Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о жгутиковых репродуктивных клетках растений. Для использования в других целях, см Zoid (значения) .
Не путать с зооидом .

В ботанике , A Zoid или Zoid / г oʊ . ɪ d / - репродуктивная клетка , имеющая один или несколько жгутиков и способная к независимому движению. [1] Zoid может относиться либо к бесполым репродуктивным спорам или сексуально репродуктивного гамет . В половых репродуктивных гаметах зоиды могут быть как мужскими, так и женскими, в зависимости от вида. Например, некоторые коричневые водоросли ( Phaeophyceae ) размножаются, производя многожгутиковые мужские и женские гаметы, которые рекомбинируют с образованием диплоидных спорангиев.[2] Зоиды в основном встречаются у некоторых протистов , диатомовых водорослей , [1] зеленых водорослей , бурых водорослей , [3] несосудистых растений [4] и некоторых сосудистых растений ( папоротники , [1] саговники, [5] и Гинкго билоба [6] ). Наиболее распространенной классификационной группой, производящей зоиды, являются гетероконты или страменопилы. К ним относятся зеленые водоросли , бурые водоросли , оомицеты и некоторые простейшие . [7]Этот термин обычно не используется для описания подвижных жгутиковых сперматозоидов, обнаруженных у животных. Зоид также часто путают с зооидом, который представляет собой единый организм, являющийся частью колониального животного.

Разнообразие зоидов [ править ]

Зоид содержит один или несколько жгутиков для подвижности. У различных видов, продуцирующих зоиды, наблюдается высокий уровень разнообразия по количеству продуцируемых жгутиков. Гетероконты обычно производят зоиды с 2 жгутиками [7], в то время как Ginkgo biloba производят зоиды с десятками тысяч жгутиков. [6] Положение жгутиков и расположение микротрубочек также варьируется у разных видов. В следующих разделах будут кратко описаны общие характеристики зоидов, встречающихся в каждом подмножестве, а также приведены конкретные примеры.

Зоиды в гетероконтах [ править ]

Гетероконты - это разнообразная группа эукариотических организмов, в которую входят диатомовые водоросли , зеленые водоросли и бурые водоросли . Определяющей характеристикой этой группы является их двужгутиковый подвижный сперматозоид (зоид). [8] Два жгутика чаще всего располагаются апикально или субапикально в зависимости от типа гетероконта . Один жгутик, мишурный жгутик, обычно более длинный и покрыт щетиной. Другой жгутик обычно короче, потенциально даже укорочен до основания, и обычно гладкий и похожий на хлыст. [7]

  • В зеленых водорослях

Жизненный цикл зеленых водорослей включает смену поколений. [9] Зоиды можно найти как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах этого жизненного цикла некоторых зеленых водорослей. Количество жгутиков - это характеристика, которая помогает в классификации различных типов зеленых водорослей. [9] Зоиды выделяются либо через поры, либо путем лизирования продуцирующих зоид клеток в гаметангиуме или спорангии. [10] Большинство зоидов, производимых в этой группе, являются двухжгутиконосными или четырехжгутиковыми. Для того, чтобы представить разнообразие Zoids найденного в зеленой водоросли, ниже приведен список родов из семейства Monostromataceae , которая является частью фила Chlorophyta . [11]

  • Род Monostroma - производит двужгутиковые гаметы и четырехжгутиковые зооспоры.
  • Род Gayralia - производит двужгутиковые зоиды в мономорфной бесполой форме.
  • Род Protomonostroma - производит четырехжгутиковые зоиды.
  • Род Ulvopsis - производит двужгутиковые гаметы, двужгутиковые бесполые зоиды и четырехжгутиковые зооспоры.
  • Род Ulvaria - продуцирует двужгутиковые гаметы и четырехжгутиковые зооспоры.
  • В бурых водорослях

Бурые водоросли ( Phaeophyceae ) размножаются как половым, так и бесполым способом в зависимости от вида. Однако все подвижные репродуктивные клетки этого класса жгутиковые, и свободноживущие жгутиковые организмы отсутствуют. [1] Структура бурых водорослей варьируется в зависимости от семейства и рода, поэтому зоиды производятся разными способами. Гаметы или бесполые зооспоры могут образовываться в многогранных зоидангиях в более крупных слоевищах бурых водорослей. [1] Однако, в меньшем слоевищ , однокамерные zoidangia производят половым или бесполым репродуктивных клеток. [2] Ниже приведены некоторые термины, связанные с производством зоидов бурых водорослей: [1]

  • Plurilocular = многокамерный, каждая камера производит один зоид
  • Однокамерный = одна камера, может производить несколько гамет в одной камере
  • Плюрилокулярная гаметангия = структура с множеством камер, производящих гаплоидные гаметы.
  • Плюрилокулярные спорангии = структура с множеством камер, производящих диплоидные споры.
  • Плюрилокулярная зоидангия = собирательный термин для плюрилокулярных гаметангий и плюрлокулярных спорангий.
  • Плюризоиды = зоиды, образующиеся в множественных зоидангиях.
  • Одноглазные спорангии = могут продуцировать мейоспоры или бесполые споры
  • Одноглазные зоидангии = синоним одногокулярных спорангиев
  • Unizoids = зоиды, произведенные в одноглазной зоидангии

У бурых водорослей есть те же два основных жгутика, которые обсуждались в разделе гетероконтов . Однако ориентация жгутиков у Phaeophyceae уникальна . Как правило, оба жгутика вставлены латерально. [1]

  • В диатомовых водорослях

Зоиды не так часто встречаются у диатомовых водорослей, как в семьях водорослей. Диатомовые водоросли обычно делятся на две категории: центрические диатомеи и пеннатные диатомеи. Было обнаружено, что из этих двух категорий только центрические диатомеи производят зоиды, и только мужские гаметы имеют жгутики. Было обнаружено, что эти подвижные мужские гаметы обладают только одним жгутиком без признаков даже рудиментарного второго жгутика. [12] Это отклоняется от стандартного определения гетероконта . Из-за этого отклонения диатомовые водоросли часто классифицируются как « страменопилы ». [8]

Зоиды несосудистых растений и грибов [ править ]

Среди несосудистых растений, особенно мохообразных , виды, которые размножаются половым путем, будут использовать зоиды в качестве своих гамет. Многие виды мохообразных в основном представляют собой структуры, воспроизводящиеся бесполым путем, которые воспроизводятся путем фрагментации или клонирования. [13] Когда мохообразные размножаются половым путем, мужские зоиды должны плавать от антеридий к архегониям. Эти зоиды обычно двужгутиковые, но это может варьироваться от вида к виду. [14]

Грибы - это очень разнообразная группа организмов с очень разнообразными жизненными циклами. Большинство из них размножаются с помощью спор, а многие не используют зоиды для своего размножения. Однако один конкретный класс организмов, который очень тесно связан с грибами, использует зоид, аналогичный упомянутым выше гетероконтам . Oomycota или водяная плесень представляют собой группу потенциально патогенных грибовидных эукариотических организмов, которые используют зоиды с двумя жгутиками в качестве репродуктивных спор. Зоиды выпускаются только в водной среде. Эти оомицеты были ответственны за вспышки болезней, таких как внезапная гибель дуба и Великий голод в Ирландии ( ранняя гниль ). [15]

Зоиды в сосудистых растениях [ править ]

Зоиды встречаются в трех типах сосудистых растений; папоротники , саговники и гинкго билоба . Зоиды каждой из этих групп большие и многожгутиковые. Зрелые сперматозоиды папоротника Asplenium onopteris имеют длину от 8 до 8,5 мкм и содержат 50 жгутиков. [16] Зоид саговника может иметь длину от 300 до 500 микрометров и содержать тысячи жгутиков. [5] Зоид гинкго составляет около 86 микрометров в длину и также может содержать тысячи жгутиков. [5]Из-за большого количества жгутиков, связанных как с саговниками, так и с гинкго, были некоторые споры относительно того, являются ли они жгутиками или ресничками. В любом случае саговники и гинкго - редкие древесные растения, производящие подвижные гаметы.

Эволюция [ править ]

У растений зоид, или плавающая сперма, считается признаком «низших» наземных растений. В водной среде необходимость подвижного размножения очевидна, но на суше эта адаптация теряет свою актуальность. Зоид наиболее распространен среди несосудистых растений и «низших» сосудистых растений. Предполагается, что по мере развития у наземных растений закрытых семяпочек необходимость в водной пленке и, следовательно, в подвижных сперматозоидах отпала. [4] Подвижные, жгутиковые сперматозоиды или зоиды у покрытосеменных встречаются крайне редко.

Точно так же гинкго - это вид, у которого нет близких живых родственников. Считается, что он наиболее тесно связан с гигантскими семенными папоротниками, восходящими к юрскому периоду. [6] Это представляет собой то, что также считается «низшим» наземным предприятием. Первоначально гинкго относили к семейству Taxaceae или тису. Когда было обнаружено, что у гинкго есть подвижные сперматозоиды, их перевели в свою собственную семью, Ginkgoaceae . [6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Хук, Кристиан ван ден; Mann, DG; Янс, Ханс Мартин (1995). Водоросли: введение в психологию . Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31687-3.
  2. ^ a b Heesch, Svenja; Петерс, Акира Ф. (март 1999 г.). «Наблюдение с помощью сканирующей электронной микроскопии входа хозяина двумя эндофитными бурыми водорослями в Laminaria saccharina (Laminariales, Phaeophyceae)». Психологические исследования . 47 (1): 1–5. DOI : 10.1111 / j.1440-1835.1999.tb00277.x . ISSN 1322-0829 . 
  3. ^ Лоббан, Кристофер С .; Винн, Майкл Джеймс (1981). Биология водорослей . Калифорнийский университет Press. ISBN 0-520-04585-8.
  4. ^ a b Паолильо, Доминик Дж. (1981). «Плавательная сперма наземных растений». Биология . 31 (5): 367–373. DOI : 10.2307 / 1308401 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1308401 .  
  5. ^ a b c Norstog, Knut J .; Гиффорд, Эрнест М .; Стивенсон, Деннис Wm (2004). «Сравнительное развитие сперматозоидов цикад и гинкго билоба». Ботаническое обозрение . 70 (1): 5–15. DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2004) 070 [0005: CDOTSO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0006-8101 . 
  6. ^ а б в г Огура, Ю. (1967). «История открытия сперматозоидов в Ginkgo biloba и Cycas revoluta» . Фитоморфология . 17 : 109–114 . Проверено 17 апреля 2020 .
  7. ^ a b c Андерсен, Роберт А. (2004). «Биология и систематика гетероконтов и гаптофитных водорослей». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1508–1522. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1508 . PMID 21652306 . 
  8. ^ a b Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариот». Американский натуралист . 154 (S4): S96 – S124. DOI : 10.1086 / 303287 . ISSN 1537-5323 . PMID 10527921 .  
  9. ^ a b Льюис, Луиза А .; Маккорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1535 . PMID 21652308 . 
  10. ^ Lersten, Nels R .; Вот, Пол Д. (сентябрь 1960). «Экспериментальный контроль разряда зоидов и образования ризоидов у зеленых водорослей Enteromorpha». Ботанический вестник . 122 (1): 33–45. DOI : 10.1086 / 336083 . ISSN 0006-8071 . JSTOR 2472935 .  
  11. ↑ Баст, Феликс; Шимада, Сатоши; Хираока, Масанори; Окуда, Кадзуо (октябрь 2009 г.). «История бесполой жизни двустворчатых зоидов Monostroma latissimum (Ulotrichales)». Водная ботаника . 91 (3): 213–218. DOI : 10.1016 / j.aquabot.2009.06.006 .
  12. ^ Сато, Шинья; Бикс, Гордон; Идей, Масахико; Нагумо, Тамоцу; Манн, Дэвид Г. (26 октября 2011 г.). Лобаккаро, Жан-Марк А. (ред.). «Новые половые клетки и доказательства половых феромонов у диатомовых водорослей» . PLOS One . 6 (10): e26923. Bibcode : 2011PLoSO ... 626923S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0026923 . ISSN 1932-6203 . PMC 3202595 . PMID 22046412 .   
  13. ^ Фрей, Вольфганг; Куршнер, Харальд (март 2011 г.). «Бесполое размножение, колонизация среды обитания и поддержание среды обитания у мохообразных». Флора - морфология, распространение, функциональная экология растений . 206 (3): 173–184. DOI : 10.1016 / j.flora.2010.04.020 .
  14. ^ Renzaglia, Карен S .; Бернхард, Дуглас Л .; Гарбэри, Дэвид Дж. (Январь 1999 г.). «Ультраструктура развития мужской гаметы селагинеллы». Международный журнал наук о растениях . 160 (1): 14–28. DOI : 10.1086 / 314103 . ISSN 1058-5893 . 
  15. ^ Уокер, Клэр А .; ван Вест, Питер (февраль 2007 г.). «Развитие зооспор у оомицетов». Обзоры грибковой биологии . 21 (1): 10–18. DOI : 10.1016 / j.fbr.2007.02.001 .
  16. ^ Muccifora, S .; Гори, П. (август 2005 г.). «Ультраструктура зрелых сперматозоидов папоротника Asplenium onopteris L.». Микрон . 36 (6): 539–544. DOI : 10.1016 / j.micron.2005.03.012 . PMID 15975801 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Жизненный цикл ульвы (зеленые водоросли) с гаплоидными и диплоидными зоидами. [1]
  • Жизненный цикл мохообразных и двужгутиковые зоиды. [2]
  • Мультяшная диаграмма двухжгутиковых гетерконтов. [3]