Azhdarchoidea (или azhdarchoids ) — группа птерозавров в подотряде Pterodactyloidea , точнее в группе Ornithocheiroidea . Птерозавры, принадлежащие к этой группе, жили на протяжении раннего и позднего мелового периода, а один предполагаемый член, Tendaguripterus , жил в позднеюрский период. Крупнейшие аждархиды включают членов семейства Azhdarchidae , примерами которых являются Quetzalcoatlus , Hatzegopteryx и Arambourgiania .. Azhdarchoidea была обнаружена либо как тесно связанная с Ctenochasmatoidea , как сестринский таксон Pteranodontoidea в пределах Ornithocheiroidea, либо как в пределах Tapejaroidea , который, в свою очередь, также был в составе Ornithocheiroidea.
Классификация
Филогенетическое определение Azhdarchoidea было дано Дэвидом Анвином в 2003 году. Анвин определил группу как самого последнего общего предка кетцалькоатля и тапехары и всех его потомков. [2]
Было несколько конкурирующих взглядов на аждархоидные отношения. Первый, представленный Фелипе Пинейро и его коллегами в 2011 году, считал тапежаровых монофилетической кладой, включающей талассодромины и чаоянгоптерины . [3] Второй, обнаруженный Naish & Martill (2006), а также Lü et al. (2008) считали традиционных «тапежаридов» парафилетическим классом примитивных аждархоидов. с настоящими тапежаридами, наиболее базальными, а талассодромины (альтернативно называемые талассодромидами) и чаоянгоптериды последовательно более тесно связаны с аждархидами . [4] Все аждархи, входящие в состав клады, образованнойQuetzalcoatlus и Tupuxuara включены в группу Neoazhdarchia («новые аждархиды») по определению Анвина в 2003 году. [2]
В 1996 году Александр Келлнер создал другую кладу под названием Tapejaroidea , которую он определил как самого последнего общего предка и всех потомков Tapejara , Quetzalcoatlus и Dsungaripterus . Келлнер создал эту кладу, включающую как Azhdarchoidea, так и семейство Dsungaripteridae , но как отдельные группы. [5] [6] Многие недавние исследования следовали этой концепции. [7] [8] [9] [10]
Существуют конкурирующие теории аждархоидной филогении; он либо восстанавливается как тесно связанный с кладой Ctenochasmatoidea , [2] [11] , либо в группе Ornithocheiroidea , либо как сестринский таксон Pteranodontoidea , либо в пределах клады Tapejaroidea. Последние два из них получили более широкое распространение. [12] [8] [10] [9] Ниже представлена кладограмма , показывающая результаты филогенетическогоанализ, представленный Андресом и его коллегами в 2014 году. Это исследование выявило группу тапежаридов в основе клады, причем талассодромины более тесно связаны с аждархидами и чаоянгоптеридами, а также с джунгариптеридами. Их кладограмма показана ниже. [12]
Аждархидея
Tapejaromorpha
Беннеттажия орегонская
Эоптеранодон lii
Графический интерфейс "Синоптерус"
Немиколоптерус криптикус
Хуаксиаптерус джии
Tapejaridae
Неоаждархия
Джунгариптероморфа
Джунгариптериды
джунгариптерины
Дсунгариптерус вейи
Домейкодактиль цецилия
нориптерины
Нориптерус парвус
Нориптерус комплициденс
талассодромины
талассодромеус сетхи
Тупуксуара длиннохристой
Тупуксуара Леонарди
Неоптеродактилоиды
Чаоянгоптериды
Эоаждархо liaoxiensis
чаоянгоптерины
Шэньчжоуптерус чаоянгенсис
Чаоянгоптерус чанги
джидаптерус эдентус
Аждархиды
Аждархо ланциколлис
Кетцалькоатлины
Чжэцзяноптерус линхайенсис
Арамбургиания Филадельфия
Кетцалькоатль северный
В результате более недавнего филогенетического анализа, проведенного Келлнером и его коллегами в 2019 году, Azhdarchoidea была обнаружена в более крупной группе Tapejaroidea. В отличие от анализа, проведенного Андресом и его коллегами, Келлнер и его коллеги обнаружили, что Azhdarchoidea состоит только из трех групп: Azhdarchidae , Chaoyangopteridae и Tapejaromorpha . Их кладограмма показана ниже. [10]
Тапежароидеа
Джунгариптериды
Дсунгариптерус вейи
Нориптерус парвус
Аждархидея
Аждархиды
Аждархо ланциколлис
Кетцалькоатль северный
Чжэцзяноптерус линхайенсис
Чаоянгоптериды
Чаоянгоптерус чанги
джидаптерус эдентус
Шэньчжоуптерус чаоянгенсис
Tapejaromorpha
Кересдракон Вилсони
Tapejaridae
талассодромины
талассодромеус сетхи
Тупуксуара Леонарди
Тапежарины
Caupedactylus ybaka
Амбередактиль сеаренсис
Эоптеранодон lii
"Huaxiapterus" бенксиенсис
Венчик "Huaxiapterus"
Синоптерус донги
Тапежарини
Европаяра олькадесорум
Кайуахара добруски
Тапехара Велнхофери
Тупандактиль император
В 2022 году Pêgas et al. названы и официально зарегистрированы две новые клады: Azhdarchomorpha , самая инклюзивная клада, содержащая Azhdarcho , но не Tapejara или Thalassodromeus , и Alanqidae , содержащая Alanqa , но не Chaoyangopterus или Azhdarcho . Их филогения показана ниже: [13]
Тапежароидеа
Джунгариптериды
Джунгариптерус
Нориптерус
Аждархидея
Tapejaridae
талассодромины
Тупуксуара
Thalassodromeus oberlii
талассодромеус сетхи
Тапежарины
Амбередактиль
Каупедактиль
Баконидрако
Венчик " Huaxiapterus "
Эоптеранодон
Синоптерус
Европахара
Тупандактиль
Кайуахара
Тапехара
Аждархоморфа
аланкиды
Аланка
Кересдракон
Чаоянгоптериды
Шэньчжоуптерус
Аргентинадрако
Ксерицепс
Чаоянгоптерус
Джидаптерус
Лакузоваг
Радиодактиль
Аждархиды
Евраждархо
Аралаждарчо
Фосфатодрако
Чжэцзяноптерус
Аждарчо
Кетцалькоатлины
Криодракон
Кецалькоатль
Альбадрако
Хацегоптерикс
Аэротитан
Арамбургиания
Мистралаждарчо
использованная литература
^ Анвин, Дэвид М .; Генрих, Вольф-Дитер (1999). «На челюсти птерозавра из верхней юры Тендагуру (Танзания)». Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe . 2 : 121–134.
^ a b c Анвин, DM, (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Стр. 139-190. в Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Эволюция и палеобиология птерозавров . Лондонское геологическое общество, специальные публикации 217, Лондон, 1–347.
↑ Pinheiro, FL, Fortier, DC, Schultz, CL, De Andrade, JAFG и Bantim, RAM (в печати). «Новая информация о Tupandactylus imperator с комментариями о взаимоотношениях Tapejaridae (Pterosauria)». Acta Palaeontologica Polonica , в печати, доступно в Интернете 3 января 2011 г. doi : 10.4202/app.2010.0057
^ Лю, Дж .; Анвин, DM; Сюй, Л.; Чжан, X. (2008). «Новый аждархоидный птерозавр из нижнего мела Китая и его значение для филогении и эволюции птерозавров». Натурвиссеншафтен . 95 (9): 891–897. Бибкод : 2008NW.....95..891L . doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 . PMID 18509616 . S2CID 13458087 .
^ Келлнер, AWA (1996). «Описание нового материала Tapejaridae и Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) и обсуждение филогении птерозавров». Колумбийский университет .
^ Буфето, Эрик; Мазен, Жан-Мишель (2003). Эволюция и палеобиология птерозавров . Геологическое общество Лондона. ISBN 9781862391437.
^ Видович, С.У.; Мартилл, Д.М. (2014). « Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема загадочных таксонов птерозавров в раннем онтогенезе» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): e110646. Бибкод : 2014PLoSO...9k0646V . doi : 10.1371/journal.pone.0110646 . ПМЦ 4206445 . PMID 25337830 .
^ a b Борха Хольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосеп Фортуни, Таисса Родригес, компания Хулио и Александр В. А. Келлнер, 2019 г., «О новом хохлатом птеродактилоде раннего мелового периода Пиренейского полуострова и излучении клады Anhangueria», Scientific Reports 9 : 4940 doi : 10.1038/s41598-019-41280-4
^ б Келлнер, Александр В. А .; Колдуэлл, Майкл В.; Хольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М .; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-аравийского континента: взгляд на разнообразие птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. Бибкод : 2019NatSR ...917875K . doi : 10.1038/s41598-019-54042-z . ПВК 6884559 . PMID 31784545 .
^ a b c Келлнер, Александр В. А.; Вайншютц, Луис К.; Хольгадо, Борха; Бантим, Ренан А.М.; Сайао, Джулиана М. (19 августа 2019 г.). «Новый беззубый птерозавр (Pterodactyloidea) из Южной Бразилии с пониманием палеоэкологии пустыни мелового периода» . Анаис да Академия Бразилии де Сьенсиас . 91 (дополнение 2): e20190768. doi : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .
^ Бествик, Дж.; Анвин, DM; Батлер, Р.Дж.; Хендерсон, доктор медицины; Пурнелл, Массачусетс (2018). «Гипотезы питания птерозавров: обзор идей и подходов» . Биологические обзоры . 93 (4): 2021–2048. doi : 10.1111/brv.12431 . ПВК 6849529 . PMID 29877021 .{{cite journal}}: CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
^ б Андрес, Б . ; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–106. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
^ Пегас, Р.В.; Хольгадо, Б.; Ортис Дэвид, LD; Байано, Массачусетс; Коста, Франция (2022). «О птерозавре Aerotitan sudamericanus (бассейн Неукен, верхний мел Аргентины), с комментариями по филогении аждархоидов и анатомии челюстей». Меловые исследования . 129 : Статья 104998. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104998 . ISSN 0195-6671 . S2CID 238725853 .