Альтернативное стабильное состояние

Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью , добавив цитаты из надежных источников . Материал, не полученный от источника, может быть оспорен и удален. Найти источники:  «Альтернативное стабильное государство»  -  новости  · газеты  · книги  · ученый  · JSTOR ( июль 2009 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение-шаблон )

В экологии теория альтернативных стабильных состояний (иногда называемых альтернативными стабильными состояниями или альтернативными стабильными равновесиями ) предсказывает, что экосистемы могут существовать в нескольких «состояниях» (наборах уникальных биотических и абиотических условий). Эти альтернативные состояния являются непреходящими и поэтому считаются стабильными в экологически значимых временных масштабах. Экосистемы могут переходить из одного стабильного состояния в другое при так называемом сдвиге состояния (иногда называемом фазовым сдвигом или сдвигом режима ) при возмущении.. Из-за экологических обратных связей экосистемы проявляют сопротивление изменениям состояния и, следовательно, имеют тенденцию оставаться в одном состоянии, если возмущения не достаточно велики. Несколько состояний могут сохраняться при одинаковых условиях окружающей среды, явление, известное как гистерезис . Альтернативная теория стабильного состояния предполагает, что дискретные состояния разделены экологическими порогами , в отличие от экосистем, которые изменяются плавно и непрерывно в соответствии с градиентом окружающей среды .

Теория [ править ]

Альтернативная теория стабильного состояния была впервые предложена Ричардом Левонтином (1969), но другие ранние ключевые авторы включают Холлинга (1973), Сазерленда (1974), Мэя (1977) и Шеффера.и другие. (2001). В самом широком смысле теория альтернативного стабильного состояния предполагает, что изменение условий экосистемы может привести к резкому изменению состояния экосистемы, например, к изменению популяции (Barange, M. et al. 2008) или состава сообщества. Экосистемы могут сохраняться в состояниях, которые считаются стабильными (т. Е. Могут существовать в течение относительно длительных периодов времени). Промежуточные состояния считаются нестабильными и, следовательно, переходными. Поскольку экосистемы устойчивы к изменениям состояния, обычно требуются значительные возмущения, чтобы преодолеть экологические пороги и вызвать переход из одного стабильного состояния в другое. Сопротивление смене государства известно как « устойчивость » (Holling 1973).

Сдвиги состояний часто эвристически иллюстрируются моделью шара в чашке (Holling, CS et al., 1995). Биоразнообразие в функционировании экосистем: экологический синтез. В потере биоразнообразия, экологических и экономических проблемах (Перрингс, Калифорния и др., Ред.), Стр. 44–83, Cambridge University Press). Шар, представляющий экосистему, существует на поверхности, где любая точка на поверхности представляет возможное состояние. В простейшей модели ландшафт состоит из двух долин, разделенных холмом. Когда мяч находится в долине или «области притяжения», он находится в стабильном состоянии и должен быть возмущен, чтобы выйти из этого состояния. При отсутствии возмущений мяч всегда будет катиться под гору и, следовательно, будет стремиться оставаться в долине (или в стабильном состоянии). Сдвиги в состоянии можно рассматривать с двух разных точек зрения: "Перспектива сообщества "и" перспектива экосистемы ". Мяч может перемещаться между стабильными состояниями только двумя способами: (1) перемещая мяч или (2) изменяя ландшафт. Перспектива сообщества аналогична перемещению мяча, в то время как перспектива экосистемы аналогично изменению ландшафта.

Эти две точки зрения рассматривают одно и то же явление с разными механизмами. С точки зрения сообщества рассматриваются переменные экосистемы (которые меняются относительно быстро и подвержены обратной связи со стороны системы), тогда как с точки зрения экосистемы рассматриваются параметры экосистемы (которые изменяются относительно медленно и действуют независимо от системы). Контекст сообщества рассматривает относительно постоянную среду, в которой несколько стабильных состояний доступны для населения или сообщества. Это определение является расширением анализа стабильности популяций (например, Lewontin 1969; Sutherland 1973) и сообществ (например, Drake 1991; Law and Morton 1993). Экосистемный контекст сосредоточен на влиянии экзогенных «движущих сил» на сообщества или экосистемы (например, май 1977 г .; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002).Оба определения исследуются в этой статье.

Экологическое сообщество [ править ]

Экосистемы могут переходить из одного состояния в другое посредством значительного возмущения непосредственно в переменных состояния . Переменные состояния - это величины, которые быстро изменяются (в экологически значимых временных масштабах) в ответ на обратную связь от системы (т. Е. Они зависят от обратной связи системы), например, плотность населения . Эта перспектива требует, чтобы разные состояния могли существовать одновременно при одинаковых условиях окружающей среды, поскольку мяч движется только в ответ на изменение переменной состояния.

Например, рассмотрим очень простую систему с тремя видами микробов. Система может существовать при различных режимах структуры сообщества в зависимости от начальных условий (например, плотности популяции или пространственного расположения особей) (Kerr et al. 2002). Возможно, при определенных начальных плотностях или пространственных конфигурациях один вид доминирует над всеми другими, тогда как при разных начальных условиях все виды могут сосуществовать друг с другом. Поскольку различные виды взаимодействуют, изменения в популяциях синергетически влияют друг на друга, определяя структуру сообщества. В обоих состояниях условия окружающей среды идентичны. Поскольку государства обладают сопротивляемостью, после небольших возмущений (например, изменения численности населения) сообщество возвращается к той же конфигурации, в то время как большие возмущения могут вызвать переход к другой конфигурации.

Перспектива сообщества требует существования альтернативных стабильных состояний (т. Е. Более одной долины) до возмущения, поскольку ландшафт не меняется. Поскольку сообщества имеют определенный уровень сопротивления изменениям , они будут оставаться в своей области притяжения (или в стабильном состоянии) до тех пор, пока возмущение не станет достаточно большим, чтобы заставить систему перейти в другое состояние. В модели шара и чашки это будет энергия, необходимая для того, чтобы толкнуть мяч вверх и через холм, где он упадет с холма в другую долину.

Экосистема [ править ]

Также возможно вызвать сдвиг состояния в другом контексте, косвенно влияя на переменные состояния . Это известно как перспектива экосистемы. Эта перспектива требует изменения параметров окружающей среды, которые влияют на поведение переменных состояния. Например, рождаемость , смертность , миграция и хищничество, зависящее от плотности, косвенно изменяют состояние экосистемы, изменяя плотность популяции (переменная состояния). Параметры экосистемы - это величины, которые не реагируют (или очень медленно реагируют) на обратную связь от системы (т. Е. Они не зависят от обратной связи системы). Ландшафт стабильного состояния изменяется под воздействием факторов окружающей среды, что может привести к изменению количества стабильных состояний и взаимоотношений между состояниями.

С точки зрения экосистемы, ландшафт экологических состояний изменяется, что вызывает изменение состояния экосистемы. Изменение ландшафта может изменить количество, расположение и устойчивость стабильных состояний, а также нестабильных промежуточных состояний. С этой точки зрения топография в модели шара и чашки не статична, как с точки зрения сообщества. Это фундаментальное различие между двумя точками зрения.

Хотя механизмы взглядов сообщества и экосистемы различны, эмпирические данные, необходимые для документирования альтернативных стабильных состояний, одинаковы. Кроме того, изменения состояния часто представляют собой сочетание внутренних процессов и внешних сил (Scheffer et al. 2001). Например, рассмотрим озеро с речным питанием, в котором в нетронутом состоянии преобладает бентическая растительность. Когда строительство выше по течению сбрасывает грунт в поток, система становится мутной. В результате бентическая растительность не может получать свет и сокращаться, увеличивая доступность питательных веществ и позволяя фитопланктонудоминировать. В этом сценарии изменения состояния изменяющиеся переменные состояния - это популяции придонной растительности и фитопланктона, а параметры экосистемы - это мутность и уровни питательных веществ. Итак, определение механизмов переменных или параметров - вопрос формулировки (Beisner et al. 2003).

Эффекты гистерезиса [ править ]

Гистерезис - важное понятие в альтернативной теории устойчивого состояния. В этом экологическом контексте гистерезис относится к существованию различных стабильных состояний при одних и тех же переменных или параметрах. Гистерезис можно объяснить «зависимостью от пути», при которой точка равновесия для траектории «A → B» отличается от точки «B → A». Другими словами, важно, как мяч движется по ландшафту. Некоторые экологи (например, Scheffer et al. 2001) утверждают, что гистерезис является предпосылкой для существования альтернативных стабильных состояний. Другие (например, Beisner et al. 2003) утверждают, что это не так; хотя сдвиги часто связаны с гистерезисом, система может показывать альтернативные устойчивые состояния, но при этом иметь равные пути для «A → B» и «B → A».

Гистерезис может возникать из-за изменений переменных или параметров. При изменении переменных мяч перемещается из одной области притяжения в другую, но тот же толчок с другого направления не может вернуть мяч в исходную область притяжения. Когда параметры изменяются, модификация ландшафта приводит к сдвигу состояния, но реверсирование модификации не приводит к обратному сдвигу.

Реальный пример гистерезиса полезен для иллюстрации концепции. Системы коралловых рифов могут резко перейти от систем с преобладанием нетронутых кораллов к системам с преобладанием деградированных водорослей, когда популяции, пасущиеся на водорослях, сокращаются. В результате крушения популяций морских ежей в рифовых системах Карибского бассейна в 1983 году водоросли вышли из-под контроля ( травоядные ), что позволило им перерасти кораллы и привело к переходу в деградированное состояние. Когда ежи отскочили, высокие (до аварии) уровни кораллового покрова не вернулись, что указывает на гистерезис (Mumby et al. 2007).

В некоторых случаях изменения состояния под действием гистерезиса могут быть необратимыми. Например, для тропических облачных лесов требуется высокий уровень влажности, обеспечиваемый облаками, которые перекрываются пологом (за счет конденсации). При вырубке леса прекращается поступление влаги. Поэтому лесовосстановление часто оказывается безуспешным, потому что условия слишком сухие, чтобы деревья могли расти ( Wilson & Agnew, 1992 ). Даже в тех случаях, когда нет очевидного препятствия для восстановления, альтернативные состояния могут быть удивительно устойчивыми: экспериментальные пастбища, сильно удобренные в течение 10 лет, потеряли большую часть своего биоразнообразия и все еще оставались в этом состоянии 20 лет спустя ( Isbell et al. 2013 ).

Устойчивость [ править ]

По самой своей природе бассейны притяжения проявляют стойкость . Экосистемы устойчивы к изменениям состояния - они будут претерпевать сдвиги только при существенных пертурбациях, - но некоторые состояния более устойчивы, чем другие. В модели шара и чашки долина с крутыми сторонами имеет большую устойчивость, чем неглубокая долина, поскольку потребуется больше силы, чтобы подтолкнуть мяч вверх по холму и из долины.

Устойчивость может измениться в стабильных состояниях при изменении параметров окружающей среды. Часто люди влияют на стабильные состояния, снижая устойчивость бассейнов притяжения. Есть по крайней мере три способа, которыми антропогенные факторы снижают устойчивость (Folke et al. 2004): (1) уменьшение разнообразия и функциональных групп , часто за счет нисходящих эффектов (например, перелов); (2) изменение физико-химической среды (например, изменение климата , загрязнение , удобрения ); или (3) изменение режимов возмущений, к которым адаптированы организмы (например, донное траление , добыча кораллов, так далее.). Когда устойчивость снижается, экосистемы могут быть переведены в альтернативные и часто менее желательные стабильные состояния с незначительными нарушениями. Когда присутствуют эффекты гистерезиса, возврат к более желательному состоянию иногда невозможен или непрактичен (учитывая ограничения управления). Переход к менее желательным состояниям часто влечет за собой потерю экосистемных услуг и функций и был задокументирован в целом ряде наземных, морских и пресноводных сред (обзор в Folke et al. 2004).

Доказательства [ править ]

Большая часть работ по альтернативным стабильным состояниям была теоретической, с использованием математических моделей и моделирования для проверки экологических гипотез. Другая работа проводилась с использованием эмпирических данных съемок, исторических данных или сравнений в пространственных масштабах . Отсутствуют прямые экспериментальные эксперименты с манипуляциями для альтернативных стабильных состояний. Это особенно верно для исследований вне контролируемых лабораторных условий, когда сдвиги состояния были зарегистрированы для культур микроорганизмов .

Проверка существования альтернативных стабильных состояний имеет серьезные последствия для управления экосистемой . Если существуют стабильные состояния, постепенные изменения факторов окружающей среды могут иметь небольшое влияние на систему до тех пор, пока не будет достигнут порог, при котором может произойти катастрофический сдвиг состояния. Понимание природы этих пороговых значений поможет при разработке программ мониторинга, восстановления экосистем и других управленческих решений. Менеджеры особенно заинтересованы в потенциале гистерезиса, поскольку может быть трудно восстановиться после сдвига состояния (Beisner et al. 2003). Механизмы петель обратной связи, которые поддерживают стабильные состояния, важно понимать, если мы надеемся эффективно управлять экосистемой с альтернативными стабильными состояниями.

Эмпирические данные [ править ]

Эмпирические доказательства существования альтернативных стабильных состояний жизненно важны для продвижения идеи за пределы теории. Schröder et al. (2005) проанализировали современную экологическую литературу по альтернативным стабильным состояниям и обнаружили 35 прямых экспериментов, из которых только 21 был признан достоверным. Из них 62% (14) продемонстрировали доказательства, а 38% (8) не показали доказательств альтернативных стабильных состояний. Однако Schröder et al. (2005) анализ требовал доказательства гистерезиса, который не обязательно является предпосылкой для альтернативных стабильных состояний. У других авторов (например, Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) были менее строгие требования к документации альтернативных стабильных состояний.

Изменения состояния с точки зрения сообщества были вызваны экспериментально добавлением или удалением хищников, например, в работе Пейна (1966) о краеугольных хищниках (т. Е. Хищниках с непропорциональным влиянием на структуру сообщества) в приливной зоне (хотя это утверждение опровергается Шредера и др., 2005). Также Beisner et al. (2003) предполагают, что коммерчески эксплуатируемые популяции рыб могут быть переведены между альтернативными стабильными состояниями из-за давления рыболовства из-за эффекта Алли.которые работают при очень малых размерах населения. Как только популяция рыб упадет ниже определенного порога, она неизбежно вымрет, когда низкая плотность популяции сделает замену взрослых особей невозможной из-за, например, неспособности найти себе пару или смертности, зависящей от плотности . Поскольку популяции не могут вернуться после вымирания, это пример необратимого изменения состояния.

Хотя альтернативная теория стабильного состояния все еще находится в зачаточном состоянии, эмпирические данные были собраны в различных биомах :

• Когда- то заросший растительностью регион Сахары внезапно превратился в пустыню около 5000-6000 лет назад из-за изменения климата (Scheffer and Carpenter 2003). Недавнее изменение состояний возмущения посредством подавления огня вызвало сдвиги в состоянии адаптированных к пожару экосистем на юго-востоке США ( Peterson 2002 ).
• На северо-востоке Соединенных Штатов альтернативные стабильные состояния были экспериментально задокументированы в пищевых сетях лиственных лесов (Schmitz 2004). Пауки демонстрируют нисходящий контроль над травоядными кузнечиками широкого профиля, заставляя их прятаться и кормиться на конкурирующих доминирующих видах растений. Травоядность высшего растения-конкурента снижает доминирование, тем самым увеличивая разнообразие растений. При экспериментальном удалении пауков кузнечики были освобождены от хищников и поедали растения без предпочтения более конкурентоспособным видам. Этот главный конкурент превзошел другие виды, что привело к снижению общего разнообразия растений. Кроме того, повторное внедрение пауков не смогло вернуть систему к высокому разнообразию растений, что указывает на экологические пороги.
• Пруды, озера и другие небольшие водоемы идеально подходят для изучения альтернативных стабильных состояний, поскольку они относительно автономны (Holling 1973). Большой интерес вызывают изменения состояния мелководных озер умеренного пояса между состояниями чистой воды и мутной водой. Нагрузка питательными веществами может сместить чистые озера в мутные системы, вызывая цветение фитопланктона (Scheffer 1997). Обратные связи, поддерживающие мутное состояние, включают затенение бентических макрофитов, которые в противном случае стабилизируют отложения и уменьшают быстрый круговорот питательных веществ. Гистерезис может возникнуть, если уменьшение поступления питательных веществ не приводит к восстановлению состояния чистой воды.
• Альтернативные стабильные состояния показаны также для сообществ пресноводной фауны. Начальные условия, такие как плотность улиток, могут влиять на движение экосистемы к одному из нескольких альтернативных стабильных равновесий (Chase 2003).
• Кроме того, альтернативные стабильные состояния были зарегистрированы экспериментально в прибрежных морских экосистемах . Арктические солончаки из Гудзонова залива , Манитоба были показаны , что сдвиг от прозябавшего состояния в unvegetated состояние из - за чрезмерный выпас скота на снежных гусях ( Ханда, Хармсны & Jefferies 2002 ). Когда гуси были удалены экспериментально, восстановление системы происходило только при идеальных почвенных условиях, что указывает на гистерезис.

Ссылки [ править ]