Древесно-распад или питающаяся древесина гриб является любым видом гриба , который расщепляет влажную древесину , заставляя его гнить . Некоторые виды древесных грибов поражают мертвую древесину, например, бурая гниль, а некоторые, такие как Armillaria (медовый гриб), паразитируют и колонизируют живые деревья. Избыточная влажность древесины выше точки насыщения волокон необходима для колонизации и размножения грибков. [1] Грибы, которые не только растут на древесине, но и проникают в ее волокнистую структуру и фактически вызывают гниение, называются лигниколами.грибы. В природе этот процесс вызывает разрушение сложных молекул и приводит к возвращению питательных веществ в почву. [2] Древесные грибы по-разному потребляют древесину; например, одни атакуют углеводы в древесине, а другие разрушают лигнин . Скорость разложения деревянных материалов в различных климатических условиях можно оценить с помощью эмпирических моделей. [3]
Грибки, вызывающие гниение древесины, можно классифицировать по типу гниения, которое они вызывают. Самые известные виды - это коричневая гниль , мягкая гниль и белая гниль . [4] [5] Каждый из них производит разные ферменты, может разлагать различные растительные материалы и колонизировать разные ниши в окружающей среде. [6] Остаточные продукты разложения от грибков имеют переменный pH, растворимость и окислительно-восстановительный потенциал. Со временем этот остаток будет включаться в почву и отложения, поэтому может оказать заметное влияние на окружающую среду в этой области. [6]
Коричневая гниль
Грибы бурой гнили разрушают гемицеллюлозу и целлюлозу , образующие структуру древесины. Целлюлоза расщепляется перекисью водорода (H 2 O 2 ), которая образуется при расщеплении гемицеллюлозы. [4] Поскольку перекись водорода представляет собой небольшую молекулу , она может быстро диффундировать через древесину, что приводит к гниению, которое не ограничивается непосредственным окружением гиф грибов . В результате этого типа гниения древесина дает усадку, приобретает коричневый цвет и трескается на кусочки примерно кубической формы - явление, называемое кубическим разрушением. В грибках некоторых типов удалить целлюлозные соединения из дерева и , следовательно , древесина становится коричневым цветом .
Коричневую гниль в сухом рассыпчатом состоянии иногда неправильно называют вообще сухой гнилью . Термин « коричневая гниль» заменил общее использование термина « сухая гниль» , поскольку древесина должна быть влажной, чтобы гнить, хотя позже она может стать сухой. Сухая гниль - это общее название некоторых видов грибов бурой гнили.
К грибам бурой гнили, имеющим особое экономическое значение, относятся Serpula lacrymans (настоящая сухая гниль), Fibroporia vaillantii (шахтный гриб) и Coniophora puteana (подвальный гриб), которые могут поражать древесину в зданиях. К другим грибам бурой гнили относятся серный шельф , Phaeolus schweinitzii и Fomitopsis pinicola . [7]
Гниение, вызванное бурой гнилью, характеризуется обширным деметилированием лигнинов, тогда как белая гниль имеет тенденцию давать низкие выходы молекул с деметилированными функциональными группами. [8]
В тропическом климате или в южных зонах умеренного климата очень мало грибов бурой гнили . Большинство грибов бурой гнили имеют географический ареал к северу от Тропика Рака (23,5 ° широты), и большинство из них находится к северу от широты 35 °, что соответствует примерно северному распространению. Эти грибы бурой гнили между 23,5 ° и 35 ° широты обычно встречаются на больших высотах в регионах с сосновыми лесами или в регионах с хвойными лесами, такими как Скалистые горы или Гималаи . [9]
Мягкая гниль
Грибы мягкой гнили выделяют из гиф целлюлазу - фермент , расщепляющий целлюлозу в древесине. [4] Это приводит к образованию микроскопических полостей внутри древесины, а иногда и к обесцвечиванию и растрескиванию, похожему на коричневую гниль. [4] [5] Грибы мягкой гнили нуждаются в фиксированном азоте для синтеза ферментов, которые они получают либо из древесины, либо из окружающей среды. Примерами грибов, вызывающих мягкую гниль, являются Chaetomium , Ceratocystis и Kretzschmaria deusta .
Грибки мягкой гнили способны заселять условия, которые слишком горячие, холодные или влажные для коричневой или белой гнили. Они также могут разлагать древесину с высоким содержанием соединений, устойчивых к биологическим атакам. Кора древесных растений содержит высокую концентрацию танина , который трудно разложить грибам, и суберина, который может действовать как микробный барьер. [10] Кора действует как форма защиты для более уязвимых внутренних частей растения. [10] Грибки мягкой гнили не способны разлагать вещества так же эффективно, как грибы белой гнили: они менее агрессивные разлагатели. [6]
Белая гниль
Грибы белой гнили расщепляют лигнин в древесине, оставляя после себя более светлую целлюлозу; некоторые из них расщепляют лигнин и целлюлозу. [5] В результате древесина меняет текстуру, становясь влажной, мягкой, губчатой или волокнистой; его цвет становится белым или желтым. [11] Поскольку грибы белой гнили способны вырабатывать ферменты, такие как лакказа , необходимые для расщепления лигнина и других сложных органических молекул , они были исследованы для использования в микромедиации . [12]
Есть много различных ферментов, которые участвуют в гниении древесины грибами белой гнили, некоторые из которых непосредственно окисляют лигнин. [13] Относительное содержание фенилпропана алкильной боковой цепи лигнина характерно уменьшается , когда распались белых грибов гнили. [8] Сообщалось, что вешенка ( Pleurotus ostreatus ) разрушает преимущественно лигнин, а не полисахариды. [14] Он отличается от некоторых других грибов белой гнили, например, Phanerochaete chrysosporium , который не проявляет селективности к лигноцеллюлозе. [14]
Опята ( Armillaria spp. ) - это гриб белой гнили, который поражает живые деревья. Pleurotus ostreatus и другие вешенки - обычно культивируемые грибы белой гнили [12], но P. ostreatus не паразитирует и не растет на живом дереве, если он уже не умирает от других причин. [15] Другие грибы белой гнили включают хвост индейки , шишку художника и трутовик . [7]
Грибы белой гнили выращиваются во всем мире в качестве источника пищи - например, гриб шиитаке , который в 2003 году составлял примерно 25% от общего объема производства грибов. [16]
Индуцированный грибковый распад
Особый способ придать выращенной древесине необычную структуру - заразить ее паразитическим грибком путем хранения во влажной среде ( грибковая гниль ). Гриб проникает в слои древесины и изменяет характер клеток . Этот процесс создает индивидуальные узоры и оттенки цвета. Таким образом обработанная древесина отлично подходит для изготовления любых предметов дизайна. Чтобы стабилизировать структуру древесины, ослабленную грибком, смолы или пластмассы обычно вводятся в материал с помощью специальных вакуумных процессов. [17]
Специальный процесс обледенения древесины бука приводит к результатам, аналогичным результатам, полученным при грибковом гниении. После того, как древесина пропиталась, ее замораживают, а затем сушат. В результате получается очень светлая древесина с почти черной текстурой . Этот результат, который в природе тоже встречается очень редко, получил название ледяной бук . [18] [19]
Естественная прочность
Естественная прочность - это неотъемлемая способность древесины противостоять грибковому распаду и нападениям насекомых , таких как древесные жуки и термиты , а также морские организмы . [20] Эта защитная особенность связана с определенными биологическими соединениями, называемыми экстрактивными веществами, которые токсичны для разрушающих древесину организмов. По мере роста дерева заболонь превращается в сердцевину, что приводит к физическим и химическим изменениям в древесине. [21] В результате проницаемость снижается, а естественная прочность увеличивается. Таким образом, экстрактивные вещества, отвечающие за естественную стойкость, в основном присутствуют в сердцевине древесины, хотя они также могут содержаться в небольших количествах в заболони. [22] Из сердцевины деревьев, устойчивых к гниению, были выделены различные химические вещества, которые, как было показано, являются защитными средствами, в том числе полифенолы , лигнаны (например, гмелинол , платиновая кислота ), флавоноиды (например, мескитол ), трополоны (например, хинокитиол и другие туяплицины ). , сесквитерпеноиды (например, α-кадинол ). [23] [24] Естественная прочность варьируется в зависимости от породы дерева, географического региона, условий окружающей среды, стадии роста и увеличивается с возрастом. Таким образом, некоторые деревья более устойчивы к грибковым заболеваниям и насекомым, а их древесина хранится дольше, чем у других деревьев. Примечательно, что древесина этих деревьев остается прочной в течение длительного периода времени, даже около века, поэтому они веками использовались в качестве надежного строительного материала. Поскольку молодые деревья не производят достаточного количества защитных химикатов, некоторые деревья в раннем возрасте вырастают с полым гнилым стволом. [25] Однако древостоя из старых деревьев более устойчивы от природы, чем древостоя из вторичных деревьев . [26] Древесные породы, обладающие значительной естественной устойчивостью, включают Lagarostrobos franklinii (сосна Huon), Intsia bijuga (Ipil), виды эвкалипта ( Ironbark ), Podocarpus totara (Totara), Vitex lucens (Puriri), Agathis australis (Kauri), деревья Cupressaceae семья, такие как кипарисовик туполистного (Hinoki кипарис), туя складчатая (западный красный кедр), туевик dolabrata (Hinoki Asunaro), можжевельник древесный (Канарские острова можжевельник), Cedrus Atlantica (Атлас кедр), Chamaecyparis taiwanensis (Тайвань кипарис), и многие другие виды, принадлежащие к этому семейству. [27]
В соответствии с EN 350: 2016 стандартов со стороны АПА - Wood Association Engineered , прочность древесины и древесных продуктов , основанных на грибка можно разделить на пять категорий: очень прочный (DC1); прочный (DC2); умеренно прочный (DC3); немного прочный (DC4); и не прочный (DC5). А устойчивость к атакам насекомых можно отнести к категории долговечных (DC D); умеренно прочный (DC M); и не прочный (DC S). [20] Как правило, сердцевина устойчивых древесных пород считается очень прочной, тогда как заболонь всех древесных пород считается недолговечной и наиболее уязвимой.
Консервация древесины
Для придания дереву повышенной прочности и защиты от гниения был разработан широкий выбор средств защиты древесины. Древесину можно обрабатывать в зависимости от цели (биологическая защита, например, от грибков, насекомых, морских организмов) и окружающей среды (внутри, снаружи, над землей, в земле, в воде) ее использования. [28] Консерванты для древесины включают хромированный арсенат меди (CCA), щелочную четвертичную медь (ACQ), азол меди (CuAz), бораты , силикат натрия и калия , консерванты на масляной основе, такие как креозот и пентахлорфенол , консерванты из легких органических растворителей (LOSP ), пропиконазол - тебуконазол - имидаклоприд , эпоксидные смолы, ацетилирование древесины, естественная или биологическая консервация, такая как обработка теплом ( термически модифицированная древесина ), грязью , тунговым маслом , пропитка с использованием биополимеров из сельскохозяйственных отходов ( биологически модифицированная древесина ), покрытие древесины медные оболочки и т. д. Обработка древесины натуральными экстрактами, полученными из устойчивых к гниению деревьев, такими как хинокитиол , дубильные вещества и экстракты деревьев, является еще одним многообещающим экологически безопасным методом консервации древесины. [29] [30] [31] [32] [33] Чем более проницаема древесина, тем легче ее обрабатывать. В соответствии со стандартами EN 350: 2016 обрабатываемость древесины можно разделить на четыре уровня: (1) легко поддается обработке; (2) умеренно легко поддается лечению; (3) трудно поддается лечению; и (4) чрезвычайно трудно поддается лечению. [20]
Безопасность
За прошедшие годы возникло много опасений по поводу содержания мышьяка и хрома в CCA . В 1986 году Агентство по охране окружающей среды США (EPA) признало мышьяк канцерогеном для человека. [34] Загрязнение воды мышьяком и его соединениями является серьезной проблемой для здоровья населения, а их выброс в окружающую среду и загрязнение почвы - еще одна экологическая проблема. [35] [36] Во всем мире были предприняты различные нормативные меры для ограничения их использования в деревообрабатывающей промышленности, особенно в древесине для бытового использования. К концу 2003 года Агентство по охране окружающей среды США и деревообрабатывающая промышленность договорились прекратить использование CCA для обработки древесины для жилых помещений. [37] Его использование также запрещено в Канаде , Австралии и Европейском Союзе . [38] [39] [40]
Смотрите также
- Коряга (экология)
- Компартментализация гниения деревьев
Рекомендации
- Перейти ↑ Harris, Samuel Y. (2001). Строительная патология: ухудшение, диагностика и вмешательство . Джон Вили и сыновья. п. 106. ISBN 978-0-471-33172-8.
- ^ «Гниение древесины на живых и мертвых деревьях: иллюстрированный обзор» (PDF) . Проверено 28 февраля 2018 .
- ^ Виитанен, Т. и др. (2010). К моделированию риска гниения деревянных материалов. Европейский журнал древесины и изделий из дерева 68: 303-313.
- ^ a b c d Дж. Дикон, Гниль древесины и гниющие грибы . Эдинбургский университет (2005?).
- ^ a b c Микроорганизмы, вызывающие гниение деревьев и древесины . Университет Миннесоты.
- ^ a b c Vane, CH, et al. (2005). «Разложение культурной древесины абрикоса ( Prunus armeniaca ) аскомицетом Hypocrea sulphurea с использованием твердотельного ЯМР 13С и автономного термохимолиза ТМАГ с ГХ-МС». Международная организация по биоразложению и биоразложению 55 (3): 175-185.
- ^ а б Стамец, Пол (2005). Мицелий бегает: как грибы могут спасти мир . Random House, Inc., стр. 83–84 . ISBN 978-1-58008-579-3.
- ^ a b Vane, CH, et al. (2001). «Влияние грибкового разложения ( Agaricus bisporus ) на лигнин соломы пшеницы с использованием пиролиза-ГХ-МС в присутствии гидроксида тетраметиламмония (ТМАГ)». Журнал аналитического и прикладного пиролиза 60 (1): 69-78.
- ^ Риварден, Лейф (1993). «Тропические полипы» . В Исааке, Сьюзен (ред.). Аспекты тропической микологии . Британское микологическое общество. Симпозиум. Издательство Кембриджского университета. п. 159. ISBN. 978-0-521-45050-8.
- ^ a b Vane, CH, et al. (2006). «Разложение коры грибком белой гнили Lentinula edodes: потеря полисахаридов, устойчивость к лигнину и разоблачение суберина». Международная организация по биоразложению и биоразложению 57 (1): 14-23.
- ^ «Древесные грибы в Руководстве по управлению ландшафтными деревьями - UC IPM» . www.ipm.ucdavis.edu . Проверено 24 февраля 2018 года .
- ^ а б Cohen, R .; Перский, Л .; Хадар, Ю. (2002). «Биотехнологические применения и потенциал древесных грибов рода Pleurotus » (PDF) . Прикладная микробиология и биотехнология . 58 (5): 582–94. DOI : 10.1007 / s00253-002-0930-у . PMID 11956739 . S2CID 45444911 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Vane, CH, et al. (2003). «Биоразложениедревесиныдуба ( Quercus alba ) во время роста гриба шиитаке ( Lentinula edodes ): молекулярный подход». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии 51 (4): 947–956.
- ^ a b Vane, CH, et al. (2001). «Разложение лигнина в пшеничной соломе во время роста вешенки ( Pleurotus ostreatus ) с использованием автономного термохимолиза с гидроксидом тетраметиламмония и твердотельным 13С ЯМР». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии 49 (6): 2709–2716.
- ^ Стамец, Пол (2000). «Глава 2: Роль грибов в природе». Выращивание изысканных и лечебных грибов = [Сёкуё оёби якуё киноко но сабай] (3-е изд.). Беркли, Калифорния, США : Ten Speed Press . С. 9–11. ISBN 978-1-58008-175-7.
- Перейти ↑ Vane, CH (2003). «Мониторинг разложения древесины черной камеди ( Nyssa sylvatica ) во время роста гриба шиитаке ( Lentinula edodes ) с помощью инфракрасной спектроскопии диффузного отражения». Прикладная спектроскопия 57 (5): 514–517.
- ^ "Gestocktes Holz" . mortalitas.eu . Проверено 31 марта 2020 .
- ^ "Eisbuche" . eisbuche.de . Проверено 31 марта 2020 .
- ^ "Mit Hilfe von Väterchen Frost" . bm-online.de . Проверено 31 марта 2020 .
- ^ а б в «EN 350: 2016 (обновленный) | APAwood - Европа» . APA - Ассоциация инженерной древесины.
- ^ Verbist, Максим; Нуньес, Лина; Джонс, Деннис; Бранко, Хорхе М. (2019). «Расчет срока службы деревянных конструкций». Долгосрочные характеристики и долговечность каменных конструкций : 311–336. DOI : 10.1016 / B978-0-08-102110-1.00011-X . ISBN 9780081021101.
- ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Pailhories, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Федериги, Мишель; Беллонкле, Кристоф (24 августа 2020 г.). «Экспериментальные параметры влияют на наблюдаемую антимикробную реакцию древесины дуба (Quercus petraea)» . Антибиотики . 9 (9): 535. DOI : 10.3390 / antibiotics9090535 . PMC 7558063 . PMID 32847132 .
- ^ Сингх, Трипти; Сингх, Адья П. (сентябрь 2012 г.). «Обзор натуральных продуктов как средства защиты древесины». Древесная наука и технология . 46 (5): 851–870. DOI : 10.1007 / s00226-011-0448-5 . S2CID 16934998 .
- ^ Моррис, Пол I; Стирлинг, Род (сентябрь 2012 г.). «Экстракты западного красного кедра, связанные с долговечностью при контакте с землей». Древесная наука и технология . 46 (5): 991–1002. DOI : 10.1007 / s00226-011-0459-2 . S2CID 15869687 .
- ^ Кедр: древо жизни индейцев Северо-Западного побережья . Ванкувер, Британская Колумбия: Дуглас и Макинтайр. 1984. с. 22. ISBN 0-88894-437-3.
- ^ Scheffer, TC; Моррелл, Джеффри Дж .; Лаборатория Лесных исследований Университета штата Орегон. «Естественная прочность древесины: всемирный список пород» . ir.library.oregonstate.edu . hdl : 1957/7736 .
- ^ Мунир, Мухаммад Танвир; Pailhories, Элен; Эвейяр, Матье; Ирле, Марк; Авиат, Флоренция; Дюбрей, Лоуренс; Федериги, Мишель; Беллонкле, Кристоф (1 мая 2020 г.). «Тестирование антимикробных характеристик древесных материалов: обзор методов» . Антибиотики . 9 (5): 225. DOI : 10.3390 / antibiotics9050225 . PMC 7277147 . PMID 32370037 .
- ^ Woodard, AC; Милнер, HR (2016). «Экологичность древесины и древесины в строительстве». Устойчивость строительных материалов : 129–157. DOI : 10.1016 / B978-0-08-100370-1.00007-X . ISBN 9780081009956.
- ^ Сильвейра, Аманда Г. Да; Сантини, Элио Дж .; Кульчинский, Стела М .; Тревизан, Ромуло; Wastowski, Arci D .; Гатто, Дарси А. (7 декабря 2017 г.). «Потенциал дубильного экстракта как натурального консерванта древесины Acacia mearnsii» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 89 (4): 3031–3038. DOI : 10.1590 / 0001-3765201720170485 . PMID 29236851 .
- ^ Сёфуна, А; Банан, AY; Накабонге, Г. (2012). «Эффективность экстрактивных веществ натуральной древесины в качестве консервантов древесины против термитов» . Мадерас. Ciencia y tecnología . 14 (2): 155–163. DOI : 10.4067 / S0718-221X2012000200003 .
- ^ Бинбуга, Нурсен; Рус, Кристофер; Hasty, Julia K .; Генри, Уильям П .; Шульц, Тор П. (1 мая 2008 г.). «Разработка экологически безвредных и эффективных органических консервантов для древесины путем понимания биоцидных и небиоцидных свойств экстрактивных веществ в природно прочной сердцевине древесины». Holzforschung . 62 (3). DOI : 10.1515 / HF.2008.038 . S2CID 97166844 .
- ^ Ху, Цзюньи; Шен, Ю; Пан, Песня; Гао, Юнь; Сяо, Гоюн; Ли, Шуцзюнь; Сюй, Инцянь (декабрь 2013 г.). «Применение калийной соли хинокитиола в качестве консерванта для древесины». Журнал наук об окружающей среде . 25 : S32 – S35. DOI : 10.1016 / S1001-0742 (14) 60621-5 . PMID 25078835 .
- ^ Брокко, Виктор Фассина; Паес, Хуарес Бениньо; Коста, Лаис Гонсалвеш да; Бразолин, Сержио; Арантес, Марина Донария Чавес (январь 2017 г.). «Потенциал экстрактов сердцевины тикового дерева в качестве натурального консерванта для древесины». Журнал чистого производства . 142 : 2093–2099. DOI : 10.1016 / j.jclepro.2016.11.074 .
- ^ Агентство по охране окружающей среды США, ORD. «Мышьяк, неорганический CASRN 7440-38-2 | DTXSID4023886 | IRIS | US EPA, ORD» . cfpub.epa.gov .
- ^ «Мышьяк» . www.who.int . Всемирная организация здоровья.
- ^ Беллак, Д.А.; Бенджамин, SL; Baveye, P .; Sampson, J .; Джонсон, Б. (март 2003 г.). «Повсеместное загрязнение почвы мышьяком в жилых районах и общественных местах: новый нормативный или медицинский кризис?». Международный журнал токсикологии . 22 (2): 109–128. DOI : 10.1080 / 10915810305087 . PMID 12745992 . S2CID 20986621 .
- ^ «Ответ на запросы об отмене некоторых консервантов для древесины на основе хромированного арсената меди (CCA) и поправки, направленные на прекращение использования некоторых других продуктов CCA» . Федеральный регистр . 9 апреля 2003 г.
- ^ Канада, Окружающая среда и изменение климата (26 февраля 2014 г.). «Оборудование для консервирования древесины, хромированный арсенат меди: глава B-1» . Правительство Канады .
- ^ «Новые ограничения на древесину, обработанную мышьяком» . Австралийское управление по пестицидам и ветеринарным лекарствам . 22 сентября 2014 г.
- ^ «EUR-Lex - 32003L0002 - EN - EUR-Lex» . Eur-lex.europa.eu .
дальнейшее чтение
- Шварце, Фрэнсис WMR; Энгельс, Юлия; Матек, Клаус (2000). Грибковые стратегии разложения древесины у деревьев . Springer. ISBN 978-3-540-67205-0.
- Микоризные грибы и накопление углерода в почве
- Белый, Роберт Х .; Росс, Роберт Дж. (Ноябрь 2014 г.). Руководство по оценке состояния древесины и пиломатериалов (2-е изд.). Мэдисон, Висконсин: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Лаборатория лесных товаров . Проверено 31 января 2015 года .
- Вассер, Змитрович И.В.; Энгельс, Тура (2014). Древесные грибы (PDF) . Грибы с разных субстратов / JK Misra, JP Tewari, SK Deshmukh, C. Vágvölgyi (ред.). Нью-Йорк: CRC Press, группа Тейлор и Фрэнсис.