Actinobacillus equuli | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Протеобактерии |
Класс: | Гаммапротеобактерии |
Порядок: | Пастереллы |
Семья: | Pasteurellaceae |
Род: | Актинобациллы |
Разновидность: | A. equuli |
Биномиальное имя | |
Actinobacillus equuli (ван Страатен, 1918 г.) Хаупт, 1934 г. |
Actinobacillus equuli - это грамотрицательные неподвижные палочковидные бактерии из семейства Pasteurellaceae . [1]
A. equuli классифицируется как организм уровня 2 биологической защиты в соответствии с рекомендациями службы общественного здравоохранения США. [2] Биохимические тесты дифференциации с положительными результатами: тесты на каталазу , уреазу и оксидазу . Actinobacillus equuli подвид equuli не является гемолитическим и обнаруживается у лошадей и свиней-хозяев. Существует еще один подвид, который классифицируется как Actinobacillus equuli subsp. haemolyticus, который является положительным по гемолизу и обнаруживается у лошадей и очень редко у кроликов. [3] [4] Иногда люди могут заразиться A. equuli,чаще в результате разрушения кожного барьера, например укуса лошади. [5]
A. equuli обычно выделяется из верхних дыхательных путей и полости рта взрослых здоровых лошадей и может иметь важное значение при заболеваниях жеребят, взрослых лошадей и свиней. [6] Это комменсальные бактерии, если они не размножаются до огромного числа, после чего они вызывают заболевание. В частности, известно , что A. equuli вызывает у жеребят неонатальный сепсис, известный как болезнь сонных жеребят. Реже A. equuli вызывает заболевание у взрослых лошадей, приводящее к респираторным инфекциям. [3] A. equuli также может вызывать повреждение почек, артрит и сепсис у пораженных свиней. [7] Подвид A. equuli subsp. гемолитическийприводит к тому же патогенезу, что и A. equuli subsp. equuli у лошадей. Из-за этих болезней и состояний A. equuli может привести к большим экономическим потерям, особенно в коневодстве.
Ранее считалось, что эта бактерия ограничена видовым уровнем, однако теперь она разделена на два подвида Actinobacillus equuli, которые включают: A. equuli subsp . equuli и A. equuli subsp . гемолитический . [1] [8] Дифференциация между этими двумя подвидами может быть проведена с помощью биохимических тестов, включая тест CAMP , и гемолитических свойств. A. equuli subsp . equuli не является гемолитическим и CAMP отрицательна, а А . equuli subsp . гемолитическийявляется гемолитическим и положительным по ЦАМФ. [8]
Подвиды | Биохимический тест | Результат |
---|---|---|
Equuli | ЛАГЕРЬ Гемолитический | (-) (-) |
гемолитический | ЛАГЕРЬ Гемолитический | (+) (+) |
Выделение подвида equuli было обнаружено как у лошадей, так и у свиней, но только подвид haemolyticus был изолирован от лошадей. [8]
Размер генома Actinobacillus equuli составляет примерно 1,7 ГДа, и он содержит 40% гуанина и цитозина в своем генетическом составе. [9]
A. equuli штаммы типа включают в себя: АТСС 19392, CCUG 2041, GIP 103284, DSM 19655, JCM 2432, 3736, LMG и NCTC 8529. [10] В 16S рРНК ген A. equuli является AF381186, это помогает классификацию бактерий на уровне вида, но не до уровня подвида. [10] Эта информация помогла определить, что этот вид тесно связан с Actinobacillus suis и Actinobacillus hominus . [11] Еще одно исследование 16S рРНК установили , что в A . equuli штамм типа составил 98,3% похож на A . Lignieresiiно бывают разных видов. [12]
Выделение подвида equuli в Великобритании и Австралии показало, что он содержит штаммы NCTC 8529 T и I 5445/4. Подвиды haemolyticus A. equuli содержат штаммы: T 355/87, F 92, Ac 7 F 119, F 154 T и F 490. [9] ПЦР-тестирование, которое приводит к присутствию гена RTX, позволяет дифференцировать два подвида, так как только A. equuli subsp. equuli содержит ген RTX. [13]
Для того, чтобы дифференцировать подобные штаммы A. equuli из других родов , как первоначально думали, . equuli , риботипирование может быть выполнено. Считалось, что характеристика L-арабинозы является важной таксономической характеристикой для отделения штаммов A. equuli от других. [14] Многие различные штаммы A. equuli были определены посредством риботипирования, что указывает на разнообразие этого вида.
A. equuli обнаруживается на различных слизистых оболочках лошади; он считается частью нормальной флоры и условно-патогенным микроорганизмом . [15] Несмотря на то, что он является компонентом нормальной флоры, в одном исследовании была обнаружена средняя частота изоляции всего 37% (n = 174) у взрослых лошадей и жеребят. [16] Однако частота изоляции варьировалась от 12 до 88% между фермами. [16] A. equuli не отдает предпочтения возрасту, породе или полу, [17] предполагая, что методы содержания могут играть роль в частоте изоляции. [16]Важным аспектом частоты изоляции является то, что лошадь или жеребенок не будет получать положительный результат посева при каждом мазке, что затрудняет определение правильной частоты изоляции.
A. equuli является возбудителем синдрома сонного жеребенка, который зарегистрирован во всем мире. [4] Важно отметить, что A. equuli не только вызывает синдром сонного жеребенка у жеребят, но также является возбудителем пневмонии , мышечной дегенерации и желтухи у жеребят. При аутопсии было обнаружено, что у жеребят самое высокое распределение бактерий в синовиальной жидкости, за ними следуют грудная жидкость и печень. [9] Важными факторами риска заражения жеребят A. equuli являются отсутствие пассивного переноса, антисанитарные условия для жеребьев и наличие иммунодепрессантов.условия. [9] Жеребята могут заразиться внутриутробно, во время родов или вскоре после рождения. [18] Взрослые лошади имеют аналогичные заболевания, связанные с инфекциями A. equuli , включая сепсис , респираторные заболевания и заболевания костей / суставов. [19] Менее распространенные формы инфекции могут проявляться как кожный абсцесс , фарингит , евстахит гортанного мешка , перикардит , мастит , уретрит и лимфаденит . [19]Факторы риска развития инфекций у взрослых лошадей отличаются от таковых у жеребят, эти факторы включают: стресс, сопутствующие бактериальные и / или вирусные инфекции, а также нарушения целостности слизистой оболочки, позволяющие бактериям проникать во внутренние органы тела. [19]
Инфекции свиней более распространены в европейских странах, чем в странах Северной Америки. [13] Инфекции в Соединенных Штатах чрезвычайно редки: до 2008 г. было зарегистрировано только 2 случая, а до 2008 г. был 30-летний период, когда не было зарегистрировано ни одного случая. [13] В 2010 году в Манитобе, Канада, был зарегистрирован только один случай. [7] Однако инфекции могли иметь место, но о них не сообщалось. Инфекция A. equuli у свиней обычно приводит к сепсису, метрит, и может привести к аборту. Когда-то считалось, что свиньи заразились инфекцией непосредственно от лошадей, но были сообщения о развитии инфекций у свиней на фермах, где содержались лошади до содержания свиней, а также был один случай, когда инфицированные свиньи не имели связи с лошадьми. [7] Из-за того, что точный источник инфекции у свиней неизвестен, факторы риска также относительно неизвестны. [7]
Actinobacillus equuli - это палочковидные бактерии, длина которых в среднем составляет 1 мкм. [20] Согласно исследованию полного генома A. equuli , этот микроб можно культивировать на кровяном агаре при оптимальной температуре 37 ° C, но он способен расти в диапазоне температур от 20 ° C до 44 ° C. [21] В двух исследованиях было отмечено, что колонии A. equuli имеют круглую форму, гладкую текстуру и образуют слизистый вязкий материал, который придает колониям студенистый и глянцевый вид. [21] [22] Помимо мезофильных свойств, A. equuliможет расти при pH от 6,0 до 8,4, что позволяет организму жить в кишечнике и выживать в различных структурах, таких как сердце и надпочечники. [3] [23] A. equuli является факультативным анаэробом и умеренно требователен, поэтому выращивание культур в лаборатории может быть затруднено.
Как часть рода Actinobacillus , Actinobacillus equuli является грамотрицательной. [1] A. equuli показывает отрицательные результаты после посева в агар с подвижностью, что указывает на отсутствие подвижности. [22] A. equuli содержит ферменты каталазы и уреазы, поэтому результаты этих тестов положительны. Хотя анаэробная, А. equuli могут выжить в средах , подверженных воздействию кислорода , поскольку она содержит фермент цитохром оксидазы для использования в цепи переноса электронов . [3] [24] Дифференциация A. equuli subsp.equuli и A. equuli subsp. haemolyticus можно получить с использованием агара с овечьей кровью или теста CAMP при отсутствии или наличии бета-гемолиза, соответственно. [3] [25]
A. equuli по-разному влияет на ферментацию сахара. A. equuli subsp. equuli не способен ферментировать целлобиозу, тогда как для A. equuli subsp. haemolyticus, на что указывают отрицательный и положительный результат теста на ферментацию целлобиозы , соответственно. Однако оба подвида положительны в отношении ферментации лактозы [22], на что указывает использование бульона с феноловым красным лактозой. Грам-отрицательные ферментеры лактозы обычно показывают положительные результаты на агаре МакКонки , однако исследование актинобацилл лошадей показало отсутствие роста на агаре МакКонки [22], что может свидетельствовать о том, чтоA. equuli слишком требователен для выращивания на этой среде. Чтобы добавить, A. equuli ферментирует D-глюкозу, на что указывает положительный результат теста глюкозы окислительного брожения, проведенного с использованием среды Хью-Лейфсона. [22] [26] Оба подвида дают положительный результат для ферментации рафинозы и D-галактозы [3] [22] и демонстрируют смешанные результаты для ферментации D-маннита, где только некоторые биовары A. equuli subsp. haemolyticus показал отрицательный результат, в то время как другие были положительными для ферментации D-маннита. [22]
A. equuli отрицателен для теста с метиловым красным , что указывает на то, что этот микроб не использует смешанный путь кислотной ферментации. [24] A. equuli также показывает отрицательный тест Фогеса -Проскауэра, потому что A. equuli не использует путь ферментации 2,3-бутандиола, приводящий к отсутствию продукции ацетоина. [20] [24] Как показал отрицательный результат цитратного теста Симмона , A. equuli не может использовать цитрат в качестве единственного источника углерода для получения энергии. [22]
Биохимический тест | Результат испытаний |
---|---|
Окраска по Граму | - |
Подвижный агар | - |
Каталаза | + |
Уреаза | + |
Оксидаза | + |
Агар с овечьей кровью | A. equuli subsp. equuli : γ-гемолиз A. equuli subsp. haemolyticus : β-гемолиз |
ЛАГЕРЬ | A. equuli subsp. equuli : - A. equuli subsp. гемолитический : + |
Целлобиозное брожение | A. equuli subsp. equuli : - A. equuli subsp. гемолитический : + |
Ферментация лактозы | + |
МакКонки Агар | Нет роста |
Окислительная / ферментационная глюкоза | +, отсутствует добыча газа |
Ферментация рафинозы | + |
Ферментация D-галактозы | + |
Ферментация D-маннита | A. equuli subsp. equuli : + A. equuli subsp. гемолитический : +/- |
Метиловый красный | - |
Фогес-Проскауэр | - |
Цитрат Симмона | - |
Основным хозяином A. equuli являются лошади, и в физиологических условиях A. equuli является частью микробиоты слизистой оболочки лошади и обычно не вызывает клинических симптомов и / или поражений. [3] Однако, когда слизистые оболочки становятся уязвимыми (проникновение в рану, язвы / эрозии), это позволяет резиденту A. equuli заразить инфекцию во внутренней среде лошади. Сообщалось, что проникновение A. equuli во внутреннюю среду организма вызывает сепсис у новорожденных жеребят (также называемую болезнью сонных жеребят) и локализованные инфекции у взрослых лошадей или, в более тяжелых случаях, острый или хронический перитонит . [27]В настоящее время неизвестно, существуют ли определенные штаммы A. equuli, которые обладают большей вирулентностью для взрослых лошадей и / или жеребят.
В одном исследовании подчеркивается вклад A. equuli в развитие клапанного эндокардита лошадей, где изолят, выращенный из бактериальных образцов вегетативного сердца лошади, показал поразительное сходство с фенотипическими характеристиками чистой культуры A. equuli subsp. equuli. Хотя точный источник инфекции пока не известен для лошадей с клапанным эндокардитом, было высказано предположение , что этот микроб может распространяться через тело миграции Strongylus вульгарных , [3] общее пастбище паразита, обитающие в слизистой оболочке кишечника лошадей и может мигрировать внутрисосудисто к различным органам тела. [28]
В патогенности и вирулентности факторы из A. equuli не хорошо известны, но после ПЦР - анализа было установлено , что оба подвида ( equuli и haemolyticus ) имеют токсина RTX ген , который способен вызывать вида хозяина конкретных токсичности. [29]
Было обнаружено, что A. equuli иногда вызывает заболевание у свиноматок и их поросят, однако, как и у лошадей, патогенность не очень хорошо известна. [7] В отличие от лошадей, ПЦР- анализ не обнаружил ген aqxA и поэтому пришел к выводу, что только подвид equuli, а не подвид haemolyticus, вызывает заболевание у свиней. [7] [13] [30] [31] Считается , что у свиноматок A. equuli вызывает заболевание как первичный, так и вторичный патоген. [7] [13] У поросят, поскольку они обычно проявляют клинические признаки в течение нескольких часов или 4 дней после отела., предполагается, что поросята инфицированы внутриутробно . [7] [30] Были проведены мазки из носа, фекалий и влагалища инфицированных свиноматок, и чистые культуры A. equuli были обнаружены только во влагалищных мазках, что подтверждает гипотезу внутриутробной инфекции. [30] Мазки из пупка и анализы крови были выполнены у пораженных поросят, культивирование A. equuli не проводилось, а бактериемия не была обнаружена. [30] патогенность вызывая изменение клинических проявлений между случаями свиней , страдающего А. equuli недостаточно хорошо изучен.
В вирулентности факторы A. equuli у свиней также не известно. [30]
Был один случай, когда у кролика, поступившего на вскрытие , была вторичная инфекция, вызванная A. equuli. [4] У кролика был диагностирован острый гепатит, характерный для болезни Тиззера, вызванной Clostridium piliforme . Однако образцы легких и печени кролика также привели к культуре A. equuli подвида haemolyticus . Было установлено, что A. equuli является вторичным оппортунистическим захватчиком у этого кролика. [4]
Острые признаки: боль в животе от умеренной до сильной ( колики ), отсутствие аппетита, кишечный застой, вялость. [27]
Хронические признаки: похудание
Также известно, что реже A. equuli вызывает заболевания дыхательных путей, аборты, геморрагические диатезы, перикардит, периорхит, энтерит и перитонит. [32]
Синдром сонного жеребенка: острая форма синдрома сонного жеребенка проявляется сепсисом, который может привести к смерти. Остро инфицированные жеребята выглядят тупыми, могут болеть пневмонией и нейтропенией. Однако в некоторых случаях хроническая форма заболевания может проявляться в почках, легких и суставах, приводя к поражению пораженных участков. [21] [33]
Вскрытие трупов лошадей, инфицированных A. equuli, показало стойкие диффузные, двусторонние, мультифокальные инфаркты почек, поражающие почечный слой коры. Фибринозный экссудат и отек легких также были обычным явлением. [34]
Острые симптомы у свиноматок: чаще всего вялость, отсутствие аппетита , внезапная смерть. [7] [13] Реже вызывает лежачее положение , гиперестезию , [7] пневмонию, бронхит, инфекции поверхностных ран, [35] метрит и сепсис. [13]
Острые признаки у поросят: вялость, +/- гипертермия , тяжелый артрит (из-за которого они не переносят вес на эту конечность), [7] [30] энцефалит (хотя только неврологические признаки лежат в боку), сепсис и внезапная смерть. [7] [30]
Хронические признаки поросят и свиноматок: плохое самочувствие и потеря веса, ведущая к выбраковке или эвтаназии [7]
Вскрытие трупов свиноматок : свиноматки чаще всего страдали обезвоживанием, подкожным кровотечением , эмболическими инфарктами, состоящими из нейтрофилов и базофильных бацилл в коре почек . [7] [13] Эмболические инфаркты также были обнаружены в печени, легких, селезенке, надпочечниках. [7] [13] Было установлено, что свиноматки умерли от почечного инфаркта.
Свинка Вскрытие : Было обнаружено, что золоченой иметь колликвационный некроз в эпикарда обоих предсердиях сердца, клапанный эндокардит обоих митрального и трикуспидального клапанов и тромбов из стенки правого предсердия. [13] Она недавно прервала беременность, и в амниотических мешочках абортированного плода была обнаружена коричневая серозная жидкость. Было установлено, что свинья умерла от A. equuli, вызвавшего клапанный эндокардит и метрит с вторичной септицемией .[13]
Пятачок Вскрытие ( от 6 часов до 4 дней , принадлежащего инфицированных свиноматки): Поросят имело петехиальное кровоизлияние и множественные бактериальные эмболы в корковом веществе почек +/- мультифокального гнойный нефрите . [7] [30] У поросят также обнаружен тяжелый диффузный фибрино-гнойный артрит в одном или нескольких суставах. [7] [30] У некоторых поросят дополнительно был гнойный энцефалит легкой степени и периваскулит сосудов головного мозга. [30]
A. equuli, вызывающий синдром сонного жеребенка у новорожденных лошадей, чаще всего приписывается матери, поскольку A. equuli является частью нормальной микрофлоры кобылы, что затрудняет предотвращение контакта жеребенка с A. equuli. [36] [37] В большинстве зарегистрированных случаев синдром сонного жеребенка более чем вероятно является прямым результатом неудачной пассивной передачи, поэтому важно, чтобы новорожденные жеребята получали молозиво, чтобы снизить частоту заболевания, вызываемого A. equuli. . [38] Снижение загрязнения окружающей среды при рождении жеребенка также показало свою эффективность в снижении заболеваемости. [33] У взрослых лошадей был зарегистрирован случай инфекции, вызваннойA. equuli, связанный с язвой желудочно-кишечного тракта, возможно, из-за использования фенилбутазона в течение длительного периода времени. Изъязвление слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта может позволить A. equuli вызвать оппортунистическую инфекцию. Ограничение продолжительности или дозы фенилбутазона может снизить вероятность образования язв и, следовательно, инфекции. [27] Профилактическое лечение также может включать минимизацию риска заражения другими паразитами или патогенами, которые могут ослабить иммунную систему или вызвать физический ущерб, который позволяет A. equuli вызвать инфекцию. Некоторые исследования показали, что инфекции A. equuli были установлены после контакта с Strongylus vulgaris.поскольку мигрирующие личинки могут переносить A. equuli в различные части тела, вызывая инфекцию. [27] В целом, поддержание здоровья лошади оказалось лучшей стратегией для снижения заражения A. equuli .
Было показано, что лечение и поддерживающий уход за лошадьми, инфицированными A. equuli, очень эффективны при раннем обнаружении, что приводит к низкой смертности, связанной с инфекцией. [39] Одно исследование с участием 51 лошади с перитонитом, связанным с A. equuli, показало лечение прокаином пенициллином или прокаином пенициллином и гентамицином.сульфат, чтобы быть эффективным. Однако тестирование на чувствительность к противомикробным препаратам 14 культур показало, что 1 культура устойчива к пенициллину, 1 устойчива к триметоприн-сульфаимидину и 1 устойчива к комбинации пенициллина и триметоприн-сульфаимидина. Таким образом, исследование рекомендовало лечение прокаином, пенициллином и сульфатом гентамицина в случаях устойчивости к противомикробным препаратам. [40] У новорожденных жеребят с синдромом сонного жеребенка неэффективность лечения, приводящая к летальному исходу, была зарегистрирована из-за тяжести состояния и неспособности новорожденного успешно создать иммунный ответ против патогена из-за неспособности пассивного переноса. [33] В других случаях лечение синдрома сонного жеребенка включало антибиотикотерапию амоксициллин-клавулановой кислотой.и сульфат амикацина вместе с жидкостной терапией. [41]
Во время вспышки болезни на свиноферме в Канаде проводилась профилактическая антибактериальная терапия в воде и кормлении всего стада, а также индивидуальная терапия клинически пораженных свиноматок. [7] Тест на чувствительность показал, что A. equuli был чувствителен к ампициллину , тетрациклину , триметоприму , цефтиофуру , неомицину и спектиномицину . У свиноматок с клиническим заболеванием определяли отсутствие подъема при стимуляции и повышении температуры, и их дополнительно лечили антибиотиками и противовоспалительными средствами. [7]Некоторые из свиноматок с клиническим поражением, которые пережили первоначальную инфекцию, были умерщвлены или забиты из-за истощения и плохой работы. Смертность свиноматок варьировалась от 8 смертей в день в начале вспышки до 2 смертей в день на 50-й день заражения.
Предотвращение распространения A. equuli при свиноводстве со вспышкой стада от инфицированных свиноматок к неинфицированным или недавно завезенных свинок было смягчено разработкой убитой вакцины для конкретного стада . [7] [30] [31]
A. equuli обычно поражает лошадей-хозяев. Иногда было обнаружено , что A. equuli вызывает заболевание у свиноматок и их новорожденных поросят. [7] [30] [13] Был случай, когда кролик был инфицирован A. equuli. [4]
Также было обнаружено, что у людей инфекции, вызванные A. equuli, возникают после укуса лошади. В одном тематическом исследовании описывается стабильная рука, которую 12 часов назад укусила лошадь, и она поступила в больницу с красной опухшей раной на тыльной стороне руки. Виды, подобные A. equuli, были выращены из раны и были определены как вызывающие инфекцию вместе с A. lignieresii. [42] Кроме того, был зарегистрирован один случай 13-летнего мальчика, у которого развился менингит и сепсис от A. equuli. [5] Мальчик посетил ферму за 3 дня до этого, но отрицал, что имел прямой контакт с лошадьми или свиньями. [5]Кроме того, образец крови от 53 - летнего мясника с сепсисом был обнаружен содержанием А. equuli после того , как индивидуум был рваным его большим палец левой руки. До открытия A. equuli никогда не регистрировался в крови человека с сепсисом. [43]
Тестирование Восприимчивость выполняется установлено , что А. equuli был чувствителен к ампициллину , тетрациклину , trimethorprin, цефтиофура , неомицин , цефотаксим , цефтазидим , имипенем , меропенем , ципрофлоксацин , левофлоксацин , пиперациллина-тазобактама , Tigecycline и спектиномицином . [5] [7]
Однако после проведения теста на чувствительность одно исследование показало устойчивость A. equuli к пенициллину, ампициллину, стрептомицину, неомицину, хлорамфениколу, метициллину и налидиксовой кислоте. Исследование также обнаружило чувствительность A. equuli к гентамицину, тетрациклину, нитрофурантоину, полимиксину B, сульфонамидам, триметоприну с сульфонамидами, карбенициллину, цефалотину и амоксициллину с клавулановой кислотой. В исследовании действительно отмечается, что результаты тестов на чувствительность отличаются от результатов других исследований, что может быть результатом региональных или штаммовых различий или различий в методах тестирования чувствительности между исследованиями. [44] Согласно дополнительным сообщениям, A. equuliустойчивость к оксациллину и триметоприн-сульфаимидину наряду с развитой устойчивостью к тетрациклину после одного месяца использования у свиноматок. [7] [40] [45]