяция апосематических особей произошла от одних и тех же нескольких особей, процесс обучения хищников привел бы к более сильному предупреждающему сигналу для выживших родственников, что привело бы к более высокой инклюзивной приспособленности для мертвых или раненых особей посредством отбора родственников . [72]

Теория эволюции апосематизма утверждает, что он возникает в результате взаимного отбора между хищниками и добычей, где отличительные черты жертвы, которые могут быть визуальными или химическими, выбираются недискриминационными хищниками, и где, одновременно, избегается особая жертва. выбран хищниками. Параллельный реципрокный отбор (CRS) может повлечь за собой обучение хищников или может привести к тому, что они не научатся избегать их. Апосематизм, возникающий из-за CRS, действует без особых условий стайности или родства добычи, и не зависит от отбора хищником пробы добычи, чтобы узнать, что апосематические сигналы связаны с неприятным вкусом или другими невыгодными особенностями. [73]

Мимикрия [ править ]

Дополнительная информация: Мимикрия

Апосематизм - достаточно успешная стратегия, оказавшая значительное влияние на эволюцию как апосематических, так и неапосематических видов.

Неапосематические виды часто эволюционировали, чтобы имитировать заметные признаки своих апосематических собратьев. Например, шершень-моль - обманчивая имитация желторубашечной осы; он похож на осу, но у него нет жала. Хищник, который избегает осы, в некоторой степени также избегает мотылька. Это известно как бейтсовская мимикрия в честь Генри Уолтера Бейтса , британского натуралиста, изучавшего амазонских бабочек во второй половине XIX века. [74] Бейтсовская мимикрия зависит от частоты: она наиболее эффективна, когда отношение подражания к модели низкое; в противном случае хищники будут слишком часто сталкиваться с мимикой. [75] [76]

Вторая форма мимикрии возникает, когда два апосематических организма имеют одну и ту же адаптацию против хищников и не обманчиво имитируют друг друга на пользу обоих видов, поскольку нужно атаковать меньшее количество особей любого вида, чтобы хищники научились избегать обоих из них. их. Эта форма мимикрии известна как мюллерова мимикрия в честь Фрица Мюллера , немецкого натуралиста, изучавшего это явление в Амазонии в конце 19 века. [77] [78]Многие виды пчел и ос, встречающиеся вместе, являются мюллеровскими мимиками; их подобная окраска учит хищников, что полосатый рисунок ассоциируется с укусом. Следовательно, хищник, у которого был негативный опыт общения с любым из таких видов, скорее всего, в будущем будет избегать любых, похожих на него. Мюллерова мимикрия встречается у позвоночных, таких как мимическая ядовитая лягушка ( Ranitomeya imitator ), которая имеет несколько морфов по всему ее естественному географическому ареалу, каждая из которых очень похожа на разные виды ядовитых лягушек, обитающих в этой области. [79]

  • Модель (для подражания) ядовитой и искренне апосематической коралловой змеи.

  • Безобидная красная молочная змея , бейтсовская имитация коралловой змеи

См. Также [ править ]

  • Принцип гандикапа

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сантос, JC; Coloma, Luis A .; Канателла, округ Колумбия (2003). «Множественные, повторяющиеся причины апосематизма и специализации диеты на ядовитых лягушках» . Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. DOI : 10.1073 / pnas.2133521100 . PMC  240697 . PMID  14555763 .
  2. ^ Эйснер, Т .; Грант, Р.П. (1981). «Токсичность, неприятие запаха и« обонятельный апосематизм » » . Наука . 213 (4506): 476. DOI : 10.1126 / science.7244647 . PMID 7244647 . 
  3. ^ a b Poulton 1890 , стр. Раскладка «Цвета животных, классифицированных в соответствии с их использованием», после стр. 339.
  4. ^ a b c Марек, Пол. «Апосематизм» . Афелория. Архивировано из оригинала 8 июля 2017 года . Проверено 24 ноября 2012 года .
  5. ^ a b Уоллес, Альфред Рассел (1877). «Цвета животных и растений. I. - Цвета животных» . Журнал Macmillan's . 36 (215): 384–408.
  6. ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004 , стр. 82-103.
  7. ^ a b Maan, ME; Каммингс, Мэн (2012). «Цвет ядовитой лягушки - честные сигналы токсичности, особенно для хищных птиц». Американский натуралист . 179 (1): E1 – E14. DOI : 10.1086 / 663197 . hdl : 2152/31175 . JSTOR 663197 . PMID 22173468 .  
  8. ^ Блаунт, Джонатан Д .; Скорость, Майкл П .; Ракстон, Грэм Д .; и другие. (2009). «Предупреждающие сообщения могут служить честным сигналом токсичности» . Труды Королевского общества B . 276 (1658): 871–877. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1407 . PMC 2664363 . PMID 19019790 .  
  9. ^ Сендова-Франкс, Ана; Скотт, Мишель Пеллиссье (2015). «Избранные статьи в журнале« Поведение животных в этом месяце »». Поведение животных . 100 : iii – v. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.12.013 .
  10. ^ a b Стивенс, М .; Ракстон, GD (2012). «Связывание эволюции и формы предупреждающей окраски в природе» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1728): 417–426. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1932 . PMC 3234570 . PMID 22113031 .  
  11. ^ Tullberg, Б., Merilaita С., & Wiklund, С. (2005). «Апосематизм и крипсис, объединенные как результат зависимости от расстояния: функциональная универсальность цветового рисунка в личинке бабочки-парусника» . Труды: Биологические науки . 272 (1570): 1315–1321. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3079 . PMC 1560331 . PMID 16006332 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  12. ^ Ван, Эй Джей; Шаффер, HB (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ цветовых вариаций у поразительно полиморфной клубничной лягушки-стрелка» . Эволюция . 62 (11): 2742–2759. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916 . 
  13. ^ MacAuslane, Heather J. (2008). «Апосематизм». В Capinera (ред.). Энциклопедия Entomologica . 4 . С. 239–242.
  14. ^ а б Христов Н.И.; Коннер, WE (2005). «Звуковая стратегия: акустический апосематизм в гонке вооружений летучая мышь – тигровая моль». Naturwissenschaften . 92 (4): 164–169. DOI : 10.1007 / s00114-005-0611-7 . PMID 15772807 . 
  15. ^ Шмидт, JO; Блюм, MS (1977). «Адаптация и реакция Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищников». Entomologia Experimentalis et Applicata . 21 (2): 99–111. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.1977.tb02663.x .
  16. ^ «Черный, белый и вонючий: объяснение окраски скунсов и других ярко раскрашенных животных» . Массачусетский университет в Амхерсте. 27 мая 2011 . Проверено 21 марта 2016 .
  17. ^ Думбахер, JP; Beehler, BM; Spande, TF; и другие. (1992). "Гомобатрахотоксин из рода Pitohui: химическая защита птиц?" . Наука . 258 (5083): 799–801. DOI : 10.1126 / science.1439786 . PMID 1439786 . 
  18. ^ Жордания, Джозеф (2017). Новая модель эволюции человека: как хищники повлияли на морфологию и поведение человека . Lambert Academic Publishers.
  19. ^ a b Maan, ME; Каммингс, Мэн (2009). «Половой диморфизм и направленный половой отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (45): 19072–19077. DOI : 10.1073 / pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID 19858491 .  
  20. ^ Саммерс, Кайл; Клаф, Марк Э. (21.05.2001). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)» . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6227–6232. DOI : 10.1073 / pnas.101134898 . ISSN 0027-8424 . PMC 33450 . PMID 11353830 .   
  21. ^ Сантос, Хуан C .; Тарвин, Ребекка Д.; О'Коннелл, Лорен А. (2016). Schulte, Bruce A .; Goodwin, Thomas E .; Феркин, Майкл Х. (ред.). "Обзор химической защиты ядовитых лягушек (Dendrobatidae): экология, фармакокинетика и ауторезистентность". Химические сигналы у позвоночных . Издательство Springer International. 13 : 305–337. DOI : 10.1007 / 978-3-319-22026-0_21 . ISBN 9783319220260. S2CID  85845409 .
  22. ^ a b c Сантос, Хуан К .; Бакеро, Маргарита; Баррио-Аморос, Сезар; и другие. (2014-12-07). «Апосематизм увеличивает акустическое разнообразие и видообразование ядовитых лягушек» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1796): 20141761. DOI : 10.1098 / rspb.2014.1761 . ISSN 0962-8452 . PMC 4213648 . PMID 25320164 .   
  23. ^ Guillory, Wilson X .; Muell, Morgan R .; Саммерс, Кайл; и другие. (Август 2019 г.). «Филогеномная реконструкция неотропических ядовитых лягушек (Dendrobatidae) и их сохранение» . Разнообразие . 11 (8): 126. DOI : 10,3390 / d11080126 .
  24. ^ «Множественные, повторяющиеся истоки апосематизма и диетической специализации ядовитых лягушек (доступна для скачивания PDF)» . ResearchGate . Проверено 11 ноября 2017 .
  25. ^ Саммерс, Кайл; Клаф, Марк Э. (21.05.2001). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)» . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6227–6232. дои : 10,1073 / pnas.101134898 . PMC 33450 . PMID 11353830 .  
  26. ^ Сантос, Хуан C .; Каннателла, Дэвид К. (2011-04-12). «Фенотипическая интеграция возникает из апосематизма и масштабов ядовитых лягушек» . Труды Национальной академии наук . 108 (15): 6175–6180. DOI : 10.1073 / pnas.1010952108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3076872 . PMID 21444790 .   
  27. ^ Рубино, Даррин Л .; Маккарти, Брайан К. "Присутствие апосематической (предупреждающей) окраски в сосудистых растениях юго-восточного Огайо" Журнал Ботанического общества Торри , Vol. 131, No. 3 (июль-сентябрь 2004 г.), стр. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955
  28. ↑ Эдмундс, 1974 , стр. 199–201.
  29. ^ Каро, Тим (2009). «Контрастная окраска у наземных млекопитающих» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 364 (1516): 537–548. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0221 . PMC 2674080 . PMID 18990666 .  
  30. ^ Götmark, Frank (1994). "Яркие птицы неприятны? Повторный анализ данных HB Cott о съедобности птиц". Журнал биологии птиц . 25 (3): 184–197. DOI : 10.2307 / 3677074 . JSTOR 3677074 . 
  31. ^ a b Шедд, Джон Г. (2006). «Терновый венец Морской звезды» . Аквариум Шедда. Архивировано из оригинального 22 февраля 2014 года . Проверено 21 июня 2015 года .
  32. ^ а б Инбар, Моше; Лев-Ядун, Симха (2005). «Заметные и апосематические шипы в животном мире» (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (4): 170–172. DOI : 10.1007 / s00114-005-0608-2 . PMID 15761732 . защитные шипы животных часто бросаются в глаза (форма и цвет) и должны считаться апосематическими ... Классическими примерами являются морские звезды Acanthaster planci и Metrodira subulata , у которых шипы красные ...  
  33. ^ a b Павлик, младший (2012). Fattorusso, E .; и другие. (ред.). Антихищные защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных . Справочник по морским натуральным продуктам . Springer. С. 677–710.
  34. ^ Павлик, младший; и другие. (1995). «Защита карибских губок от хищных рифовых рыб: I. Химическое сдерживание» . Серия «Прогресс морской экологии» . 127 : 183–194. DOI : 10,3354 / meps127183 .
  35. ^ Эдмундс, Малкольм (1991). «Имеется ли предупреждающая окраска у голожаберных?». Malacologia . 32 : 241–255.
  36. ^ Павлик, младший; и другие. (1988). «Защитные химические вещества голожаберника испанской танцовщицы Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (88) 90225-0 .
  37. ^ Ритсон-Уильямс, R .; Пол, VJ (2007). «Морские донные беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовых рыб» . Серия «Прогресс морской экологии» . 340 : 29–39. DOI : 10,3354 / meps340029 .
  38. ^ Haber, M .; и другие. (2010). «Окраска и защита голожаберных брюхоногих моллюсков Hypselodoris fontandraui». Биологический бюллетень . 218 (2): 181–188. DOI : 10.1086 / BBLv218n2p181 . PMID 20413794 . 
  39. ^ Миллер, AM; Павлик, младший (2013). «Обучаются ли рыбы коралловых рифов избегать неприятной добычи с помощью визуальных сигналов?». Поведение животных . 85 (2): 339–347. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.11.002 .
  40. ^ Mäthger, LM (2012). Белл, Г. Р., Кузириан, А. М., Аллен, Дж. Дж. И Хэнлон, Р. Т. "Как осьминог с синими кольцами (Hapalochlaena lunulata) вспыхивает своими синими кольцами?" . Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. DOI : 10,1242 / jeb.076869 . PMID 23053367 . 
  41. Перейти ↑ Williams, BL (2011). Ловенбург В., Хаффард С.Л. и Колдуэлл Р.Л. «Химическая защита пелагических осьминогов paralarvae: тетродотоксин сам по себе не защищает отдельные параларвы большого синекольчатого осьминога (Hapalochlaena lunulata) от обычных рифовых хищников». Химиоэкология . 21 (3): 131–141. DOI : 10.1007 / s00049-011-0075-5 .
  42. ^ Хаффард, CL, Саарман, Н., Гамильтон, Х. и Симисон, ВБ (2010). «Эволюция заметной факультативной мимикрии у осьминогов: пример вторичной адаптации?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (1): 68–77. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01484.x .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  43. ^ Ламберт, Вашингтон (2011). Обзор сохранения синекольчатых осьминогов (магистерская диссертация) . Прескотт Колледж.
  44. ^ Хэнлон, RT; Посланник, JB (1998). Поведение головоногих моллюсков . Издательство Кембриджского университета.
  45. ^ Umbers, KD (2013). «О восприятии, производстве и функциях синей окраски у животных» . Журнал зоологии . 289 (4): 229–242. DOI : 10.1111 / jzo.12001 .
  46. ^ Скорость, МП; Брокхерст, Массачусетс; Ракстон, GD (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и усиление сбора ресурсов» . Эволюция . 64 (6): 1622–1633. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915 . S2CID 21509940 .  
  47. ^ Rudh, A .; Rogell, B .; Håstad, O .; и другие. (2011). «Быстрое расхождение популяций связано с одновременным изменением окраски и половой принадлежности лягушек с ядовитым клубничным ядом». Эволюция . 65 (5): 1271–1282. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789 . S2CID 10785432 .  
  48. ^ Дарвин, Чарльз . «Письмо Чарльза Роберта Дарвина Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля [1867 года]» .
  49. ^ Уоллес, Альфред Рассел. «Письмо Альфреда Рассела Уоллеса Чарльзу Роберту Дарвину от 24 февраля [1867]» .
  50. ↑ Анон (1867). «Обсуждение [объяснение Уоллеса ярких цветов у личинок гусениц и комментарии других по этому поводу, представленные на заседании ESL 4 марта 1867 г.]» . Журнал трудов Лондонского энтомологического общества : lxxx – lxxxi.
  51. ^ Слоттен, Росс (2004). Еретик в суде Дарвина: жизнь Альфреда Рассела Уоллеса . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С.  253–524 . ISBN 978-0-231-13010-3.
  52. ^ Хигаси, Масахико; Ячи, Шигео (август 1998 г.). «Эволюция предупреждающих сигналов». Природа . 394 (6696): 882–884. DOI : 10.1038 / 29751 .
  53. ^ Poulton 1890 , стр. 337-338.
  54. ^ Briolat, Emmanuelle S .; Burdfield-Steel, Emily R .; Пол, Сара С .; и другие. (2019). «Разнообразие предупредительной окраски: избирательный парадокс или норма?» . Биологические обзоры . 94 (2): 388–414. DOI : 10.1111 / brv.12460 . ISSN 1464-7931 . 
  55. ^ a b c Mappes, Джоанна; Марплс, Никола; Эндлер, Джон А. (2005). «Сложное дело выживания посредством апосематизма». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (11): 598–603. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.07.011 . PMID 16701442 . 
  56. ^ a b c d e Томас, RJ; Марплс, Нью-Мексико; Катхилл, Иннес К .; и другие. (2003). «Диетический консерватизм может способствовать начальной эволюции апосематизма». Ойкос . 101 (3): 548–566. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2003.12061.x .
  57. ^ Марплс, Никола М .; Келли, Дэвид Дж .; Томас, Роберт Дж. (2005). «Перспектива: эволюция предупредительной окраски не парадоксальна» . Эволюция . 59 (5): 933–940. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 . 
  58. ^ a b Линдстрем, Лина; Altalo, Rauno V .; Lyytinen, Anne; и другие. (2001). «Опыт хищника над загадочной добычей влияет на выживание заметной апосематической добычи» . Труды Королевского общества . 268 (1465): 357–361. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1377 . PMC 1088614 . PMID 11270431 .  
  59. ^ Ричардс, Э. Лойс; Томас, Роберт Дж .; Марплс, Никола М .; и другие. (2011). «Выражение диетического консерватизма у одиночных и мелководных трехиглых колючек Gasterosteus aculeatus» . Поведенческая экология . 22 (4): 738–744. DOI : 10.1093 / beheco / arr047 . ISSN 1465-7279 . 
  60. ^ Ричардс, Э. Лойс; Александр, Люсиль Дж .; Снеллгроув, Донна; и другие. (Февраль 2014). «Различия в выражении диетического консерватизма внутри и между видами рыб». Поведение животных . 88 : 49–56. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.11.009 . ISSN 0003-3472 . 
  61. ^ Сиддалл, Эмма С .; Марплс, Никола М. (22 января 2008 г.). «Лучше быть бимодальным: взаимодействие цвета и запаха на обучении и памяти» . Поведенческая экология . 19 (2): 425–432. DOI : 10.1093 / beheco / arm155 . ISSN 1465-7279 . 
  62. ^ a b Ропер, Тим Дж. (9 июля 1987 г.). «Все яркое и ядовитое» . Новый ученый . Деловая информация компании Reed. С. 50–52. ISSN 0262-4079 . 
  63. ^ Марплс, Никола М .; Келли, Дэвид Дж .; Томас, Роберт Дж. (Май 2005 г.). «Перспектива: эволюция предупредительной окраски не парадоксальна» . Эволюция . 59 (5): 933–940. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01032.x . ISSN 0014-3820 . PMID 16136793 .  
  64. ^ a b c Скорость, Майкл П. (2001). «Может ли приемная психология объяснить эволюцию апосематизма?». Поведение животных . 61 (1): 205–216. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1558 . PMID 11170710 . 
  65. ^ Эксернова, Алиса; Стис, Павел; Фучикова, Ева; и другие. (2007). «Избегание апосематической добычи у европейских синиц (Paridae): приобретенное или врожденное?» . Поведенческая экология . 18 (1): 148–156. DOI : 10.1093 / beheco / arl061 .
  66. ^ Gamberale, Габриэлла; Туллберг, Биргитта С. (1998). «Апосематизм и стадность: совокупный эффект размера группы и окраски на репеллент сигнала» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 265 (1399): 889–894. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0374 . PMC 1689056 . 
  67. ^ Mappes, Джоанна; Алатало, Рауно В. (1996). «Эффекты новизны и общительности в выживании апосематической добычи» . Поведенческая экология . 8 (2): 174–177. DOI : 10.1093 / beheco / 8.2.174 .
  68. ^ Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Томас Н. (2006). «Агрегация, защита и предупреждающие сигналы: эволюционные отношения» . Труды Королевского общества . 273 (1600): 2417–2424. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3570 . PMC 1634906 . PMID 16959629 .  
  69. ^ а б Броди, Эдмунд Д. III; Агравал, Анелл Ф. (2001). «Материнские эффекты и эволюция апосематических сигналов» . Труды Национальной академии наук . 98 (14): 7884–7887. DOI : 10.1073 / pnas.141075998 . PMC 35437 . PMID 11416165 .  
  70. ^ Merilaita Сами; Kaitala, Veijo (2002). «Структура сообщества и эволюция апосематической окраски». Письма об экологии . 5 (4): 495–501. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00362.x . S2CID 7188102 . 
  71. ^ Ли, TJ; Марплс, Нью-Мексико; Скорость, МП (2010). «Может ли диетический консерватизм объяснить первичную эволюцию апосематизма?». Поведение животных . 79 : 63–74. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.10.004 .
  72. ^ Servedio, MR (2000). «Влияние ошибок обучения, забывания и распознавания хищников на эволюцию предупреждающей окраски» . Эволюция . 54 (3): 751–763. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00077.x . PMID 10937250 . 
  73. Перейти ↑ Weldon, PJ (декабрь 2013 г.). «Химический апосематизм». Химиоэкология . 23 (4): 201–202. DOI : 10.1007 / s00049-013-0140-3 .
  74. ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae» . Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x .; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  75. ^ Харпер, GR; Пфенниг, Д. В. (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству с их моделью в разных частях своего географического ареала?» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1621): 1955–1961. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0558 . PMC 2275182 . PMID 17567563 .  
  76. ↑ Эдмундс 1974 , стр. 112.
  77. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen" [О преимуществах мимикрии у бабочек]. Zoologischer Anzeiger (на немецком языке). 1 : 54–55.
  78. ^ Мюллер, Фриц (1879). Перевод Р. Мелдола. « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  79. ^ Туми, Эван; Браун, Джейсон (1986). "Имитатор Ранитомеи" . Dendrobates.org . Дата обращения 11 мая 2015 .

Источники [ править ]

  • Эдмундс, Малкольм (1974). Защита у животных . Лонгман. ISBN 978-0-582-44132-3.
  • Поултон, Эдвард Багналл (1890). Цвета животных, их значение и использование, особенно рассматриваемые в случае насекомых . Лондон: Кеган Пол, Тренч и Трюбнер .
  • Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, штат Теннесси ; Скорость, МП (2004). Избежание атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-852859-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с окраской предупреждений, на Викискладе?
  • Словарное определение апосематизма в Викисловаре