Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из ржавчины стеблей пшеницы )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Стеблевая ржавчина
Стебель ржавчины крупным планом.jpg
Научная классификация редактировать
Царство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Класс:Пуччиниомицеты
Приказ:Pucciniales
Семья:Pucciniaceae
Род:Пуччиния
Разновидность:
P. graminis
Биномиальное имя
Puccinia graminis
Чел. , (1794)
Синонимы

Dicaeoma anthistiriae
Puccinia albigensis
Puccinia anthistiriae
Puccinia brizae-maximae
Puccinia cerealis
Puccinia elymina
Puccinia favargeri
Puccinia graminis f. macrospora
Puccinia graminis f.sp. avenae
Puccinia graminis f.sp. secalis
Puccinia graminis f.sp. tritici
Puccinia graminis subsp. major
Puccinia graminis var. graminis
Puccinia graminis var. stakmanii
Puccinia graminis var. tritici
Рисаша jubata
Рисаша Linearis
Рисаша megalopotamica
Рисаша secalis
Puccinia Вилис
Trichobasis Linearis

В стволовых , черных и зерновых ржавеют вызваны грибком Puccinia graminis и значительное заболевание , поражающее зерновые культуры. Виды сельскохозяйственных культур, пораженные этой болезнью, включают мягкую пшеницу , твердую пшеницу , ячмень и тритикале . [1] Эти болезни повлияли на выращивание зерновых на протяжении всей истории. Профессор К.С. Мехта обнаружил ежегодную повторяемость стеблевой ржавчины пшеницы на равнинах Северной Индии. [2] С 1950-х годов стали доступны сорта пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине. [3] Фунгицидыэффективные против стеблевой ржавчины. [4]

В 1999 г. была идентифицирована новая вирулентная раса стеблевой ржавчины, против которой большинство современных штаммов пшеницы не проявляют устойчивости. Раса была названа TTKSK (например, изолят Ug99 ) по названию страны, в которой она была идентифицирована ( Уганда ), и года ее обнаружения (1999). [5] Он распространился на Кению , затем в Эфиопию , Судан и Йемен , и по мере своего распространения становится все более опасным. [5] эпидемия стеблевой ржавчины на пшенице , вызванной гонка TTKSK в настоящее время распространяется по всей Африке , Азии и на Ближнем Востокеи вызывает серьезную озабоченность из-за того, что большое количество людей зависит от пшеницы для пропитания. Ученые работают над селекционными сортами пшеницы, устойчивыми к UG99. Однако пшеница выращивается в самых разных средах. Это означает, что программам разведения еще предстоит проделать обширную работу по созданию устойчивости в адаптированной к региону зародышевой плазме даже после выявления устойчивости. [5] Аналогичным образом, в 2014 году родственная Ug99 раса, названная «Дигалу», также появилась и опустошила разновидность Дигалу в Эфиопии.

Вспышка другой вирулентной расы стеблевой ржавчины, TTTTF, произошла на Сицилии в 2016 году, что свидетельствует о возвращении болезни в Европу. [3] Комплексный геномный анализ Puccinia graminis в сочетании с данными о патологии растений и климатом показал возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Великобритании. [6] [7]

Таксономия [ править ]

Модель споры puccinia graminis , конец 19 века, Ботанический музей Грайфсвальда

Внутри вида P. graminis существует значительное генетическое разнообразие , и было идентифицировано несколько особых форм forma specialis , которые различаются по диапазону хозяев.

  • Puccinia graminis f. sp. авены , овес
  • Puccinia graminis f. sp. дактилис
  • Puccinia graminis f. sp. гордей , ячмень
  • Puccinia graminis f. sp. лолии
  • Puccinia graminis f. sp. poae
  • Puccinia graminis f. sp. секалис , рожь и ячмень
  • Puccinia graminis f. sp. tritici / Pgt , пшеница и ячмень [8] [9] [10]

P. graminis является членом филума Basidiomycota в королевстве Fungi . Характерный цвет ржавчины на стеблях и листьях типичен как для стеблевой ржавчины, так и для любой разновидности этого типа грибка. В отличие от большинства грибов, разновидности ржавчины имеют пять стадий спор и чередуются между двумя хозяевами. Пшеница является основным хозяином, а барбарис - альтернативным хозяином.

Puccinia graminis f. sp. tritici [ править ]

Североамериканская система номенклатуры рас [11] [12] [13] была введена в 1988 г. Ролфсом и Мартенсом. [14] Эта номенклатура представляет собой серию букв, каждая из которых указывает на вирулентность / авирулентность по отношению к одному гену устойчивости , что диагностируется по характеристикам группы культурных сортов, несущих этот ген.

Ug99 [ править ]

Pgt содержит множество разновидностей болезней пшеницы, в том числе одни из самых значительных в мире. Ug99 началась как раса ( TTKSK ) в ПГТ и теперь имеет широкое распространение в большом количестве гонок своих собственных .

JRCQC [ править ]

JRCQC - раса, поражающая дурум в Эфиопии . [15]

QCC и MCC[ редактировать ]

Существует несколько патотипов (включая QCC и MCC), поражающих ячмень , в пределах f.sp. tritici . [9] [8] [10]

Патология [ править ]

Гриб стеблевой ржавчины поражает надземные части растения. Споры, попадающие на зеленые растения пшеницы, образуют пустулу, которая проникает во внешние слои стебля. [5] Зараженные растения дают меньше побегов и сеют меньше семян, а в случае тяжелой инфекции растение может погибнуть. Заражение может превратить кажущийся здоровым урожай примерно за три недели до сбора урожая в черный клубок сломанных стеблей и сморщенных зерен. [1]

Стеблевая ржавчина зерновых вызывает потери урожая по нескольким причинам: [16]

  • Грибок поглощает питательные вещества, которые в противном случае использовались бы для развития зерна. [16]
  • Пустулы прорываются сквозь эпидермис, что нарушает контроль растения над транспирацией и может привести к высыханию и заражению другими грибами. [16]
  • Воздействие на сосудистую ткань растения приводит к сморщиванию зерен. [16]
  • Гриб ослабляет стебли, что может привести к полеганию (опрокидыванию). В тяжелых случаях полегание может сделать невозможным механический сбор урожая. [16]

Признаки и симптомы [ править ]

На пшенице [ править ]

Заражение листьев пшеницы возбудителем стеблевой ржавчины со специфическим геном устойчивости

Стеблевая ржавчина на пшенице характеризуется наличием на растении урединии, которая представляет собой кирпично-красные, удлиненные, похожие на пузыри пустулы, которые легко стряхиваются. [1] Чаще всего они встречаются на оболочках листьев, но также встречаются на стеблях , листьях , чешуях и остях . [1] На листьях они развиваются преимущественно на нижней стороне, но могут проникать и на верхнюю сторону. [1] На листовых влагалищах и чешуях пустулы разрывают эпидермис, придавая ему рваный вид. [1]

Ближе к концу вегетации появляются черные телии . [1] По этой причине стеблевая ржавчина также известна как «черная ржавчина». [1] Телии прочно прикреплены к растительной ткани. [1]

Очаг заражения - видимый симптом болезни.

На барбарисе [ править ]

Пикния появляется на растениях барбариса весной, обычно на верхней поверхности листьев. [16] Они часто бывают небольшими скоплениями и источают пикниоспоры в липкой медвяной росе. [16] Через пять-десять дней чашевидные структуры, заполненные оранжево-желтыми порошкообразными эциоспорами, прорываются через нижнюю поверхность листа. [16] Чашечки надкрылий желтые, иногда удлиненные и доходят до 5 мм от поверхности листа. [16]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл Puccinia graminis

Как и другие виды Puccinia , P. graminis является облигатным биотрофом (колонизирует живые клетки растений) и имеет сложный жизненный цикл с чередованием поколений . Гриб разнороден , и для завершения его жизненного цикла требуется два хозяина - злаковый хозяин и альтернативный хозяин. [16] Есть много видов в Berberis и Mahonia (и их гибридный род x Mahoberberis ), которые восприимчивы к стеблевой ржавчине, но обыкновенный барбарис считается наиболее важным альтернативным хозяином. [1] P. graminis является макроциклическим [16](демонстрирует все пять типов спор , известных для ржавчинных грибов [17] ).

Анимационное видео жизненного цикла стеблевой ржавчины

Puccinia graminis может завершить свой жизненный цикл как с барбарисом (альтернативным хозяином), так и без него. [16]

P. g. Облигатно биотрофный образ жизни tritici включает в себя резкую активацию транскрипции определенных генов, составляющих его геномные особенности биотрофии. Эти области генома имеют параллели с другими патогенами эукариотических растений. Эти параллели - между этими независимо эволюционировавшими и не связанными друг с другом наборами генов - показывают сильную и широкую закономерность конвергентной эволюции вокруг патогенного образа жизни растений . [18]

Жизненный цикл барбариса [ править ]

Из-за цикличности этого процесса не существует истинной «стартовой точки». Здесь производство урединиоспор произвольно выбрано в качестве отправной точки.

Урединиоспоры образуются в структурах, называемых урединиями, которые продуцируются грибковым мицелием на злаковых хозяевах через 1-2 недели после заражения. [16] Урединиоспоры являются дикариотическими (содержат два неслитых гаплоидных ядра в одной клетке) и образуются на отдельных стеблях внутри урединиума . [16] Они колючие и кирпично-красные. [16] Урединиоспоры - единственный тип спор в жизненном цикле ржавого гриба, который способен инфицировать хозяина, на котором они производятся, и поэтому это называется «повторяющейся стадией» жизненного цикла. [16] Именно распространение урединиоспор позволяет инфекции распространяться от одного злакового растения к другому. [16] Эта фаза может быстро распространить инфекцию на обширную территорию.

К концу вегетационного периода злаков-хозяев мицелий производит структуры, называемые телиями. [16] Telia производит вид спор, называемых телиоспорами . [16] Эти черные толстостенные споры являются дикариотическими . [16] Это единственная форма, у которой Puccinia graminis может перезимовать независимо от хозяина. [16]

Каждая телиоспора подвергается кариогамии (слиянию ядер) и мейозу с образованием четырех гаплоидных спор, называемых базидиоспорами . [16] Это важный источник генетической рекомбинации в жизненном цикле. [16] Базидиоспоры тонкостенные и бесцветные. [16] Они не могут заразить злакового хозяина, но могут заразить альтернативного хозяина (обычно барбариса). [16] Обычно они переносятся ветром к альтернативному хозяину.

Как только базидиоспоры попадают на лист альтернативного хозяина, они прорастают, чтобы произвести гаплоидный мицелий, который непосредственно проникает в эпидермис и колонизирует лист. [16] Попав внутрь листа, мицелий производит специализированные инфекционные структуры, называемые пикнией. [16] Пикния производит два типа гаплоидных гамет: пикниоспоры и рецептивные гифы. [16] Пикниоспоры образуются в липкой медвяной росе, которая привлекает насекомых. [16] Насекомые переносят пикниоспоры с одного листа на другой. [16] Брызги дождя также могут распространять пикниоспоры. [16]Пикниоспора может оплодотворять восприимчивую гифу противоположного типа спаривания, что приводит к образованию дикариотического мицелия . [16] Это половой этап жизненного цикла, и перекрестное оплодотворение является важным источником генетической рекомбинации. [16]

Затем этот дикариотический мицелий образует структуры, называемые эциями , которые производят тип дикариотических спор, называемых эциоспорами . [16] Они имеют вид сусла и образуют цепочки - в отличие от урединиоспор, которые являются колючими и образуются на отдельных стеблях. [16] Цепи эциоспор окружены колоколообразной оболочкой из грибковых клеток. Эциоспоры способны прорастать на зерновом хозяине, но не на альтернативном хозяине (они продуцируются на альтернативном хозяине, которым обычно является барбарис). [16] Ветер переносит их к злаковому хозяину, где они прорастают и зародышевые трубочки проникают в растение. [16] Гриб растет внутри растения как дикариотический мицелий.[16] В течение 1-2 недель мицелий производит урединии, и цикл завершается. [16]

Жизненный цикл без барбариса [ править ]

Поскольку урединиоспоры образуются на зерновом хозяине и могут инфицировать зернового хозяина, инфекция может передаваться от одного урожая к другому, не заразив альтернативного хозяина (барбариса). [16] Например, зараженные растения пшеницы-добровольца могут служить мостом от одного вегетационного периода к другому. [16] В других случаях гриб переносится между озимой и яровой пшеницей, что означает, что он круглый год является хозяином злаков. [16] Поскольку урединиоспоры разносятся ветром, это может происходить на больших расстояниях. [16] Обратите внимание, что этот цикл состоит просто из вегетативного размножения - урединиоспоры заражают одно растение пшеницы, что приводит к образованию большего количества урединиоспор, которые затем заражают другие растения пшеницы.

Распространение спор [ править ]

Puccinia graminis производит все пять типов спор , известных для ржавчинных грибов . [16]

Споры обычно откладываются близко к источнику, но распространение на большие расстояния также хорошо задокументировано. [1] Известны следующие три категории распространения на большие расстояния: [1]

  • Разгон на очень большие расстояния

Это может происходить без посторонней помощи (прочная природа спор позволяет им переноситься на большие расстояния в воздухе, а затем оседать с помощью дождевой очистки) или при помощи (обычно на человеческой одежде или зараженном растительном материале, который транспортируется между регионами). [1] Этот тип рассредоточения встречается редко и его очень трудно предсказать. [1]

  • Пошаговое расширение ассортимента

Это, вероятно, наиболее распространенный способ распространения на большие расстояния и обычно происходит в пределах страны или региона. [1]

  • Вымирание и повторное заселение

Это происходит в районах с неподходящими условиями для круглогодичного выживания Puccinia graminis - обычно в регионах с умеренным климатом, где хозяева отсутствуют зимой или летом. [1] Споры зимуют или летом в другом регионе, а затем повторно заселяются, когда условия благоприятны. [1]

Гены устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы[ редактировать ]

У пшеницы идентифицирован ряд генов устойчивости к стеблевой ржавчине (гены Sr). [19] Некоторые из них возникли из мягкой пшеницы (например, Sr5 и Sr6 ), в то время как другие были выведены из других видов пшеницы (например, Sr21 из T. monococcum ) или из других членов трибы Triticeae (например, Sr31 из ржи и Sr44 из Thinopyrum intermedium ).

Ни один из генов Sr не обеспечивает устойчивости ко всем видам стеблевой ржавчины. Например, многие из них неэффективны против линии Ug99 . [19] Примечательно, что Ug99 обладает вирулентностью против Sr31 , который был эффективен против всех предыдущих рас стеблевой ржавчины. Недавно в пшеницу был введен новый ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr59 от Secale cereale , который обеспечивает дополнительное преимущество для улучшения пшеницы для уменьшения потерь урожая, вызванных стеблевой ржавчиной. Singh et al. (2011) предоставляют список известных генов Sr и их эффективность против Ug99. [19]

Среди аллелей Sr22 существуют значительные различия , при этом некоторые из них придают устойчивость и некоторую восприимчивость. [20]

С 2014 г. среди эфиопских фермеров наблюдается значительный рост устойчивых сортов пшеницы [21] [22], во многом благодаря CGIAR и CIMMYT (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы). [23] [22]

Sr14 не защищает проростки от TTKSK [24], но обеспечивает умеренную устойчивость на более поздних стадиях. [24] Эффективен против ТТКСТ . [24]

Хотя Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 и SrMcN больше не эффективны в Ливане , Sr11 , Sr31 и Sr31все еще есть, что является диагностическим признаком наличия различных рас стеблевой ржавчины - но, в частности, полного отсутствия Ug99 - из Ливана. [25]

AvrSr35 - это Pgt ген назван так потому , что он был обнаружен в результате чего авирулентности на Sr35 - это родовое аллель всем ПГТ аллели , которые являются вирулентными на Sr35 . Сначала появился AvrSr35 , за которым последовало давление отбора, вызванное широким распространением сортов пшеницы Sr35 , за которым последовала эволюция вирулентности на Sr35 посредством нефункциональных мутаций AvrSr35 . [26]

История стволовой ржавчины [ править ]

Грибковые предки стеблевой ржавчины инфицировали травы в течение миллионов лет, а пшеничные культуры - все время, пока они выращивались. [5] По словам Джима Петерсона, профессора селекции и генетики пшеницы в Университете штата Орегон , «Стеблевая ржавчина несколько раз уничтожала более 20% посевов пшеницы в США в период с 1917 по 1935 год, а потери достигли 9% дважды в 1950-х», причем последняя вспышка в США в 1962 году, унесшая 5,2% урожая. [5]

Хотя Ug99 не был обнаружен до 1999 года, стеблевая ржавчина была постоянной проблемой, восходящей к временам Аристотеля (384-322 гг. До н.э.). [16] Ранним древним обычаем римлян было принесение в жертву красных животных, таких как лисы, собаки и коровы, Робигусу ( фем. Робиго ), богу ржавчины. Они проводили этот ритуал весной во время праздника, известного как Робигалия, в надежде, что урожай пшеницы будет спасен от разрушения, вызванного ржавчиной. [16] Погодные записи того времени были пересмотрены, и было высказано предположение, что падение Римской империи произошло из-за череды дождливых сезонов, когда ржавчина была более суровой, что привело к снижению урожая пшеницы.[16] Законы, запрещающие барбарис, были приняты в 1660 году в Руане , Франция . Это было связано с тем, что европейские фермеры заметили корреляцию между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины на пшенице. [16] Закон запретил посадку барбариса возле пшеничных полей и был первым в своем роде. [16]

Позже в 1700-х годах была обнаружена паразитическая природа стеблевой ржавчины. [16] Два итальянских ученых, Фонтана и Тоццетти , впервые объяснили наличие грибка стеблевой ржавчины у пшеницы в 1767 году. [16] Итальянский ученый Джузеппе Мария Джовене (1753–1837) в своей работе Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine также тщательно изучил стеблевая ржавчина. [27] Тридцать лет спустя он получил свое название Puccinia graminis от Персуна , а в 1854 году братья Луи Рене и Чарльз Туласн обнаружили характерную стадию пятиспоровой ржавчины, которая характерна для некоторых видов стеблевой ржавчины.[16] Братья также смогли установить связь между красными (урединиоспора) и черными (телиоспора) спорами как разными стадиями жизненного цикла одного и того же организма, но остальные стадии остались неизвестными. [16]

Позднее Антон де Бари провел эксперименты, чтобы изучить представления европейских фермеров о взаимосвязи между ржавчиной и растениями барбариса, и после успешных попыток связать базидиоспоры стадии базидий с барбарисом, он также определил, что эциоспоры на стадии эциции повторно заражают растения. пшеничный хозяин. [16] После открытия де Бари всех пяти стадий спор и их потребности в барбарисе в качестве хозяина, Джон Крейги , канадский патолог, определил функцию спермогония в 1927 году. [16]

Из-за полезных свойств как барбариса, так и пшеницы, они в конечном итоге были завезены в Северную Америку европейскими колонистами. [16] Барбарис использовался для многих вещей, таких как приготовление вина и джемов из ягод до деревянных рукояток для инструментов. [16] В конце концов, как и в Европе, колонисты начали замечать связь между эпидемиями барбариса и стеблевой ржавчины у пшеницы. [16] Законы были приняты во многих колониях Новой Англии , но когда фермеры двинулись на запад, проблема со стеблевой ржавчиной переместилась вместе с ними и начала распространяться во многих областях, создав разрушительную эпидемию в 1916 году. [16] Так продолжалось до тех пор, пока два года спустя, в 1918 году, Соединенные Штатысоздал программу по удалению барбариса. Эта программа была поддержана государственными и федеральными организациями и частично была вызвана угрозой, которую она представляла для поставок продовольствия во время войны . [16] «Война против барбариса» велась и призывалась к помощи граждан через рекламу по радио и в газетах, брошюры и ярмарочные будки с просьбой помочь всем в попытке избавить кусты барбариса от их существования. [16] Позже, в 1975–1980 годах, программа была восстановлена ​​под юрисдикцией штата. [16] Как только это произошло, был введен федеральный карантин против продажи устойчивого к стеблевой ржавчине барбариса в тех штатах, которые были частью программы. [16]Программа тестирования барбариса была создана, чтобы гарантировать, что только те виды и сорта барбариса, которые невосприимчивы к стеблевой ржавчине, будут выращиваться в карантинной зоне. [16]

В 1969 году были обнаружены две расы, ранее не обнаруженные в Австралии [28], и на протяжении десятилетий одна из гипотез имела африканское происхождение [28] [29], а в 2018 году анализ ДНК подтвердил это [29], особенно из Южной Африки . [28]

Сама Южная Африка имеет постоянную проблему с различными вспышками стеблевой ржавчины, что требует более эффективных ответных мер, включая программу местного разведения для обеспечения устойчивости . [29]

См. Также [ править ]

  • Чилийский цикл пшеницы
  • Список видов Puccinia

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Сингх, Рави П .; Ходсон, Дэвид; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Нджау, Питер; Ваньера, Рут; Эррера-Фессель, Сибил и Уорд, Ричард В. (2008). Уничтожит ли стеблевая ржавчина урожай пшеницы в мире? . Успехи в агрономии . 98 . С. 272–309. DOI : 10.1016 / S0065-2113 (08) 00205-8 . ISBN 9780123743558.
  2. ↑ О, Ахтар. «История» . Выявление болезней растений . Проверено 31 мая 2020 .
  3. ^ a b Бхаттачарья, Шаони (2017-02-09). «Новая смертельная болезнь пшеницы угрожает урожаям Европы». Природа . 542 (7640): 145–146. Bibcode : 2017Natur.542..145B . DOI : 10.1038 / nature.2017.21424 . PMID 28179687 . S2CID 4451220 .  
  4. ^ Wanyera, R .; Macharia, JK; Килонзо, С.М. Камундиа, JW (2009-08-06). «Листовые фунгициды для борьбы с ржавчиной стеблей пшеницы, гонка TTKS (Ug99), в Кении» . Болезнь растений . 93 (9): 929–932. DOI : 10.1094 / ИСПДн-93-9-0929 . PMID 30754537 . 
  5. ^ a b c d e f Каплан, Карен (22 июля 2009 г.) "Красная тревога для пшеницы". LA Times
  6. ^ Сондерс, Дайан GO; Wulff, Brande BH; Томас, Джейн; Фенвик, Пол М .; Виссер, Ботма; Стеффенсон, Брайан; Сингх, Рави П .; Села, Ханан; Рупарвар, Рамин (2018-02-08). «Возможность повторного появления стеблевой ржавчины пшеницы в Соединенном Королевстве» . Биология коммуникации . 1 (1): 13. doi : 10.1038 / s42003-018-0013-y . PMC 6053080 . PMID 30271900 .  
  7. ^ Hovmøller, Mogens S .; Преториус, Захария А .; Сондерс, Дайан GO (2019-02-04). «Борьба с повторным появлением стеблевой ржавчины пшеницы в Западной Европе» . Биология коммуникации . 2 (1): 51. DOI : 10.1038 / s42003-019-0294-9 . PMC 6361993 . PMID 30729187 .  
  8. ^ a b Шарма Пудель, Рошан; Ричардс, Джонатан; Шрештха, Субидхья; Соланки, Шьям; Брейггеман, Роберт (2019). «Транскриптомное исследование ассоциации выявляет предполагаемые элиситоры / супрессоры Puccinia graminis f. Sp. Tritici, которые модулируют устойчивость к стеблевой ржавчине, опосредованной rpg4 ячменя» . BMC Genomics . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа" . 20 (1): 985. DOI : 10,1186 / s12864-019-6369-7 . ISSN 1471-2164 . PMC 6915985 . PMID 31842749 .   
  9. ^ а б Джин, Y; Стеффенсон, Б. Дж.; Миллер, JD (1994). «Наследование устойчивости Puccinia graminis f.sp. tritici к патотипам QCC и MCC у ячменя линии Q21861 и влияние температуры на проявление устойчивости». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 84 (5): 452–455. DOI : 10.1094 / Фито-84-452 .
  10. ^ а б Стеффенсон, Б. Дж.; Case, AJ; Преториус, З.А.; Coetzee, V .; Kloppers, FJ; Чжоу, H .; Chai, Y .; Wanyera, R .; Macharia, G .; Bhavani, S .; Грандо, С. (2017). «Уязвимость ячменя к африканским патотипам Puccinia graminis f. Sp. Tritici и источники устойчивости» . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 107 (8): 950–962. DOI : 10,1094 / фито-11-16-0400-р . ISSN 0031-949X . PMID 28398875 .  
  11. ^ "Североамериканский перечень кодов номенклатуры стеблевой ржавчины" (PDF) . СИММИТ (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Заархивировано из оригинала (PDF) по запросу ( помощь ) . |archive-url=|archive-date=
  12. ^ «Ржавчина - Стебель: Расовая номенклатура» . ФАО ООН ( Продовольственная и сельскохозяйственная организация в Организации Объединенных Наций ) . Заархивировано с оригинала на требует ( помощь ) . Источник 2021-04-03 .|archive-url=|archive-date=
  13. ^ «Идентификация расы» . USDA ARS ( Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США ) . Заархивировано с оригинала на требует ( помощь ) . Источник 2021-04-03 . |archive-url=|archive-date=
  14. ^ Roelfs, AP; Мартенс, JW (1988). «Международная система номенклатуры Puccinia graminis f. Sp. Tritici ». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 78 (5): 526. DOI : 10,1094 / фито-78-526 . ISSN 0031-949X . S2CID 85077767 .  
  15. ^ Оливера, Пабло; Ньюкомб, Мария; Szabo, Les J .; Роуз, Мэтью; Джонсон, Джерри; Гейл, Самуэль; Блеск, Дуглас Дж .; Ходсон, Дэвид; Кокс, Джеймс А .; Бургин, Лаура; Хорт, Мэтт; Гиллиган, Кристофер А .; Патпур, Мехран; Justesen, Annemarie F .; Hovmøller, Mogens S .; Вольдеаб, Гетане; Хайлу, Эндейл; Хунди, Бекеле; Тадесс, Кебеде; Памфри, Майкл; Сингх, Рави П .; Цзинь, Юэ (2015). «Фенотипическая и генотипическая характеристика расы TKTTF Puccinia graminis f. Sp. Tritici, которая вызвала эпидемию стеблевой ржавчины пшеницы в Южной Эфиопии в 2013–2014 годах». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 105 (7): 917–928. DOI : 10,1094 / фито-11-14-0302-фай .ISSN  0031-949X . S2CID  40448078 .
  16. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl Schumann, GL; Леонард, KJ (2011) [2000]. «Стеблевая ржавчина пшеницы (черная ржавчина)». Инструктор по охране здоровья растений. DOI:10,1094 / PHI-I-2000-0721-01.
  17. ^ Петерсон, Рональд Х. (1974). «Жизненный цикл ржавчины». Ботаническое обозрение . 40 (4): 453–513. DOI : 10.1007 / BF02860021 . S2CID 45598137 . 
  18. ^ Duplessis, S .; Куомо, Калифорния; Lin, Y.-C .; Aerts, A .; Tisserant, E .; Veneault-Fourrey, C .; Джоли, DL; Hacquard, S .; Amselem, J .; Cantarel, BL; Chiu, R .; Коутиньо, премьер-министр; Feau, N .; Поле, М .; Frey, P .; Gelhaye, E .; Goldberg, J .; Grabherr, MG; Кодира, CD; Kohler, A .; Kues, U .; Линдквист, EA; Лукас, С. М.; Mago, R .; Mauceli, E .; Morin, E .; Murat, C .; Pangilinan, JL; Парк, р .; Pearson, M .; Quesneville, H .; Rouhier, N .; Sakthikumar, S .; Саламов, АА; Schmutz, J .; Selles, B .; Shapiro, H .; Tanguay, P .; Тускан, Джорджия; Henrissat, B .; Van de Peer, Y .; Rouze, P .; Эллис, JG; Доддс, ПН; Schein, JE; Чжун, С .; Hamelin, RC; Григорьев И.В. Szabo, LJ; Мартин, Ф. (02.05.2011). "Облигатные особенности биотрофии , выявленные геномным анализом ржавчинных грибов, Melampsora larici-populina.и Puccinia graminis f. sp. tritici " . Слушания Национальной академии наук . Национальная академия наук . 108 (22): 9166–9171. doi : 10.1073 / pnas.1019315108 . ISSN  0027-8424 .
  19. ^ a b c Сингх, Рави П .; Ходсон, Дэвид П .; Уэрта-Эспино, Хулио; Джин, Юэ; Бхавани, Шридхар; Нджау, Питер; Эррера-Фессель, Сибил; Сингх, Паван К .; Сингх, Сукхвиндер; Говиндан, Велу (2011). «Появление расы гриба стеблевой ржавчины Ug99 представляет собой угрозу мировому производству пшеницы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 465–481. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-072910-095423 . PMID 21568701 . 
  20. ^ Хатта, Мухаммад Асыраф Мухаммад ( ORCID | Scopus ); Гош, Срейя; Атияннан, Навинкумар; Ричардсон, Тереза; Штойернагель, Буркхард; Ю, Готай; Роуз, Мэтью Н .; Эйлифф, Майкл; Lagudah, Evans S .; Радхакришнан, Гуру В .; Periyannan, Sambasivam K .; Вульф, Бранде Б.Х. (2020). «Обширная генетическая изменчивость в локусе гена устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы Sr22 в травах, выявленная посредством эволюционной геномики и функционального анализа» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . Американское фитопатологическое общество . 33 (11): 1286–1298. DOI : 10,1094 / MPMI-01-20-0018-р . ISSN 0894-0282 . PMID  32779520 .
  21. ^ Ходсон, Д.П .; Jaleta, M .; Tesfaye, K .; Yirga, C .; Beyene, H .; Килиан, А .; Карлинг, Дж .; Disasa, T .; Алему, СК; Даба, Т .; Alemayehu, Y .; Badebo, A .; Abeyo, B .; Эренштейн, О. (2020-10-28). «Преобразование пшеничного ландшафта Эфиопии: отслеживание использования сортов с помощью снятия отпечатков ДНК» . Научные отчеты . Springer Nature . 10 (1): 18532. DOI : 10.1038 / s41598-020-75181-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 7595036 . PMID 33116201 .   
  22. ^ a b «Пресс-релиз: устойчивые к ржавчине сорта мягкой пшеницы, широко распространенные в Эфиопии, как показывают исследования» Исследовательская программа КГМСХИ по ПШЕНИЦЕ » . CGIAR ПШЕНИЦА . Проверено 18 ноября 2020 .
  23. ^ Yasabu, Simret (2020-12-15). «Лучше пролить свет на принятие и распространение» . СИММИТ (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы) . Проверено 1 января 2021 .
  24. ^ a b c Кумар, Сачин; Принесите, Tom G .; Нокс, Рон Э .; Сингх, Ашиш К .; Кларк, Джон М .; Depauw, Ron M .; Катберт, Ричард Д .; Кэмпбелл, Хизер Л .; Сингх, Давиндер; Бхавани, Шридхар; Позняк, Кертис Дж .; Мейер, Брэд; Кларк, Фрэн Р. (19 ноября 2020 г.). «Картирование устойчивости стеблевой ржавчины Ug99 канадской твердой пшеницы» . Канадский журнал патологии растений . Informa UK Limited: 1–13. DOI : 10.1080 / 07060661.2020.1843073 . ISSN 0706-0661 . 
  25. ^ Рола Эль Амиль ( Ливанский институт сельскохозяйственных исследований , Ливан ) (2020-11-09). (ДЕНЬ 2) - Фитосанитарная безопасность для предотвращения трансграничных вредителей - Изменчивость популяций желтой и черной ржавчины . Серия вебинаров КГМСХИ по здоровью зародышевой плазмы. Неделя фитосанитарной информации. Международный институт тропического сельского хозяйства / CGIAR . Слайд в 00:44:37.
  26. ^ Сальседо, Андрес; Раттер, Уильям; Ван, Шичен; Ахунова, Алина; Болюс, Стивен; Чао, шиаоман; Андерсон, Николас; Де Сото, Моника Фернандес; Роуз, Мэтью; Сабо, Лес; Боуден, Роберт Л .; Дубцовский, Хорхе; Ахунов, Эдуард (21.12.2017). «Вариация гена AvrSr35 определяет устойчивость к Sr35 против расы Ug99 стеблевой ржавчины пшеницы» . Наука . Американская ассоциация развития науки (AAAS). 358 (6370): 1604–1606. Bibcode : 2017Sci ... 358.1604S . DOI : 10.1126 / science.aao7294 . ISSN 0036-8075 . PMC 6518949 . PMID   29269474 . S2CID  206664159 .
  27. ^ Джовене, Джузеппе Мария (1839). Raccolta di всех опер дель Chiarissimo кавальере Джузеппе Мария Джовене с примечанием dell'editore Луиджи Маринелли Джовене: Memorie fisico agrarie . Cannone. С. 152–.
  28. ^ a b c Виссер, Ботма; Мейер, Марсель; Парк, Роберт Ф .; Гиллиган, Кристофер А .; Burgin, Laura E .; Хорт, Мэтью С .; Ходсон, Дэвид П .; Преториус, Захария А. (2019). «Микросателлитный анализ и моделирование распространения урединиоспор поддерживают перемещение Puccinia graminis f. Sp. Tritici из Южной Африки в Австралию» . Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 109 (1): 133–144. DOI : 10,1094 / фито-04-18-0110-р . ISSN 0031-949X . PMID 30028232 .  
  29. ^ a b c Парк, РФ (2007). «Стеблевая ржавчина пшеницы в Австралии». Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований . CSIRO Publishing . 58 (6): 558. DOI : 10,1071 / ar07117 . ISSN 0004-9409 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Глобальная инициатива Borlaug по ржавчине
  • ФАО
  • Анимация жизненного цикла стволовой ржавчины
  • «Норвич Руст Групп» . Norwich Rust Group . Проверено 18 декабря 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Bhardwaj, SC; Няр, СК; Прашар, М .; Кумар, Дж; Menon, MK; Сингх, С.Б. (1990). Патотип Puccinia graminis f. sp. tritici на Sr24 в Индии . Бюллетень по зерновой ржавчине и мучнистой росе. С. 35–38.