Энигмастрофей

Энигмастрофей Временной диапазон: Лопингиан ,254,7  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Шейные позвонки
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Род:	† Aenigmastropheus Ezcurra et al. , 2014 г.
Типовой вид
† Aenigmastropheus parringtoni Ezcurra et al. , 2014 г.

Aenigmastropheus - вымерший род ранних рептилий- архозавроморф, известных из средней позднепермской формации Усили в районе Сонгеа на юге Танзании . Он содержит единственный вид, Aenigmastropheus parringtoni , известный исключительно по UMZC T836, частичному посткраниальному скелету зрелой особи. Он был собран в 1933 году и впервые описан в 1956 году как «проблемная рептилия» из-за своей уникальной морфологии. Поэтомув 2014 году этому экземпляру было присвоено биномиальное название . Вероятно, Aenigmastropheus был полностью наземным. ^[1]

Открытие [ править ]

Окаменелости Aenigmastropheus были впервые описаны британским палеонтологом доктором Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1956 году в статье, озаглавленной «Проблемная рептилия из Верхней Перми». Паррингтон сообщил о сборе этих останков в долине Рухуху в районе Сонгеа на юге Танзании в 1933 году и считает, что они принадлежат одному человеку. Этот образец, UMZC T836, в настоящее время хранится в Зоологическом музее Университета в Кембридже , Великобритания. UMZC T836 состоит из частичного посткраниального скелета, включающего пять задних шейных и передних спинных позвонков., дистальная половина правой плечевой кости , фрагмент вероятного диафиза левой плечевой кости, проксимальный конец правой локтевой кости и три неопределенных фрагмента кости, один из которых может представлять собой частичную лучевую кость . ^[1]

В своей статье Паррингтон (1956) подчеркнул очевидный контраст между примитивным внешним видом костей передних конечностей и более сложным внешним видом позвонков, напоминающих таковые у архозавров . Таким образом, он пришел к выводу, что образец не имел близкого сходства ни с одним из известных синапсидов , в том числе с теми, что были собраны в том же месте, и предположил возможное близкое сходство с архозаврами из-за морфологии позвонков и наличия полых костей конечностей и эктепикондилярной борозды на плечевая кость. Хьюз (1963) впоследствии отметил сходную морфологию позвонков в некоторых синапсидах « пеликозавров » и пришел к выводу, что, поскольку сочетание производного позвоночного столба и примитивной структуры конечности происходитпротерозухий архозавроморф, UMZC T836, возможно, был предком протерозухий. Последующие исследования пришли к аналогичному выводу, перечислив этот экземпляр как возможного члена Proterosuchidae , однако Гауэр и Сенников (2000) отметили, что он все еще мог быть архозавром. Ezcurra, Butler и Gower (2013) указали, что UMZC T836 является архозавроморфом, скорее всего, не относящимся к Archosauriformes , и, следовательно, не протерозухий. Aenigmastropheus был впервые установлен для UMZC T836 Мартином Д. Эскуррой, Торстеном М. Шейером и Ричардом Дж. Батлером в 2014 году, а типовой вид - Aenigmastropheus parringtoni , после повторного описания этой «проблемной рептилии». ВРодовое название образовано от слова aenigma , «загадочный» на латыни , и stropheus , «позвонок» на греческом , что является намеком на проблемную таксономическую историю голотипа и единственного известного экземпляра. Имя конкретным , parringtoni , почести д - р Фрэнсис Рекс Parrington для открытия и первоначального описания UMZC T836, а также за его вклад в понимание ПЕРМОТРИАСОВОЙ амниот . ^[1]

UMZC T836 был собран на уровнях, содержащих ископаемые, которые соответствуют местонахождению B35 в Стокли (1932 г.), которое находится недалеко от дороги недалеко от города Руанда в районе Сонгеа, части «нижнего костного пласта», соответствующего его горизонту K6. серии Songea. Это обнажение в настоящее время относится к верхней части формации Усили , ранее известной как формация Кавинга , в группе Сонгеа бассейна Рухуху.. Недавние исследования описали это образование как флювиолакустриновую толщу мощностью 260 метров, состоящую из самого нижнего конгломератного интервала мощностью примерно 5 метров, переходящего в косослоистый, крупнозернистый, с преобладанием песчаника интервал 25-40 метров. мощные, перекрытые массивными шаровидными алевролитами и слоистыми слоями аргиллитов с небольшими ленточными песчаниками, образующими основную часть толщи. Сидор и др. (2010) выделили только один фаунистический комплекс четвероногих в усильской свите, который включает, помимо Aenigmastropheus , темноспондилов , парейазавров , горгонопсий , тероцефалов , цинодонтов и дицинодонтов.. На основании каталога UMZC и неопубликованных полевых заметок Паррингтона в коллекциях UMZC, изолированная верхняя челюсть дицинодонта, указанная как ср. В местонахождении B35 вместе с UMZC T836 были собраны единичные экземпляры «Эзотеродон» (UMZC T969, ныне Endothiodon ), а также останки других дицинодонтов (UMZC T779, T1170) и горгонопсидов (UMZC T882, T883). ^[1]

На основании возможного наличия эндотиодона , и совсем недавно описанного присутствии дицинодонтов Dicynodon huenei и , возможно , Katumbia parringtoni , фаунистическое объединение Usili свиты , по всей видимости , непосредственно коррелирует с ними в замбийском Верхней Madumabisa аргиллита . Подтвержденная корреляция последних с породами зоны ассоциации Cistecephalus в южноафриканской котловине Кару предполагает, что формация Usili может считаться латеральным эквивалентом этой зоны ассоциации. Таким образом, усилийская свита охватывает средне-поздний учяпинский ярус средней поздней перми., примерно 260–255 миллионов лет назад . ^[1]

Описание [ править ]

Aenigmastropheus известен исключительно по голотипу - частичному посткраниальному скелету . Кости в основном хорошо сохранились, но имеют некоторые повреждения поверхности, некоторые из которых, возможно, возникли в результате обработки уксусной кислотой . Кортикальная кость разрушилась или откололась, и некоторая степень искажения посмертного проявляется в нескольких районах некоторых костей, особенно в позвонках. Ezcurra et al. (2014) согласились с Паррингтоном (1956), что все кости, внесенные в каталог как UMZC T836, принадлежат одному и тому же человеку. Это подтверждается конгруэнтной морфологией и одинаковым размером пяти сохранившихся позвонков., а также правая плечевая и локтевая кости. Соотношение между определенными размерами аксиальных и аппендикулярных элементов также поддерживает эту интерпретацию. ^[1]

Энигмастрофей был архозавроморфным ястребом среднего размера . Его уникальное сочетание черт, усложняющее оценку его взаимоотношений, в результате чего Паррингтон (1956) назвал его «проблемной рептилией », позволяет отличить его от любых других известных амниот . Его заднее шейные и передние спинные позвонки хордальные, в отличии от других базальных архозаврообразных, но с хорошо развитым передним и задней centrodiapophyseal и prezygodiapophyseal Пластинки и зигапофизы , которые расположены близко друг к другу медиальна, в отличие от не-архозаврообразных рептилий. При виде сбоку его позвонки имеют низкие нервные дуги с почти треугольными нервными шипами , в отличие от загадочного неодиапсида Helveticosaurus zollingeri . Плечевой из Aenigmastropheus имеет толстый задни, диагональный гребень на переднюю поверхность вала, в аутапоморфии который является уникальным для этого таксона среди базальных diapsids . Плечевая кость также отсутствует entepicondylar ( в отличие от не-архозаврообразных рептилий) и ectepicondylar отверстий , и показывает , сильно развитые головчатого и блока ( в отличие от Helveticosaurus ). Наконец, его локтевой отросток сильно развит, образуя единыйокостенение с остальной частью локтевой кости , в отличие от других стволовых архозавров и гельветикозавров . ^[1]

Палеобиология [ править ]

Ezcurra et al. (2014) выполнили гистологию костей останков Aenigmastropheus , чтобы лучше понять палеобиологию ранних архозавроморфов. Как видно из короткого периода формирования фиброламеллярной кости, Aenigmastropheus демонстрировал высокие темпы роста на раннем этапе своего развития. Однако большую часть своей жизни он рос медленнее, на что указывает неуклонное снижение васкуляризации, а также увеличение пространственной организации костного матрикса до образования пластинчато-зональной кости. Ezcurra et al. (2014) отметили, что быстрый рост во время раннего развития, наблюдаемый у Aenigmastropheus, напоминает таковой у AenigmastropheusProlacerta broomi и базальные архозавриформы Proterosuchus fergusi , Erythrosuchus africanus и Chanaresuchus bonapartei , в то время как современные лепидозавроморфы и базальные архозавроморфы, Trilophosaurus buettneri и ринхозавры демонстрируют общий характер роста. Это указывает на то, что даже среди базальных представителей Archosauromorpha уже присутствовали различные стратегии роста. ^[1]

UMZC T836, вероятно, не был подростком, поскольку он имеет закрытые нейроцентральные швы, но, возможно, также не полностью вырос, поскольку по крайней мере в некоторых элементах, таких как пятый позвонок, хордовый канал все еще связан с нервным каналом через отверстие в форме песочных часов . Гистологияпредполагает, что UMZC T836, возможно, достиг зрелости скелета, так как близко расположенные следы роста присутствуют в пластинчато-зональной кости внешней части коры. Неизвестно, почему самый внешний тонкий слой кости непосредственно под внешней поверхностью кости не имеет этих следов, интерпретируемых как внешний кольцевой слой. Если они действительно отсутствуют, а не просто скрыты, это будет аргументом против такой интерпретации, указывающей на то, что у этого человека был продолжительный период жизни в несколько лет, когда он был взрослым, когда он испытывал неблагоприятные условия роста, такие как нехватка питания, засуха или болезнь, что привело к ограниченный рост. ^[1]

Ezcurra et al. (2014) предложили полностью наземный образ жизни Aenigmastropheus , что уже подтверждалось содержанием кишечника его родственника Protorosaurus speneri . Соотношение между внутренним диаметром и наружным диаметром плечевой кости Aenigmastropheus было установлено, что согласуется с некоторых костей наземных базальных archosauriforms, таких как плечевой кости и большой берцовой кости от эупаркерия capensis и малоберцовой из Proterosuchus fergusi , в то время как значительно меньше , соотношение наблюдается у водных и полуводных животных. Кроме того, сильно развиты дистальные мыщелки плечевой кости и локтевой отростокulna также предполагают полностью наземный образ жизни. ^[1]

Филогения [ править ]

Филогенетическое положение Aenigmastropheus была исследована Ezcurra и соавт. (2014) с использованием недавно построенной матрицы данных. В основном он основан на матрице данных, опубликованной Reisz et al. (2009) с повторным описанием Apsisaurus witteri . Тринадцать ранних видов ящеров , а также Aenigmastropheus и 107 признаков из Dilkes (1998), Müller (2004) и Senter (2004), а также некоторые новые признаки были добавлены в матрицу, а некоторые таксоны были оценены по-другому. Полученная матрица данных включает 40 таксонов амниот , оцененных на основе 219 морфологических признаков. Кладограмма извлекали Ezcurraи другие. (2014) почти полностью соответствовали данным Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus был восстановлен в качестве не- archosauriform архозавроморфы , с сестрой таксона из Protorosaurus speneri из Wuchiapingian в Германии . Его положение внутри Archosauromorpha было поддержано тремя однозначными синапоморфиями , причем два возможных синапоморфизма поддерживали положение внутри Protorosauria . Однако из-за фрагментарности голотипа Энигмастрофакоторый может быть оценен для менее чем 10% персонажей, при ограниченных топологиях требуется только один дополнительный шаг, чтобы расположить Aenigmastropheus вне Archosauromorpha. Более надежная версия того же анализа, опубликованная в 2016 году, показала, что он находится в одном шаге от проторозавра на генеалогическом древе архозавроморфов, а не образует с ним кладу. Приведенная ниже кладограмма показывает филогенетическое положение Aenigmastropheus среди Sauria после этого анализа. ^[2]

Ссылки [ править ]