Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Взрослые стволовые клетки
MSC high magnification.jpg
Просвечивающая электронная микрофотография взрослой стволовой клетки с типичными ультраструктурными характеристиками.
Подробности
Идентификаторы
латинскийCellula praecursoria
MeSHD053687
THH1.00.01.0.00035
Анатомические термины микроанатомии

Взрослые стволовые клетки - это недифференцированные клетки , обнаруживаемые по всему телу после развития, которые размножаются путем деления клеток, чтобы восполнить умирающие клетки и восстановить поврежденные ткани . Также известные как соматические стволовые клетки (от греческого Σωματικóς, что означает тело ), они могут быть найдены у молодых, взрослых животных и людей, в отличие от эмбриональных стволовых клеток .

Научный интерес взрослых стволовых клеток сосредоточен на их способность к делению или самообновлению на неопределенное время , и генерировать все типы клеток на органе , из которого они происходят, потенциально регенерировать весь орган из нескольких клеток. [1] В отличие от эмбриональных стволовых клеток, использование взрослых стволовых клеток человека в исследованиях и терапии не считается спорным , поскольку они получены из образцов тканей взрослого человека, а не из человеческих эмбрионов, предназначенных для научных исследований. В основном они изучались на людях и модельных организмах, таких как мыши и крысы .

Деление и дифференциация стволовых клеток. А - стволовые клетки; Б - клетка-предшественница; В - дифференцированная клетка; 1 - симметричное деление стволовых клеток; 2 - асимметричное деление стволовых клеток; 3 - прародительский отдел; 4 - терминальное дифференцирование

Структура [ править ]

Определение свойств [ править ]

Стволовая клетка обладает двумя свойствами:

  • Самообновление является возможностью пройти через множество циклов в делении клеток , сохраняясвоем недифференцированном состоянии. Стволовые клетки могут реплицироваться несколько раз и могут привести к образованию двух стволовых клеток, одна из которых более дифференцирована, чем другая, или двух дифференцированных клеток. [2]
  • Мультипотентность или мультидифференциальный потенциал - это способность генерироватьпотомствонескольких различныхтипов клеток(например,глиальных клетокинейронов), в отличие отунипотентности, которая является термином для клеток, которые ограничены производством одноклеточного типа. Однако некоторые исследователи не считают мультипотентность важной и полагают, чтоунипотентныесамообновляющиеся стволовые клетки могут существовать. [3] Эти свойства можно относительно легко проиллюстрировать in vitro , используя такие методы, какклоногенные анализы., где охарактеризовано потомство отдельной клетки. Однако известно, что условия культивирования клеток in vitro могут изменять поведение клеток, доказывая, что конкретная субпопуляция клеток обладает свойствами стволовых клеток in vivo, что является сложной задачей, и поэтому ведутся серьезные споры о том, могут ли некоторые предполагаемые популяции стволовых клеток у взрослых действительно стволовые клетки.

Свойства [ править ]

Отделение клеток [ править ]

Чтобы обеспечить самообновление, стволовые клетки подвергаются двум типам деления клеток (см. Диаграмму деления и дифференцировки стволовых клеток ). Симметричное деление дает две идентичные дочерние стволовые клетки, тогда как асимметричное деление дает одну стволовую клетку и одну клетку-предшественницу с ограниченным потенциалом самообновления. Предшественники могут пройти несколько раундов клеточного деления, прежде чем окончательно дифференцироваться в зрелую клетку. Считается, что молекулярное различие между симметричными и асимметричными делениями заключается в дифференциальной сегрегации белков клеточной мембраны (таких как рецепторы ) и связанных с ними белков между дочерними клетками. [4]

В нормальных условиях тканевые стволовые клетки делятся медленно и нечасто. Они проявляют признаки покоя или обратимой остановки роста. [5] нишу стволовых клеток находится в играет большую роль в поддержании поко. [5] Нарушенные ниши заставляют стволовые клетки снова начать активно делиться, чтобы заменить потерянные или поврежденные клетки, пока ниша не будет восстановлена. В кроветворных стволовых клеток , то МАРК / ERK пути и PI3K / AKT / MTOR пути регулируют этот переход. [6]Способность регулировать клеточный цикл в ответ на внешние сигналы помогает предотвратить истощение стволовых клеток или постепенную потерю стволовых клеток после изменения баланса между бездействующим и активным состояниями. Редкие деления клеток также помогают снизить риск приобретения мутаций ДНК, которые могут передаваться дочерним клеткам.

Пластичность [ править ]

Открытия последних лет показали, что взрослые стволовые клетки могут иметь способность дифференцироваться в типы клеток из разных зародышевых листков. Например, нервные стволовые клетки головного мозга, которые происходят из эктодермы, могут дифференцироваться на эктодерму, мезодерму и энтодерму . [7] Стволовые клетки костного мозга, происходящие из мезодермы, могут дифференцироваться в печень, легкие, желудочно-кишечный тракт и кожу, которые происходят из энтодермы и мезодермы. [8] Этот феномен называется трансдифференцировкой или пластичностью стволовых клеток . Это может быть вызвано изменением ростовой среды при культивировании стволовых клеток in vitro.или трансплантация их в орган тела, отличный от того, из которого они были изначально изолированы. Среди биологов до сих пор нет единого мнения о распространенности и физиологической и терапевтической значимости пластичности стволовых клеток. Более поздние открытия предполагают, что плюрипотентные стволовые клетки могут находиться в крови и тканях взрослых в спящем состоянии. [9] Эти клетки называются «стволовыми клетками, подобными бластомерам» (BLSC) [10] и «очень маленькими, подобными эмбрионам» (VSEL) стволовыми клетками, и проявляют плюрипотентность in vitro. [9] Поскольку клетки BLSC и VSEL присутствуют практически во всех тканях взрослого человека, включая легкие, мозг, почки, мышцы и поджелудочную железу, [11]совместная очистка BLSC и VSEL клеток с другими популяциями взрослых стволовых клеток может объяснить очевидную плюрипотентность популяций взрослых стволовых клеток. Однако недавние исследования показали, что клетки VSEL человека и мыши лишены характеристик стволовых клеток и не являются плюрипотентными. [12] [13] [14] [15]

Старение [ править ]

С возрастом функция стволовых клеток нарушается, и это способствует прогрессирующему ухудшению поддержания и восстановления тканей. [16] Вероятной важной причиной увеличения дисфункции стволовых клеток является возрастное накопление повреждений ДНК как в стволовых клетках, так и в клетках, составляющих среду стволовых клеток. [16] (См. Также теорию старения о повреждении ДНК .)

Однако взрослые стволовые клетки могут быть искусственно возвращены в состояние, в котором они ведут себя как эмбриональные стволовые клетки (включая связанные с ними механизмы восстановления ДНК). Это было сделано на мышах еще в 2006 г. [17], и в будущем предполагается существенно замедлить старение человека. Такие клетки являются одним из различных классов индуцированных стволовых клеток .

Функция [ править ]

Сигнальные пути [ править ]

Исследования стволовых клеток взрослых были сосредоточены на раскрытии общих молекулярных механизмов, контролирующих их самообновление и дифференциацию.

  • Notch
Путь Notch известен биологам-разработчикам уже несколько десятилетий. Его роль в контроле пролиферации стволовых клеток теперь продемонстрирована для нескольких типов клеток, включая гемопоэтические , нервные и стволовые клетки молочной железы [18] .
  • Wnt
Эти пути развития также играют важную роль в качестве регуляторов стволовых клеток. [19]
  • TGFβ
Семейство TGF - beta из цитокины регулируют стволовости обоих нормальных и раковых стволовых клеток . [20]

Типы [ править ]

Гематопоэтические стволовые клетки [ править ]

Основная статья: Гематопоэтические стволовые клетки

Гемопоэтические стволовые клетки (ГСК) - это стволовые клетки, которые могут дифференцироваться во все клетки крови. [21] Этот процесс называется гематопоэзом. [22] Гематопоэтические стволовые клетки обнаруживаются в костном мозге и пуповинной крови . [23]

Стволовые клетки молочной железы [ править ]

См. Также: Стволовые клетки рака груди

Стволовые клетки молочной железы служат источником клеток для роста молочной железы в период полового созревания и беременности и играют важную роль в канцерогенезе груди. [24] Стволовые клетки молочных желез были выделены из тканей человека и мыши, а также из клеточных линий, полученных из молочной железы. Одиночные такие клетки могут давать начало как люминальным, так и миоэпителиальным типам клеток железы, и было показано, что они обладают способностью регенерировать весь орган у мышей. [24]

Стволовые клетки кишечника [ править ]

Основная статья: Кишечная железа

Стволовые клетки кишечника непрерывно делятся на протяжении всей жизни и используют сложную генетическую программу для производства клеток, выстилающих поверхность тонкого и толстого кишечника. [25] Стволовые клетки кишечника располагаются у основания ниши стволовых клеток, называемой криптами Либеркуна . Стволовые клетки кишечника, вероятно, являются источником большинства видов рака тонкой и толстой кишки. [26]

Мезенхимальные стволовые клетки [ править ]

Основная статья: мезенхимальные стволовые клетки

Мезенхимальные стволовые клетки (МСК) имеют стромальное происхождение и могут дифференцироваться в различные ткани. МСК были выделены из плаценты , жировой ткани , легкие , костный мозга и крови, Уортон желе из пуповины , [27] и зубы (периваскулярная ниша пульпы зуба и периодонтальная связка ). [28] МСК привлекательны для клинической терапии из-за их способности дифференцироваться, обеспечивать трофическую поддержку и модулировать врожденный иммунный ответ . [27]Эти клетки обладают способностью дифференцироваться в различные типы клеток, такие как остеобласты , хондробласты , адипоциты , нейроэктодермальные клетки и гепатоциты . [29] Биоактивные медиаторы, способствующие локальному росту клеток, также секретируются МСК. Также наблюдается противовоспалительное действие на местную микросреду, способствующее заживлению тканей. Воспалительный ответ может модулироваться регенеративными клетками, полученными из жировой ткани (ADRC), включая мезенхимальные стволовые клетки и регуляторные Т-лимфоциты . Таким образом, мезенхимальные стволовые клетки изменяют результат иммунного ответа, изменяя секрецию цитокинов.дендритных и Т-клеточных подмножеств. Это приводит к переходу от провоспалительной среды к противовоспалительной или толерантной клеточной среде. [30] [31]

Эндотелиальные стволовые клетки [ править ]

Основная статья: Эндотелиальные стволовые клетки

Эндотелиальные стволовые клетки - это один из трех типов мультипотентных стволовых клеток, обнаруженных в костном мозге. Это редкая и противоречивая группа, обладающая способностью дифференцироваться в эндотелиальные клетки, клетки, выстилающие кровеносные сосуды.

Нервные стволовые клетки [ править ]

Основная статья: нервные стволовые клетки

Существование стволовых клеток во взрослом мозге было постулировано после открытия, что процесс нейрогенеза , рождения новых нейронов , продолжается у крыс и во взрослой жизни. [32] О наличии стволовых клеток в мозге зрелых приматов впервые сообщили в 1967 году. [33] С тех пор было показано, что новые нейроны генерируются у взрослых мышей, певчих птиц и приматов, включая людей. Обычно, взрослый нейрогенез ограничивается двумя областями мозга - субвентрикулярная зоны , какие линии на боковых желудочков , и зубчатую извилину по гиппокампа . [34]Хотя генерация новых нейронов в гиппокампе хорошо известна, наличие истинных самообновляющихся стволовых клеток там обсуждалось. [35] При определенных обстоятельствах, таких как повреждение тканей при ишемии , нейрогенез может быть индуцирован в других областях мозга, включая неокортекс .

Нервные стволовые клетки обычно культивируются in vitro как так называемые нейросферы - плавающие гетерогенные агрегаты клеток, содержащие большую часть стволовых клеток. [36] Они могут размножаться в течение продолжительных периодов времени и дифференцироваться как в нейрональные, так и в глиальные клетки, и, следовательно, вести себя как стволовые клетки. Однако некоторые недавние исследования предполагают, что это поведение индуцируется условиями культивирования в клетках-предшественниках , потомках деления стволовых клеток, которые обычно проходят строго ограниченное количество циклов репликации in vivo . [37]Кроме того, клетки, полученные из нейросферы, не ведут себя как стволовые при трансплантации обратно в мозг. [38]

Нервные стволовые клетки имеют много общих свойств с гемопоэтическими стволовыми клетками (HSC). Примечательно, что при попадании в кровь клетки, происходящие из нейросферы, дифференцируются в различные типы клеток иммунной системы . [39]

Обонятельные взрослые стволовые клетки [ править ]

Смотрите также: Stratum basale

Обонятельные взрослые стволовые клетки были успешно получены из клеток обонятельной слизистой оболочки человека, которые находятся на слизистой оболочке носа и участвуют в обонянии. [40] Если им дать правильную химическую среду, эти клетки обладают той же способностью, что и эмбриональные стволовые клетки, развиваться во множество различных типов клеток. Обонятельные стволовые клетки обладают потенциалом для терапевтического применения и, в отличие от нервных стволовых клеток, могут быть легко получены без вреда для пациента. Это означает, что их можно легко получить от всех людей, в том числе от пожилых пациентов, которые могут больше всего нуждаться в лечении стволовыми клетками.

Стволовые клетки нервного гребня [ править ]

Смотрите также: нервный гребень

Волосяные фолликулы содержат два типа стволовых клеток, один из которых, по-видимому, представляет собой остаток стволовых клеток эмбрионального нервного гребня . Подобные клетки были обнаружены в желудочно-кишечном тракте , седалищном нерве , сердечном тракте оттока, спинномозговых и симпатических ганглиях . Эти клетки могут генерировать нейроны , шванновские клетки , миофибробласты , хондроциты и меланоциты . [41] [42]

Клетки яичек [ править ]

Смотрите также: зародышевые клетки и сперматогониальные стволовые клетки

Мультипотентные стволовые клетки с заявленной эквивалентностью эмбриональным стволовым клеткам были получены из сперматогониальных клеток-предшественников, обнаруженных в яичках лабораторных мышей, учеными из Германии [43] [44] [45] и США, [46] [47] [ 48] [49] , а год спустя исследователи из Германии и Великобритании подтвердили ту же способность, используя клетки яичек человека. [50] Извлеченные стволовые клетки известны как стволовые клетки зародышевой линии взрослого человека (GSC) [51]

Мультипотентные стволовые клетки также были получены из половых клеток, обнаруженных в яичках человека. [52]

Клиническое значение [ править ]

Лечение взрослых стволовыми клетками использовалось в течение многих лет для успешного лечения лейкемии и родственного рака костей / крови с использованием трансплантатов костного мозга. [53] Использование взрослых стволовых клеток в исследованиях и терапии не считается таким спорным, как использование эмбриональных стволовых клеток , потому что для производства взрослых стволовых клеток не требуется разрушение эмбриона .

Раннее регенеративное применение взрослых стволовых клеток было сосредоточено на внутривенной доставке предшественников крови, известных как гематопетические стволовые клетки (HSC). CD34 + гемопоэтические стволовые клетки клинически применялись для лечения различных заболеваний, включая повреждение спинного мозга [54], цирроз печени [55] и заболевание периферических сосудов. [56] Исследования показали, что CD34 + гемопоэтические стволовые клетки относительно более многочисленны у мужчин, чем у женщин репродуктивной возрастной группы среди жертв травм спинного мозга. [57]Другие ранние коммерческие приложения были сосредоточены на мезенхимальных стволовых клетках (МСК). Для обеих клеточных линий прямая инъекция или размещение клеток в участке, нуждающемся в восстановлении, может быть предпочтительным методом лечения, поскольку сосудистая доставка страдает от «эффекта первого прохождения через легкие», когда клетки, введенные внутривенно, секвестрируются в легких. [58] Были опубликованы отчеты о клинических случаях применения ортопедии. Wakitani опубликовал небольшую серию случаев девяти дефектов в пяти коленях, связанных с хирургической трансплантацией мезенхимальных стволовых клеток с покрытием вылеченных хондральных дефектов. [59] Centeno et al. сообщили о МРТ высокого поля, свидетельствующей об увеличении объема хряща и мениска у отдельных людей, а также о большом исследовании безопасности n = 227.[60] [61] [62] Многие другие методы лечения на основе стволовых клеток работают за пределами США, и по поводу этих методов лечения ведется много споров, поскольку некоторые считают, что требуется больше регулирования, поскольку клиники склонны преувеличивать заявления об успехе и минимизировать или игнорировать риски. [63]

Терапия [ править ]

Основная статья: терапия стволовыми клетками

Терапевтический потенциал взрослых стволовых клеток является предметом многих научных исследований из-за их способности извлекаться из родительского организма, то есть самки, во время родов. [64] [65] [66] Как и эмбриональные стволовые клетки, взрослые стволовые клетки обладают способностью дифференцироваться в более чем один тип клеток, но в отличие от первого они часто ограничены определенными типами или «линиями». Способность дифференцированных стволовых клеток одной линии продуцировать клетки другой линии называется трансдифференцировкой.. Некоторые типы взрослых стволовых клеток более способны к трансдифференцировке, чем другие, но для многих нет доказательств того, что такая трансформация возможна. Следовательно, для лечения взрослых стволовыми клетками требуется источник стволовых клеток определенной необходимой линии, и сбор и / или их культивирование до необходимого количества является сложной задачей. [67] [68] Кроме того, сигналы из ближайшего окружения (включая то, насколько жесткой или пористой является окружающая структура / внеклеточный матрикс ) могут изменить или усилить судьбу и дифференцировку стволовых клеток. [69]

Источники [ править ]

Плюрипотентные стволовые клетки, то есть клетки, которые могут дать начало любому типу клеток плода или взрослого, можно найти в ряде тканей, включая пуповинную кровь. [70] С помощью генетического репрограммирования плюрипотентные стволовые клетки, эквивалентные эмбриональным стволовым клеткам , были получены из ткани кожи взрослого человека. [71] [72] [73] [74] [75] Другие взрослые стволовые клетки мультипотентны , что означает, что существует несколько ограниченных типов клеток, которыми они могут стать, и обычно их называют по их тканевому происхождению (например, мезенхимальные стволовые клетки , стволовые клетки, полученные из жировой ткани, эндотелиальные стволовые клетки и т. д.). [76] [77]Большая часть исследований взрослых стволовых клеток сосредоточена на изучении их способности бесконечно делиться или самообновляться, а также их способности к дифференцировке. [78] У мышей плюрипотентные стволовые клетки могут быть получены непосредственно из культур взрослых фибробластов . [79]

Исследование [ править ]

Рак [ править ]

В последние годы возросло понимание концепции взрослых стволовых клеток. В настоящее время существует гипотеза о том, что стволовые клетки находятся во многих тканях взрослого человека и что эти уникальные резервуары клеток не только отвечают за нормальные репаративные и регенеративные процессы, но также считаются основной мишенью для генетических и эпигенетических изменений, приводящих к множеству аномальных состояния, включая рак. [80] [81] (Подробнее см. Раковые стволовые клетки .)

Множественная лекарственная устойчивость [ править ]

Взрослые стволовые клетки экспрессируют переносчики семейства АТФ-связывающих кассет, которые активно выкачивают из клетки множество органических молекул. [82] Многие фармацевтические препараты экспортируются с помощью этих транспортеров, придающих клетке множественную лекарственную устойчивость . Это усложняет разработку лекарств, например терапии, направленной на нервные стволовые клетки, для лечения клинической депрессии.

См. Также [ править ]

  • Индуцированные соматические стволовые клетки

Ссылки [ править ]

  1. ^ Mahla RS (2016 г.). «Применение стволовых клеток в регенеративной медицине и трепевтике болезней» . Международный журнал клеточной биологии . 2016 (7): 19. DOI : 10,1155 / 2016/6940283 . PMC 4969512 . PMID 27516776 .  
  2. ^ «II. Каковы уникальные свойства всех стволовых клеток? | Stemcells.nih.gov» . stemcells.nih.gov . Проверено 22 февраля 2021 года .
  3. ^ Mlsna, Lucas J. (2010). "Лечение на основе стволовых клеток и новые соображения для законодательства статьи о сознании" . Обзор закона о здравоохранении штата Индиана . Соединенные Штаты: Школа права Роберта Маккинни Университета Индианы . 8 (2): 471–496. ISSN 1549-3199 . OCLC 54703225 .  
  4. ^ Culurgioni, S; Мари, S; Bonetti, P; Галлини, S; Бонетто, G; Бреннич, М; Круглый, А; Nicassio, F; Мапелли, М (2018). «Insc: тетрамеры LGN способствуют асимметричным делениям стволовых клеток молочной железы» . Nat Commun . 9 (1): 1025. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1025C . DOI : 10.1038 / s41467-018-03343-4 . PMC 5844954 . PMID 29523789 .  
  5. ^ a b Итак, WK; Чунг, TH (2018). Молекулярная регуляция клеточного покоя: взгляд на взрослые стволовые клетки и их ниши . Методы молекулярной биологии. 1686 . С. 1–25. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-7371-2_1 . ISBN 978-1-4939-7370-5. PMID  29030809 .
  6. ^ Баумгартнер, C; Toifl, S; Фарлик, М; Halbritter, F; Scheicher, R; Фишер, я; Sexl, V; Бок, С; Баккарини, М. (2018). «Зависящий от ERK механизм обратной связи предотвращает истощение гемопоэтических стволовых клеток» . Стволовая клетка . 22 (6): 879–892.e6. DOI : 10.1016 / j.stem.2018.05.003 . PMC 5988582 . PMID 29804890 .  
  7. ^ Кларк, DL; Йоханссон, CB; Wilbertz, J; Вереш, Б; Nilsson, E; Karlström, H; Lendahl, U; Фризен, Дж (2000). «Обобщенный потенциал взрослых нервных стволовых клеток». Наука . 288 (5471): 1660–1663. Bibcode : 2000Sci ... 288.1660C . DOI : 10.1126 / science.288.5471.1660 . PMID 10834848 . 
  8. ^ Краузе, Дайан С .; Theise, Neil D .; Коллекционер Михаил I .; Хенегариу, Октавиан; Хван, Соня; Гарднер, Ревекка; Нойцель, Сара; Шаркис, Сол Дж. (2001). «Мульти-орган, приживление нескольких линий с помощью одной стволовой клетки, полученной из костного мозга». Cell . 105 (3): 369–377. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00328-2 . PMID 11348593 . S2CID 11666138 .  
  9. ^ а б Кусиа, ​​М; Reca, R; Кэмпбелл, Франция; Зуба-Сурма, Э; Майка, М; Ratajczak, J; Ратайчак, MZ (2006). «Популяция очень маленьких эмбрионоподобных (VSEL) CXCR4 + SSEA-1 + Oct-4 + стволовых клеток, выявленных в костном мозге взрослого человека» . Лейкоз . 20 (5): 857–869. DOI : 10.1038 / sj.leu.2404171 . PMID 16498386 . 
  10. ^ Am Surg. 2007 ноя; 73: 1106–1110
  11. ^ Зуба-Сурма, Ева К .; Куча, Магдалена; Ву, Ван; Клих, Изабела; Лиллард, Джеймс У .; Ратайчак, Янина; Ратайчак, Мариуш З. (2008). «Очень маленькие эмбриональные стволовые клетки присутствуют в органах взрослых мышей: морфологический анализ и исследования распределения на основе ImageStream» . Цитометрии Часть A . 73A (12): 1116–1127. DOI : 10.1002 / cyto.a.20667 . PMC 2646009 . PMID 18951465 .  
  12. ^ Данова-Альт, Ралица; Хайдер, Андреас; Эггер, Дитмар; Крест, Майкл; Альт, Рюдигер; Иванович, Зоран (2 апреля 2012 г.). Иванович, Зоран (ред.). «Очень маленькие эмбрионоподобные стволовые клетки, очищенные от характеристик стволовых клеток с отсутствием пуповинной крови» . PLOS ONE . 7 (4): e34899. Bibcode : 2012PLoSO ... 734899D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0034899 . PMC 3318011 . PMID 22509366 .  
  13. ^ Szade, Кшиштоф; Буковска-Стракова, Каролина; Новак, Витольд Норберт; Сзаде, Агата; Качамакова-Трояновская, Нели; Жуковская, Моника; Йозкович, Алисия; Дулак, Юзеф; Асакура, Ацуши (16 мая 2013 г.). Асакура, Ацуши (ред.). «Lin-Sca-1 + CD45 костного мозга мыши - очень маленькие эмбрионоподобные клетки (VSEL) являются гетерогенной популяцией, лишенной экспрессии Oct-4A» . PLOS ONE . 8 (5): e63329. Bibcode : 2013PLoSO ... 863329S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0063329 . PMC 3656957 . PMID 23696815 .  
  14. ^ Miyanishi M, Mori Y, Seita J, Chen JY, Karten S, Chan CKF и др. Отчеты о стволовых клетках . Отчеты о стволовых клетках. 2013, 23 июля: 1–11. http://www.cell.com/stem-cell-reports/abstract/S2213-6711(13)00050-7?fb_action_ids=10201558251787555&fb_action_types=og.likes
  15. ^ Мияниши, Масанори; Мори, Ясуо; Сейта, июн; Чен, Джеймс Й .; Картен, Сет; Чан, Чарльз К.Ф.; Накаучи, Хиромицу; Вайсман, Ирвинг Л. (31 июля 2013 г.). «Существуют ли плюрипотентные стволовые клетки у взрослых мышей в виде очень маленьких эмбриональных стволовых клеток?» . Отчеты о стволовых клетках . 1 (2): 198–208. DOI : 10.1016 / j.stemcr.2013.07.001 . PMC 3757755 . PMID 24052953 .  
  16. ^ a b Беренс A, ван Дерсен JM, Рудольф KL, Шумахер B (2014). «Влияние повреждения генома и старения на функцию стволовых клеток» . Nat. Cell Biol . 16 (3): 201–207. DOI : 10.1038 / ncb2928 . PMC 4214082 . PMID 24576896 .  
  17. ^ Эртельт, Стивен. 4 июля 2006 г. «Исследователь превращает клетки кожи взрослых мышей в эмбриональные стволовые клетки». Биоэтика . URL: http://www.lifenews.com/2006/07/04/bio-1593 .
  18. ^ Dontu G, Джексон KW, МакНиколас E, Кавамура MJ, Абдалла WM, Wicha MS (2004). «Роль передачи сигналов Notch в определении клеточной судьбы стволовых / прогениторных клеток молочной железы человека» . Исследование рака груди . 6 (6): R605–615. DOI : 10.1186 / bcr920 . PMC 1064073 . PMID 15535842 .  
  19. ^ Бичи PA, Karhadkar SS, Берман DM (ноябрь 2004). «Ремонт тканей и обновление стволовых клеток в канцерогенезе». Природа . 432 (7015): 324–331. Bibcode : 2004Natur.432..324B . DOI : 10,1038 / природа03100 . PMID 15549094 . S2CID 4428056 .  
  20. ^ Сакаки-Yumoto М, Katsuno Y, Derynck R (2013). «Передача сигналов семейства TGF-β в стволовых клетках» . Biochimica et Biophysica Acta . 1830 (2): 2280–2296. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2012.08.008 . PMC 4240309 . PMID 22959078 .  
  21. ^ Бирбрайр, Александр; Френетт, Пол С. (апрель 2016 г.). «Неоднородность ниши в костном мозге» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1370 (1): 82–96. Bibcode : 2016NYASA1370 ... 82B . DOI : 10.1111 / nyas.13016 . ISSN 0077-8923 . PMC 4938003 . PMID 27015419 .   
  22. ^ "Медицинское определение гемопоэза" . MedicineNet . Архивировано из оригинального 14 марта 2017 года . Проверено 21 февраля 2020 года .
  23. ^ «5. Гематопоэтические стволовые клетки [информация о стволовых клетках]» . stemcells.nih.gov . 17 июня 2001 года Архивировано из оригинала 5 июня 2014 года . Проверено 21 февраля 2020 года .
  24. ^ a b Лю С., Донту Г., Вича М.С. (2005). «Стволовые клетки молочной железы, пути самообновления и канцерогенез» . Исследование рака груди . 7 (3): 86–95. DOI : 10.1186 / bcr1021 . PMC 1143566 . PMID 15987436 .  
  25. ^ Ван дер Флиер, LG; Кливерс, Х. (2009). «Стволовые клетки, самообновление и дифференциация в кишечном эпителии». Ежегодный обзор физиологии . 71 : 241–260. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.010908.163145 . PMID 18808327 . 
  26. ^ Баркер, N .; Риджуэй, РА; Van Es, JH; Ван Де Ветеринг, М .; Begthel, H .; Van Den Born, M .; Danenberg, E .; Кларк, АР; Sansom, OJ; Клеверс, Х. (2008). «Стволовые клетки крипт как клетки происхождения рака кишечника». Природа . 457 (7229): 608–611. Bibcode : 2009Natur.457..608B . DOI : 10,1038 / природа07602 . PMID 19092804 . S2CID 4422868 .  
  27. ^ a b Финни Д.Г., Прокоп DJ (ноябрь 2007 г.). «Краткий обзор: мезенхимальные стволовые / мультипотентные стромальные клетки: состояние трансдифференцировки и способы восстановления тканей - современные взгляды». Стволовые клетки . 25 (11): 2896–2902. DOI : 10.1634 / stemcells.2007-0637 . PMID 17901396 . S2CID 1352725 .  
  28. ↑ Shi S, Bartold PM, Miura M, Seo BM, Robey PG, Gronthos S (август 2005 г.). «Эффективность мезенхимальных стволовых клеток для регенерации и восстановления зубных структур». Orthod Craniofac Res . 8 (3): 191–199. DOI : 10.1111 / j.1601-6343.2005.00331.x . PMID 16022721 . 
  29. ^ Бай, Сяовэнь; Альт, Экхард (22 октября 2010 г.). «Потенциал регенерации миокарда стволовых клеток жировой ткани». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 401 (3): 321–326. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2010.09.012 . PMID 20833143 . 
  30. ^ Аггарваль, Sudeepta; Питтенгер, Марк Ф. (15 февраля 2005 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки человека модулируют ответы аллогенных иммунных клеток» . Кровь . 105 (4): 1815–1822. DOI : 10.1182 / кровь-2004-04-1559 . ISSN 0006-4971 . PMID 15494428 .  
  31. ^ Аугелло, Андреа; Тассо, Роберта; Негрини, Симона Мария; Канседда, Раньери; Пеннеси, Джузеппина (1 апреля 2007 г.). «Клеточная терапия с использованием аллогенных мезенхимальных стволовых клеток костного мозга предотвращает повреждение тканей при артрите, вызванном коллагеном» . Артрит и ревматизм . 56 (4): 1175–1186. DOI : 10.1002 / art.22511 . ISSN 0004-3591 . PMID 17393437 .  
  32. ↑ Altman J, Das GD (июнь 1965 г.). «Авторадиографические и гистологические доказательства постнатального нейрогенеза гиппокампа у крыс». Журнал сравнительной неврологии . 124 (3): 319–35. DOI : 10.1002 / cne.901240303 . PMID 5861717 . S2CID 14121873 .  
  33. Перейти ↑ Lewis PD (март 1968 г.). «Митотическая активность в субэпендимном слое приматов и генез глиом». Природа . 217 (5132): 974–5. Bibcode : 1968Natur.217..974L . DOI : 10.1038 / 217974a0 . PMID 4966809 . S2CID 4169368 .  
  34. ↑ Alvarez-Buylla A, Seri B, Doetsch F (апрель 2002 г.). «Идентификация нервных стволовых клеток в мозге взрослых позвоночных». Бюллетень исследований мозга . 57 (6): 751–8. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (01) 00770-5 . PMID 12031271 . S2CID 40684602 .  
  35. ↑ Bull ND, Bartlett PF (ноябрь 2005 г.). «Предшественник гиппокампа взрослой мыши является нейрогенным, но не стволовым» . Журнал неврологии . 25 (47): 10815–21. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3249-05.2005 . PMC 6725873 . PMID 16306394 .  
  36. Перейти ↑ Reynolds BA, Weiss S (март 1992). «Генерация нейронов и астроцитов из изолированных клеток центральной нервной системы взрослых млекопитающих». Наука . 255 (5052): 1707–10. Bibcode : 1992Sci ... 255.1707R . DOI : 10.1126 / science.1553558 . PMID 1553558 . 
  37. ^ Doetsch F, Petreanu L, Caille I, Garcia-Вердаго JM, Alvarez-Buylla A (декабрь 2002). «EGF преобразует нейрогенные предшественники, усиливающие транзит, в мозге взрослого человека в мультипотентные стволовые клетки». Нейрон . 36 (6): 1021–34. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 01133-9 . PMID 12495619 . S2CID 3250093 .  
  38. ^ Marshall GP, Laywell ED, Чжэн T, Штейндлером DA, Scott EW (март 2006). «Нервные стволовые клетки, полученные in vitro», функционируют как нейральные предшественники без способности к самообновлению » . Стволовые клетки . 24 (3): 731–8. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2005-0245 . PMID 16339644 . S2CID 25223188 .  
  39. ^ Bjornson CR, Rietze RL, Рейнольдс BA, Magli MC, Vescovi AL (январь 1999). «Превращение мозга в кровь: гематопоэтическая судьба, принятая взрослыми нервными стволовыми клетками in vivo». Наука . 283 (5401): 534–7. Bibcode : 1999Sci ... 283..534B . DOI : 10.1126 / science.283.5401.534 . PMID 9915700 . 
  40. ^ Мюррелл В., Ферон Ф, Ветциг А. и др. (Июнь 2005 г.). «Мультипотентные стволовые клетки обонятельной слизистой оболочки взрослых» . Динамика развития . 233 (2): 496–515. DOI : 10.1002 / dvdy.20360 . PMID 15782416 . S2CID 38561781 .  
  41. Перейти ↑ Sieber-Blum M, Hu Y (декабрь 2008 г.). «Стволовые клетки эпидермального нервного гребня (EPI-NCSC) и плюрипотентность». Стволовые клетки Rev . 4 (4): 256–60. DOI : 10.1007 / s12015-008-9042-0 . PMID 18712509 . S2CID 23267408 .  
  42. ↑ Kruger GM, Mosher JT, Bixby S, Joseph N, Iwashita T, Morrison SJ (август 2002). «Стволовые клетки нервного гребня сохраняются в кишечнике взрослых, но претерпевают изменения в самовозобновлении, потенциале нейронального подтипа и реактивности на факторы» . Нейрон . 35 (4): 657–69. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00827-9 . PMC 2728576 . PMID 12194866 .  
  43. ^ «Клетки яичка могут помочь исследованиям» . BBC. 25 марта 2006 г.
  44. ↑ CBS / Associated Press (24 марта 2006 г.). «Исследование: семенники мышей действуют как стволовые клетки» . CBS .
  45. ↑ Рик Вайс (25 марта 2006 г.). «Успех эмбриональных стволовых клеток» . Вашингтон Пост .
  46. ^ «Многообещающий новый источник стволовых клеток: семенники мыши производят широкий спектр типов тканей» . Science Daily . 24 сентября 2007 г.
  47. ↑ Барбара Миллер (20 сентября 2007 г.). «Яички дают стволовые клетки в науке» . Австралийская радиовещательная корпорация.
  48. ^ JR Minkel (19 сентября 2007). «Семенники могут оказаться плодородным источником стволовых клеток» . Scientific American .
  49. ^ «Стволовые клетки в семенниках взрослых обеспечивают альтернативу эмбриональным стволовым клеткам для регенерации органов» . Корнельский университет . 20 сентября 2007 г.
  50. ↑ Роб Уотерс (8 октября 2008 г.). «Стволовые клетки яичка становятся костью, мышцей в немецких экспериментах» . Блумберг .
  51. ↑ Нора Шульц (9 октября 2008 г.). «Источник мужских стволовых клеток - стволовые клетки из семенников человека могут быть использованы для персонализированной медицины» . Обзор технологий .
  52. ↑ Мэгги Фокс ( Рейтер ) (2 апреля 2006 г.). «Американская фирма заявляет, что она сделала стволовые клетки из семенников человека» . Вашингтон Пост .
  53. ^ Трансплантации костного мозга Проверено 21 ноября 2008
  54. ^ Шривастава A, Бапат M, Ранаде S, Шринивасан V, Муруган P, Манджунатх S, Тамарайканнан P, Авраам S (2010). «Множественные аутологичные инъекции расширенных in vitro аутологичных стволовых клеток костного мозга при травме спинного мозга на уровне шейки матки - отчет о болезни» . Журнал стволовых клеток и регенеративной медицины .
  55. ^ Тераи S, Ishikawa T, Омори K, Aoyama K, Marumoto Y, Y Urata, Yokoyama Y, Uchida K, Ямасаки T, Фуджи Y, Окиты K, Sakaida I (2006). «Улучшение функции печени у пациентов с циррозом печени после инфузионной терапии аутологичных клеток костного мозга». Стволовые клетки . 24 (10): 2292–2298. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2005-0542 . PMID 16778155 . S2CID 5649484 .  
  56. ^ Субрамманийан Р., Амалорпаванатан Дж, Шанкар Р., Раджкумар М., Баскар С., Манджунатх С.Р., Сентилкумар Р., Муруган П., Шринивасан В.Р., Абрахам С. (2011). «Применение аутологичных мононуклеарных клеток костного мозга у шести пациентов с хронической критической ишемией конечностей в результате диабета: наш опыт». Цитотерапия . 13 (8): 993–999. DOI : 10.3109 / 14653249.2011.579961 . PMID 21671823 . 
  57. ^ Дедепия V; Rao YY; Джаякришнан Г; Parthiban JKBC; Баскар С; Manjunath S; Senthilkumar R; Авраам С (2012). «Индекс CD34 + клеток и мононуклеарных клеток костного мозга у больных с травмой спинного мозга разных возрастных групп - сравнительный анализ» . Исследование костного мозга . 2012 : 1–8. DOI : 10.1155 / 2012/787414 . PMC 3398573 . PMID 22830032 .  
  58. ^ Fischer UM, Harting MT, Jimenez F и др. (Июнь 2009 г.). «Легочный ход - главное препятствие для внутривенной доставки стволовых клеток: эффект первого прохождения через легкие» . Стволовые клетки и развитие . 18 (5): 683–692. DOI : 10,1089 / scd.2008.0253 . PMC 3190292 . PMID 19099374 .  
  59. ^ Wakitani S, Nawata М, Тэнсё К, Т Окаба, Мачид Н, Ohgushi Н (2007). «Ремонт дефектов суставного хряща в пателло-бедренном суставе с помощью трансплантации аутологичных мезенхимальных клеток костного мозга: три клинических случая с девятью дефектами в пяти коленях». Журнал тканевой инженерии и регенеративной медицины . 1 (1): 74–79. DOI : 10.1002 / term.8 . PMID 18038395 . S2CID 24093117 .  
  60. ^ Centeno; и другие. «Регенерация хряща мениска в колене, обработанном чрескожно имплантированными аутологичными мезенхимальными стволовыми клетками, лизатом тромбоцитов и дексаметазомой» .
  61. ^ Centeno CJ, Бюссе D, Kisiday Дж, Keohan С, М Freeman, Карли D (2008). «Увеличение объема коленного хряща при дегенеративном заболевании суставов с использованием чрескожно имплантированных аутологичных мезенхимальных стволовых клеток» . Врач боли . 11 (3): 343–353. PMID 18523506 . Архивировано из оригинала 4 апреля 2009 года. 
  62. ^ Centeno CJ, Schultz JR, Cheever M, Робинсон B, Freeman M, Мараско W (2010). «Отчет о безопасности и осложнениях повторной имплантации мезенхимальных стволовых клеток, выращенных в культуре с использованием аутологичного лизата тромбоцитов». Curr Stem Cell Res Ther . 5 (1): 81–93. DOI : 10.2174 / 157488810790442796 . PMID 19951252 . 
  63. ^ PR Newswire. «Международное общество по исследованию стволовых клеток выпускает новые рекомендации по формированию будущего регулирования терапии стволовыми клетками, необходимое, поскольку новое исследование показывает, что клиники преувеличивают заявления и не учитывают риски» .
  64. ^ Ляо, YH; Verchere, CB; Варнок, GL (апрель 2007 г.). «Взрослые стволовые клетки или клетки-предшественники в лечении диабета 1 типа: текущий прогресс» . Канадский журнал хирургии . 50 (2): 137–142. PMC 2384257 . PMID 17550719 .  
  65. ^ Mimeault, M; Hauke, R; Батра, СК (1 августа 2007 г.). «Стволовые клетки: революция в терапии - последние достижения в биологии стволовых клеток и их терапевтическое применение в регенеративной медицине и терапии рака». Клиническая фармакология и терапия . 82 (3): 252–264. DOI : 10.1038 / sj.clpt.6100301 . PMID 17671448 . S2CID 12411918 .  
  66. ^ Christoforou, N; Геархарт, JD (май – июнь 2007 г.). «Стволовые клетки и их потенциал в клеточной терапии сердца». Прогресс сердечно-сосудистых заболеваний . 49 (6): 396–413. DOI : 10.1016 / j.pcad.2007.02.006 . PMID 17498520 . 
  67. Перейти ↑ Raff, M (2003). «Пластичность взрослых стволовых клеток: факт или артефакт?». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 19 : 1–22. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.19.111301.143037 . PMID 14570561 . 
  68. ^ Смит, S; Нивс, Вт; Тейтельбаум, С; Прентис, DA; Тарн, Г. (8 июня 2007 г.). «Взрослые против эмбриональных стволовых клеток: лечение». Наука . 316 (5830): 1422–1423. DOI : 10.1126 / science.316.5830.1422b . PMID 17556566 . S2CID 12738214 .  
  69. ^ Хуанг, C; и другие. (2015). «Физические признаки окружающей среды определяют спецификацию клонов мезенхимальных стволовых клеток» . Biochim Biophys Acta . 1850 (6): 1261–1266. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2015.02.011 . PMC 4411082 . PMID 25727396 .  
  70. ^ Ратайчак М.З., Machalinski В, Wojakowski Вт, Ратайчак Дж, Kucia М (2007). «Гипотеза эмбрионального происхождения плюрипотентных стволовых клеток Oct-4 (+) в костном мозге и других тканях взрослых» . Лейкоз . 21 (5): 860–867. DOI : 10.1038 / sj.leu.2404630 . PMID 17344915 . 
  71. ^ «Я тоже - Как сделать человеческие эмбриональные стволовые клетки, не разрушая человеческие эмбрионы» . Экономист . 22 ноября 2007 г.
  72. ^ Gina Kolata (22 ноября 2007). «Человек, который помог начать войну со стволовыми клетками, может положить ей конец» . Нью-Йорк Таймс .
  73. ^ Gina Kolata (21 ноября 2007). «Ученые обходят потребность эмбриона в получении стволовых клеток» . Нью-Йорк Таймс .
  74. ↑ Энн Макилрой (21 ноября 2007 г.). «Метод стволовых клеток назван« огромным прорывом » » . Глобус и почта . Канада.
  75. ↑ Элис Парк (20 ноября 2007 г.). «Прорыв в стволовых клетках» . Журнал Time .
  76. ^ Barrilleaux B, Финни DG, Prockop DJ, O'Connor KC (2006). «Обзор: инженерия ex vivo живых тканей с помощью взрослых стволовых клеток». Tissue Eng . 12 (11): 3007–3019. DOI : 10.1089 / ten.2006.12.3007 . PMID 17518617 . 
  77. ^ Gimble JM, Кац AJ, Bunnell BA (2007). «Стволовые клетки из жировой ткани для регенеративной медицины» . Circ. Res . 100 (9): 1249–1260. DOI : 10.1161 / 01.RES.0000265074.83288.09 . PMC 5679280 . PMID 17495232 .  
  78. ^ Гарднер RL (март 2002). «Стволовые клетки: сила, пластичность и общественное восприятие» . Журнал анатомии . 200 (Pt 3): 277–282. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2002.00029.x . PMC 1570679 . PMID 12033732 .  
  79. Перейти ↑ Takahashi K, Yamanaka S (2006). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из эмбриональных и взрослых культур фибробластов мыши с помощью определенных факторов». Cell . 126 (4): 663–676. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.07.024 . hdl : 2433/159777 . PMID 16904174 . S2CID 1565219 .  
  80. ^ M Биоинфобанк FAQ: стволовые клетки в тканях взрослого человека Получено 21 ноября 2008 г. Архивировано 27 сентября 2007 г. на Wayback Machine
  81. ^ Cogle CR, Guthrie SM, Sanders RC, Аллен WL, Скотт EW, Петерсен В (август 2003). «Обзор исследований стволовых клеток и регуляторных вопросов» . Труды клиники Мэйо . 78 (8): 993–1003. DOI : 10.4065 / 78.8.993 . PMID 12911047 . 
  82. Перейти ↑ Chaudhary PM, Roninson IB (июль 1991). «Экспрессия и активность Р-гликопротеина, оттока из нескольких лекарственных средств, в человеческих гемопоэтических стволовых клетках». Cell . 66 (1): 85–94. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (91) 90141-K . PMID 1712673 . S2CID 1717379 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • NIH Stem Cell Information Resource , ресурс для исследований стволовых клеток
  • Nature Reports Stem Cells Справочная информация, результаты исследований и дебаты о стволовых клетках
  • UMDNJ Stem Cell and Regenerative Medicine , предоставляет учебные материалы и исследовательские ресурсы
  • Исследование стволовых клеток в Университете Джона Хопкинса