Parasemia подорожника , в древесной тигре , является молью из семейства Erebidae . Несколько подвидов встречаются в голарктической экозоне к югу от Анатолии , Закавказья , северного Ирана , Казахстана , Монголии , Китая , Кореи и Японии . Один подвид является эндемиком Северной Америки.
Деревянный тигр | |
---|---|
Мужчина | |
Установленный | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Надсемейство: | Noctuoidea |
Семья: | Erebidae |
Подсемейство: | Arctiinae |
Род: | Парасемия |
Разновидность: | P. plantaginis |
Биномиальное имя | |
Подорожная парасемия | |
Синонимы | |
|
Самцы P. plantaginis преимущественно представлены в двух различных цветовых фенотипах: желтом и белом. Они апосематичны , то есть их окраска служит для отпугивания хищников от нападения. В популяциях апосематических видов обычно доминирует один фенотип окраски, потому что хищники лучше учатся избегать более распространенного фенотипа, а редкие фенотипы страдают от более сильного хищничества. Редкие фенотипы часто отбираются, потому что хищники менее знакомы с их апосематическим сигналом. Таким образом, существуют другие селективные давления, чтобы увековечить более слабые апосематические сигналы в обмен на другие адаптивные преимущества. [1] P. plantaginis стал общей моделью для изучения противодействия селективному давлению хищничества , выбора партнера , иммунной функции , терморегуляции и многого другого.
Описание
Эта моль необычайно разнообразна. Размах крыльев составляет 32-38 мм. В норме у него обоих полов черное переднее крыло с умеренно широкими полосами цвета слоновой кости. У самца заднее крыло желтое или белое с неправильной краевой полосой, которая часто прерывается, и двумя-тремя субмаргинальными пятнами. Базальная часть заднего крыла с черными полосами по краю ячейки и перед анальным краем. У самки заднее крыло сверху красное с сильно черным основанием. Были обнаружены и названы многочисленные аберрации, которые часто встречаются преимущественно и только в исключительных случаях среди типичных образцов. Основные аберрации перечислены Зейтцем, 1913. [2]
Географический диапазон
Популяции есть по всему земному шару, но наиболее распространены в северных широтах [3] Северной Америки и Евразии. [4] Население Северной Америки колеблется от Аляски до Манитобы и на юге через регион Скалистых гор до юга Нью-Мексико, с изолированными популяциями, встречающимися в Аризоне и горах Сьерра-Невада в Калифорнии и Неваде. [4]
Среда обитания
P. plantaginis предпочитает слегка влажные участки, такие как луга с близлежащими ручьями. Взрослые люди любят проводить время рядом с люпиновыми насаждениями, которые являются лугами растений из рода Lupinus . Подсчитано, что более 250 однолетних и многолетних видов этого рода Lupinus распространены как в горных, так и в низинных средах обитания, с чрезвычайно разнообразными регионами в Северной и Южной Америке. [5]
Ареал обитания и территориальность
Генетическая структура населения
Двухлетнее исследование популяций P. plantaginis в альпийских регионах Италии, Австрии и Швейцарии выявило единую целую популяцию. Попарные значения Fst, результаты AMOVA и COl показали незначительную дифференциацию между популяциями в течение двух лет выборки 2009 и 2010 годов. Это общее высокое генетическое разнообразие и низкая дифференциация между популяциями предполагает большой поток генов и высокую плотность популяций в популяциях P. plantaginis . Хотя считается, что этот экстремальный поток генов ведет к фиксации единственного морфологического фенотипа, дифференциальное давление отбора, испытываемое различными популяциями этого вида, вероятно, ведет к поддержанию его широко распространенного полиморфизма. [6]
Продовольственные ресурсы
Древесная тигровая моль многоядна , а это означает, что их рацион может значительно различаться. Употребление в пищу разных растений-хозяев может привести к разным иммунным функциям и общим жизненным характеристикам; Один из примеров этого - гусеницы лесной тигровой моли, питающиеся подорожником. Эти растения содержат высокий уровень иридоидных гликозидов, которые помогают гусеницам вырабатывать защитные химические вещества. Исследование 2015 года показало, что иридоидные гликозиды, присутствующие в личинках, питающихся подорожником, достаточны для отпугивания как муравьев, так и паразитоидов. [7]
Гусеницы
Хотя гусеницам может быть полезно потреблять больше растительных соединений, которые могут помочь производить защитные химические вещества (в зависимости от растения), этот процесс может быть дорогостоящим и энергоемким для гусениц. Для многоядных личинок этот процесс детоксикации и секвестрации токсинов может быть особенно дорогостоящим, если их физиология должна поддерживать процессы детоксикации для различных типов растений и соединений. Больше инвестиций в детоксикацию личинок приводит к снижению репродуктивной способности взрослых особей. [8]
Взрослые
P. plantaginis являются крупными селекционерами, а это означает, что они не питаются взрослыми особями, и, таким образом, личиночная диета является чрезвычайно важным компонентом фитнеса взрослых особей. [8]
История жизни
Самцы в среднем меньше самок, но имеют относительно одинаковую скорость развития. Как правило, более длительное время развития коррелирует с большей массой куколки, а у самок масса куколки коррелирует с общим количеством отложенных яиц за всю жизнь. [9]
Жизненный цикл P. plantaginis как многоядного вида зависит от среды обитания и рациона. У P. plantaginis высокое потребление антиоксидантов с пищей значительно увеличивает их способность инкапсулировать патогены. [9] Инкапсуляция - это важный врожденный иммунный ответ, который возникает у беспозвоночных для защиты от различных паразитов и патогенов. [10] Антиоксиданты служат для защиты клеток от повреждений, вызванных образованием свободных радикалов в результате реакции инкапсуляции. [11] В средах, где патогенная нагрузка высока, пища, потребляемая отдельной молью, важна для построения ее защитных механизмов. [9]
Враги
Птицы и муравьи являются наиболее распространенными хищниками P. plantaginis , против которых у мотылька есть как общие, так и специализированные защитные механизмы. [12] Лазоревка ( лазоревки caeruleus ) представляет собой хорошо известный хищник.
Отбор хищниками может повлиять на иммунную защиту хозяина, как продемонстрировал эксперимент по измерению вирулентности патогена Serrate marcescens у личинок Parasemia plantaginis. Личинки с меньшими предупреждающими сигналами имели более высокую выживаемость, чем у личинок с более крупными предупреждающими сигналами, что позволяет предположить, что разработка предупреждающего сигнала происходит за счет иммунной функции. По сути, существует компромисс между иммунной функцией и защитой от хищников. Таким образом, хищничество является важным фактором при рассмотрении эволюции вирулентности патогенов и иммунитета хозяина. [13]
Защитная окраска и поведение
Апосематизм
Апосематизм распространен у многих видов чешуекрылых ; это адаптивный механизм, в котором жертва подает заметные предупреждающие сигналы. У лесной тигровой моли заметные образцы окраски сообщают хищникам ядовитый, токсичный или иным образом неприятный или невыгодный эффект. Обычно апосематические виды подвергаются сильному отбору в пользу мономорфных популяций. По мере того как фенотип конкретного предупреждающего сигнала становится все более распространенным в окружающей среде, все больше и больше хищников учатся избегать людей, несущих такие сигналы. У P. plantaginis отчетливый рисунок полос и пятен белого или желтого цвета на черном на задних крыльях предупреждает хищников о его химической защите. Популяции P. plantaginis , однако, почти всегда полиморфны, самцы демонстрируют различную степень желтого или белого меланизированного рисунка полос. Желтые морфы показывают более сильные предупреждающие сигналы и испытывают более низкий уровень хищничества и более длительные колебания хищников. Белые морфы становятся жертвами птиц в значительно большей степени, чем желтые, но сохраняются как частый фенотип во многих популяциях, что позволяет предположить, что существуют и другие факторы отбора, благоприятствующие белым морфам. [1]
Возможное объяснение стойкости белых морфов, несмотря на их более высокую скорость хищничества, - это неоднородность отбора; Другими словами, из-за широкого географического распространения древесной тигровой моли разные популяции испытывают совершенно разное давление отбора. Одно из соображений - иммунная изменчивость. Исследование 2013 года показало, что самцы желтых и белых личинок имеют разную выживаемость при выращивании в скоплениях; желтый самец выжил и окукливался в скоплениях лучше, чем белые самцы, что может отражать различные иммунные инвестиции. В совокупности белые самцы продемонстрировали лучшую способность инкапсулировать патогены, в то время как желтые самцы имели более высокую литическую активность гемолимфы (эквивалентной «крови» насекомых) (атака вирусов). Таким образом, два типа древесной тигровой моли могут сохраняться в популяциях, потому что у них разные иммунные инвестиции. Это выгодно для процветания в гетерогенной среде с различными факторами риска иммунных проблем. [14]
Симулируя смерть
Хотя апосематический сигнал древесной тигровой бабочки очень заметен на фоне растительности, ее узор труднее обнаружить, когда она падает на землю. Подрывное окрашивание - это когда узор создает иллюзию, затрудняющую различение краев объекта. Это существенно разрушает внешний вид любого очертания объекта. Хотя идея разрушительной окраски, которая явно является техникой камуфляжа, кажется нелогичной для апосематизма, было продемонстрировано, что один и тот же образец окраски на мотыльке может действовать либо как предупреждающий сигнал, либо как камуфляж в зависимости от фона. Древесная тигровая моль демонстрирует поведение, при котором они, по сути, «симулируют смерть», внезапно падая на землю в присутствии хищника и принимая определенную жесткую позу со сложенными ногами. Попав на землю, бабочек обнаружить намного сложнее. Это говорит о том, что рисунок заднего крыла лесной тигровой моли может мгновенно переключаться с заметного на камуфляж, что имеет очевидные адаптивные преимущества. [15]
Целевые механизмы химической защиты
Исследование 2017 года подчеркнуло способность P. plantaginis выделять две разные химические жидкости в качестве защитных механизмов в ответ на два разных типа хищников. Наряду с яркими, заметными узорами на задних крыльях, эти бабочки выделяют защитные жидкости из брюшной полости и грудных желез. Жидкости брюшной полости отпугивали муравьев, а не птиц, тогда как жидкости грудной клетки отпугивали птиц, но не муравьев, что позволяет предположить, что один вид способен продуцировать целевые жидкости химической защиты в ответ на угрозы хищников. [12]
Генетика
Подвиды
- Подорожная парасемия
- Parasemia plantaginis araitensis Matsumura, 1929 г.
- Parasemia plantaginis carbonelli de Freina, 1993 г.
- Parasemia plantaginis caspica Даниэль, 1939
- Parasemia plantaginis caucasica (Ménétriès, 1832).
- Parasemia plantaginis hesselbarthi de Freina, 1981
- Parasemia plantaginis interrupta Draudt, 1931 г.
- Parasemia plantaginis kunashirica Bryk, 1942 г.
- Parasemia plantaginis macromera (Батлер, 1881).
- Parasemia plantaginis melanissima Inoue, 1976 г.
- Parasemia plantaginis melanomera (Батлер, 1881).
- Parasemia plantaginis nycticans (Ménétriès, 1859).
- Parasemia plantaginis petrosa (Уокер, 1855).
- Parasemia plantaginis sachalinensis Matsumura, 1930 г.
- Parasemia plantaginis sifanica (Grum-Grshimailo, 1891).
Генетика цветовых узоров
Предупреждающие сигналы не показывают фенотипической пластичности у взрослых бабочек-древесных тигров. Формы и паттерны предупреждающих сигналов взрослых полностью определяются во время распределения ресурсов на личиночной стадии. После того, как взрослый человек претерпел метаморфозы, его фенотип предупреждающих сигналов больше не может измениться. [16]
Спаривание
Желтые морфы способны избегать хищничества легче, чем белые морфы; однако лабораторное исследование показало, что у желтых самцов более низкий успех спаривания по сравнению с белыми самцами. Этот компромисс между репродуктивным успехом и избеганием хищников может объяснить, почему существуют два полиморфизма. [17]
Самки обычно привлекают самцов в течение дня, а в сумерках они собираются вместе. Было замечено, что однажды привлеченные к группе самок, самцы P. plantaginis будут легко спариваться с самками родственного вида Arctica villa , скорее всего, из-за их схожих половых феромонов. Точно так же самок P. plantaginis привлекают мужские особи Artica villas . [18]
Физиология
Полет
Полетное поведение в популяциях P. plantaginis варьируется в зависимости от цветовой морфы и находится в зависимости от частоты отбора. В экспериментах в открытых клетках популяций с различными частотами появления желтых и белых мужских морфов исследователи обнаружили, что белые морфы были значительно более активными и имели более длительные периоды устойчивой активности, чем желтые морфы во всех группах лечения. В группах с более высокой частотой появления желтых морф общая летная активность для обеих морф была значительно ниже. Данные показывают, что белые морфы-самцы меньше вкладывают средства в создание дорогостоящих предупреждающих сигналов и, таким образом, имеют больше энергии, чтобы инвестировать в бегство как для избегания хищников, так и для поиска партнеров. Желтые самцы, которые, как было показано в предыдущих исследованиях, менее популярны у женщин, чем белые, как правило, наиболее активны в периоды пиковой активности самок. [19]
Терморегуляция
У древесных тигровых бабочек есть ограниченное количество ресурсов, которые можно выделить для различных жизненных особенностей и адаптивных стратегий; терморегуляция - важная часть их физиологии, особенно в более прохладном климате Северной Америки и Евразии. По мере увеличения широты популяции P. plantaginis демонстрируют более высокую меланизацию (преобразование ресурсов в меланин). Этот меланин дает терморегулирующие преимущества, увеличивая способность самцов моли поглощать радиацию. Однако такая повышенная меланизация обходится дорого, поскольку ее производить дорого, и, таким образом, самцы бабочек с большей меланизацией страдают от повышенного хищничества, поскольку их предупреждающие сигналы слабее. Таким образом, считается, что из-за различных климатических условий популяций лесной тигровой моли существуют разные затраты и выгоды для производства большего количества меланина, который служит для поддержания глобального разнообразия предупреждающих сигналов, которые мы видим у всех видов. Как у желтых, так и у белых самцов, люди с большим количеством меланина обладали повышенной способностью улавливать тепло, но повышенным уровнем хищничества из-за его более слабого и менее эффективного сигнала. [20]
Галерея
Гусеница
Взрослый
Среда обитания в Ирландии
Рекомендации
- ^ a b Нокелайнен, Осси (март 2013 г.). «Многие формы древесной тигровой моли ( Parasemia plantaginis )» (PDF) . jyx.jyu.fi . Проверено 01.10.2017 . Проверить значения даты в:
|access-date=
( помощь ) - ↑ Адальберт Зейтц в Зейтце, А. Ред. Die Großschmetterlinge der Erde , Verlag Alfred Kernen, Stuttgart Band 2: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Spinner und Schwärmer, 1912-1913, Том 2 (стр. 81) онлайн На английском языке
- ^ Galarza, Juan A .; Viinikainen, Sari M .; Ашрафи, Рогайех; Маппес, Джоанна (01.04.2011). «Первая микроспутниковая панель для древесной тигровой бабочки ( Parasemia plantaginis )». Ресурсы по сохранению генетики . 3 (2): 197–199. DOI : 10.1007 / s12686-010-9321-3 . ISSN 1877-7252 .
- ^ а б А., Пауэлл, Джерри (2009). Бабочки западной части Северной Америки . Оплер, Пол А. Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0520251977. OCLC 536166537 .
- ^ Драммонд, Кристофер С .; Иствуд, Рут Дж .; Миотто, Сильвия Т.С.; Хьюз, Колин Э. (01.05.2012). «Множественные континентальные излучения и корреляты диверсификации в Lupinus (Leguminosae): тестирование ключевых инноваций с неполным отбором таксонов» . Систематическая биология . 61 (3): 443–460. DOI : 10.1093 / sysbio / syr126 . ISSN 1063-5157 . PMC 3329764 . PMID 22228799 .
- ^ Ашрафи, Рогайех (2012). «Популяционно-генетическая структура апосематической альпийской лесной тигровой моли ( Parasemia plantaginis )» . jyx.jyu.fi . Проверено 02.10.2017 . Проверить значения даты в:
|access-date=
( помощь ) - ^ Reudler, JH; Lindstedt, C .; Pakkanen, H .; Lehtinen, I .; Маппес, Дж. (01.12.2015). «Стоимость и преимущества аллелохимических веществ растений в рационе травоядных в мире множества врагов» . Oecologia . 179 (4): 1147–1158. DOI : 10.1007 / s00442-015-3425-0 . ISSN 0029-8549 . PMID 26296333 .
- ^ а б Линдстедт, Карита; Талсма, Джоаннеке Хендрика Рейдлер; Ихалайнен, Эйра; Линдстрем, Лина; Маппс, Джоанна (01.01.2010). «Качество диеты косвенно влияет на предупреждающую окраску: затраты на экскрецию у травоядных широкого профиля». Эволюция . 64 (1): 68–78. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00796.x . ISSN 1558-5646 . PMID 19659593 .
- ^ а б в Ояла, Катя (2005). «Диета влияет на иммунную защиту и особенности жизненного цикла арктидной моли Parasemia plantaginis » . Исследования эволюционной экологии . 7 : 1153–1170.
- ^ Гоц, Боман, П., Х.Г. (1985). Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых . Оксфорд: Pergamon Press. С. 453–485.
- ^ Джонсон, Келли S .; Фелтон, Гэри В. (2001-12-01). «Растительные фенолы как диетические антиоксиданты для травоядных насекомых: тест с генетически модифицированным табаком». Журнал химической экологии . 27 (12): 2579–2597. DOI : 10,1023 / A: 1013691802028 . ISSN 0098-0331 . PMID 11789960 .
- ^ а б Рохас, Вивиана; Бердфилд-Стил, Эмили; Пакканен, Ханну; Суисто, Кайса; Мацка, Майкл; Шульц, Стефан; Маппес, Джоанна (27 сентября 2017 г.). «Как бороться с несколькими врагами: химическая защита конкретной цели в апосематическом мотыльке» . Proc. R. Soc. B . 284 (1863 г.): 20171424. DOI : 10.1098 / rspb.2017.1424 . ISSN 0962-8452 . PMC 5627206 . PMID 28954910 .
- ^ Фриман, Вилле-Петри; Линдстедт, Карита; Хилтунен, Теппо; Лааксо, Джоуни; Маппес, Йоханна (25 августа 2009 г.). «Хищничество на нескольких трофических уровнях формирует эволюцию вирулентности патогенов» . PLOS ONE . 4 (8): e6761. DOI : 10.1371 / journal.pone.0006761 . ISSN 1932-6203 . PMC 2726984 . PMID 19707586 .
- ^ Нокелайнен, Осси; Линдстедт, Карита; Маппс, Джоанна (01.05.2013). «Опосредованные окружающей средой морфо-связанные иммунные и жизненные ответы у апосематической лесной тигровой бабочки» . Журнал экологии животных . 82 (3): 653–662. DOI : 10.1111 / 1365-2656.12037 . ISSN 1365-2656 . PMID 23356667 .
- ^ Хонма, Ацуши; Маппес, Джоанна; Валконен, Янне К. (01.11.2015). «Предупреждающая окраска может быть разрушительной: апосематическая окраска крыльев у древесной тигровой бабочки» . Экология и эволюция . 5 (21): 4863–4874. DOI : 10.1002 / ece3.1736 . ISSN 2045-7758 . PMC 4662304 . PMID 26640666 .
- ^ Galarza, Juan A .; Дайгуде, Кишор; Маппс, Джоанна (2017). «Сборка транскриптома De novo и его аннотация для апосематической древесной тигровой моли ( Parasemia plantaginis )» . Геномические данные . 12 : 71–73. DOI : 10.1016 / j.gdata.2017.03.008 . PMC 5374854 . PMID 28386528 .
- ^ Nokelainen, O .; и другие. (2011). «Компромисс между эффективностью предупреждающего сигнала и успехом спаривания у древесного тигрового мотылька» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1727): 257–265. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0880 . PMC 3223681 . PMID 21653589 .
- ^ 1919-, Якобсон, Мартин (1972). Половые феромоны насекомых . Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 9780123793508. OCLC 508233 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ Рохас, Вивиана; Луис-Мартинес, Армандо; Маппс, Йоханна (01.08.2015). «Частотно-зависимая летная активность цветной полиморфной древесной тигровой бабочки» . Современная зоология . 61 (4): 765–772. DOI : 10.1093 / czoolo / 61.4.765 . ISSN 1674-5507 .
- ^ Hegna, Роберт Х .; Нокелайнен, Осси; Hegna, Jonathan R .; Mappes, Джоанна (22 марта 2013 г.). «Дрожь или дрожь: усиление меланизации способствует терморегуляции, но снижает эффективность предупреждающих сигналов у лесной тигровой бабочки» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 280 (1755): 20122812. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2812 . ISSN 0962-8452 . PMC 3574392 . PMID 23363631 .
Внешние ссылки
- Деревянный тигр на UKMoths
- Фауна Европы
- Чешуекрылые Бельгии
- Lepiforum.de
- Исследовательская группа, работающая над разнообразием Parasemia plantaginis и предупреждающими сигналами в Университете Ювяскюля в Финляндии