На моль саламандры ( род Ambystoma ) представляют собой группу продвинутых саламандр эндемичных для Северной Америки. Группа стала известна благодаря присутствию аксолотля ( A. mexicanum ), широко используемого в исследованиях из-за его педоморфоза , и тигровой саламандры ( A. tigrinum, A. mavortium ), которая является официальным земноводным многих государств, и часто продается как домашнее животное.
Кротовые саламандры | |
---|---|
Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Амфибия |
Заказ: | Уродела |
Семья: | Амбистоматиды |
Род: | Амбистома Чуди , 1838 г. |
Общее описание
Наземных кротов-саламандр можно отличить по широким выпуклым глазам, выступающим реберным бороздкам и толстым рукам. Большинство из них имеют яркий узор на темном фоне с отметками от темно-синих пятен до больших желтых полос в зависимости от вида. Взрослые особи наземных животных проводят большую часть своей жизни под землей в норах , сделанных ими самими или оставленных другими животными. Некоторые северные виды могут зимовать в этих норах всю зиму. Они живут поодиночке и питаются любым доступным беспозвоночным . Взрослые особи мало времени проводят в воде, возвращаясь в пруды, где они родились, только для размножения.
Все кротовые саламандры яйцекладущие и откладывают большие яйца кучками в воде. Их полностью водные личинки - жаберные, с тремя парами наружных жабр позади головы и над жаберными щелями . У личинок большие хвостовые плавники , которые простираются от затылка к хвосту и клоакам . Вскоре после вылупления личинки вырастают конечности, с четырьмя пальцами на передних руках и пятью пальцами на задних конечностях. Их глаза широко расставлены и лишены настоящих век.
Личинки некоторых видов (особенно на юге и тигровые саламандры) могут достигать своего взрослого размера, прежде чем претерпят метаморфоз . Во время метаморфоза исчезают жабры личинок и плавники. Их хвосты, кожа и конечности становятся толще, а у глаз появляются веки. Их легкие становятся полностью развитыми, что позволяет им вести полноценное земное существование.
Некоторые виды кротовых саламандр (а также популяции обычно наземных видов) неотенины (сохраняют личиночную форму во взрослой жизни). Самый известный пример - аксолотль. Они не могут производить тироксин , поэтому их единственный способ метаморфоза - это его внешнее введение. Обычно это сокращает продолжительность жизни саламандры.
Комплекс тигровая саламандра
Присутствие неотенических популяций рядом с популяциями с крупными личинками затрудняет идентификацию видов кротовых саламандр. Комплекс тигровых саламандр ранее считался единственным видом, простирающимся от Канады до Мексики, под названием A. tigrinum . Несмотря на различия в окраске и личинках, тигровые саламандры были обнаружены на всем протяжении их непрерывного ареала , что затрудняло определение подвидов, не говоря уже о повышении статуса каких-либо популяций до статуса вида. В морфологическом отношении все тигровые саламандры очень похожи, с большими головами, маленькими глазами и толстым телом. Вероятно, это связано с тем, что тигровые саламандры имеют примитивную морфологию кротовых саламандр. Они также являются самыми крупными из кротовых саламандр и имеют очень крупные личинки. У всех популяций схожий образ жизни, и их жизненные циклы идентичны. Однако, если посмотреть на отдаленные друг от друга популяции тигровых саламандр, становятся очевидными разные виды внутри этого комплекса. Ареалы этих потенциальных видов перекрываются, и происходит гибридизация, стирая границы между видами.
Для решения этой проблемы было названо несколько подвидов A. tigrinum . Недавно тигровая саламандра ( A. mavortium ) была повышена до статуса вида, охватывая популяции тигровых саламандр в западных и центральных Соединенных Штатах. Несколько отдельных подвидов все еще существуют у A. mavortium , статус которых может быть повышен до статуса вида в какой-то момент в будущем. Тигра саламандры Калифорния ( А. californiense ) также был повышен из А. tigrinum, и на самом деле очень отдаленное отношение ко всем другим мольных видов саламандры. Тигр саламандра нагорье ( А. velasci ) был возведен из А. tigrinum через генетический анализ в 1997 году во всех аккаунтах со ссылкой на аксолотль ( А. mexicanum ) , как близкий родственник А. tigrinum теперь считается неправильным, так как они теперь разделены как географией, так и многими видами между ними. Вместо этого это A. velasci , который разделяет среду обитания аксолотля и, вероятно, тесно с ним связан. Тигровая саламандра плато, вероятно, была родителем большинства неотенических видов, что повышает вероятность того, что A. velasci является парафилетическим и может быть разделен на большее количество видов в будущем.
Гибридные полностью женские популяции
Однополые (полностью женские) популяции амбистоматид-саламандр широко распространены в районе Великих озер и на северо-востоке Северной Америки. Самкам требуется сперма от сопутствующих родственных видов для оплодотворения их яйцеклеток и начала развития. Обычно [1] яйца затем сбросьте геном спермы и развивать бесполый (т.е. gynogenesis с премейотическим удвоением ); однако они могут включить геном сперматозоидов в полученное потомство. [2] Включение сперматозоидов обычно [1] принимает форму добавления генома (что приводит к увеличению плоидности у потомства) или замены генома, при которой один из материнских геномов отбрасывается. Этот уникальный способ размножения Богарт и его коллеги назвали клептогенезом . [2] Это контрастирует с гибридогенезом , когда материнские геномы передаются гемиклонально, а отцовский геном отбрасывается в каждом поколении до того, как яйцеклетка созревает и повторно приобретается из сперматозоидов другого вида.
Ядерная ДНК однополых мужчин обычно включает геномы до пяти видов: [3] саламандра с синими пятнами ( A. laterale ), саламандра Джефферсона ( A. jeffersonianum ), саламандра с малым ртом ( A. texanum ), речная саламандра ( A. barbouri ) и тигровая саламандра ( A. tigrinum ), обозначаемые соответственно как L, J, T, B и Ti. Эта гибкость приводит к большому количеству возможных ядерных биотипов (комбинаций геномов) у однополых. Например, индивидуум LJJ будет триплоидом с одним геномом A. laterale и двумя геномами A. jeffersonianum , тогда как индивидуум LTJTi будет тетраплоидом с геномами от четырех видов. Поскольку у них есть гибридные геномы, однополые саламандры представляют собой загадочный вид с морфологией, сходной с сосуществующими видами. Например, LLJ выглядят как саламандры с синими пятнами, а LJJ - как саламандры Джефферсона. Первоначально как виды были описаны серебристые саламандры LJJ ( A. platineum ), саламандры Тремблея LLJ ( A. tremblayi ) и саламандры острова Келли LTT и LTTi ( A. nothagenes ). Позже названия видов были исключены для всех однополых саламандр из-за сложности их геномов. Потомство матери-одиночки может иметь разные комплексы генома; [2] например, одна масса яйца может содержать личинок как LLJJ, так и LJJ.
Несмотря на сложность ядерного генома, все однополые мужчины образуют монофилетическую группу на основе своей митохондриальной ДНК. Материнский предок однополых амбистоматид был наиболее тесно связан с речной саламандрой, при этом первоначальная гибридизация, вероятно, произошла 2,4–3,9 миллиона лет назад [2], что делает ее старейшей известной линией женских позвоночных. [4] Гибридизация, скорее всего, была с A.laterale . Все известные однополые мужчины имеют по крайней мере один геном A. laterale [3], и это считается важным для однополости. Однако геном A. laterale был заменен несколько раз независимо в каждой из линий спариванием с A. laterale .
Таксономия
Риакозиредон ранее считался отдельным родом в семействе Ambystomatidae. Однако кладистический анализ кротовых саламандр обнаружил, что существование рикосиредона делает амбистому парафилетической , поскольку эти виды более тесно связаны с одними видами амбистомы, чем эти виды с другими видами амбистомы . Морфология ручьевого типа этих саламандр (включающая личинок и неотены с короткими жабрами и более толстыми складками горловины ), возможно, привела к их ошибочной классификации как другому роду.
Название рода Ambystoma было дано Иоганном Якобом фон Чуди в 1839 г. [5] и традиционно переводится как «чаша-рот» [ цитата необходима ] . Чуди не указал производное для имени, и многие думали, что он имел в виду имя Амблистома , «тупой рот». Иногда в старых образцах и документах используется название амблистома . В 1907 году Леонард Стейнегер предложил вывод слова Ambystoma на основе сокращения греческой фразы, означающей «втиснуть в рот» [6] [7], но другие не нашли это объяснение убедительным. [8] В отсутствие четких доказательств того, что Чуди совершил ошибку , имя, данное в 1839 году, остается в силе.
Разновидность
Этот род включает 32 вида , перечисленных ниже, самым новым из которых является A. bishopi . Наземные виды помечены буквой «T», неотенические виды - буквой «N», а виды с установленными популяциями обоих отмечены буквой «V».
- Саламандра горный ручей ( A. altamirani ) V
- Тупоголовая саламандра ( A. amblycephalum ) V
- Саламандра Андерсона ( A. andersoni ) N
- Кольчатая саламандра ( A. annulatum ) T
- Приречная саламандра ( A. barbouri ) T
- Саламандра сетчатая плоская ( A. bishopi ) T
- Саламандра с нежной кожей ( A. bombypellum ) T
- Калифорнийская тигровая саламандра ( A. californiense ) T
- Саламандра матовая плоская ( A. cingulatum ) T
- Озерная саламандра Пацкуаро ( A. dumerilii ) N
- Саламандра желтоугольная ( A. flavipiperatum ) T
- Северо-западная саламандра ( A. gracile ) T
- Гранулированная саламандра ( A. granulosum ) T
- Джефферсон саламандра ( A. jeffersonianum ) T
- Саламандра синяя пятнистая ( A. laterale ) T
- Серебристая саламандра ( A. platineum )
- Саламандра Тремблая ( A. tremblayi )
- Саламандра озера Лерма ( A. lermaense ) V
- Саламандра Леоры ( A. leorae ) T
- Саламандра Маби ( A. mabeei ) T
- Длиннопалая саламандра ( A. macrodactylum ) T
- Санта-Крус длиннопалая саламандра ( A. m. Croceum ) T
- Пятнистая саламандра ( A. maculatum ) T
- Полосатая тигровая саламандра ( A. mavortium ) V
- Аксолотль ( A. mexicanum ) N
- Саламандра мраморная ( A. opacum ) T
- Саламандра ручья Пуэрто-Хондо ( A. ordinarium ) V
- Саламандра ручья Мичоакан ( A. rivulare ) T
- Саламандра тараумара ( A. rosaceum ) V
- Саламандра дуранго ( A. silvense ) V
- Крот саламандра ( A. talpoideum ) V
- Саламандра Тейлора ( A. taylori ) N
- Малая саламандра ( A. texanum ) T
- Тигровая саламандра ( A. tigrinum ) V
- Плато тигровая саламандра ( A. velasci ) V
Смотрите также
- Оофила амблистоматис
Рекомендации
- ^ a b Bi, Ke; Джеймс П. Богарт; Цзиньчжун Фу (2008). «Распространенность замены генома у однополых саламандр рода Ambystoma (Amphibia, Caudata), выявленная ядерной генеалогией» . BMC Evolutionary Biology . 8 : 158. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-158 . ISSN 1471-2148 . PMC 2413238 . PMID 18498635 .
- ^ а б в г Богарт, Джеймс П.; Ке Би; Цзиньцзун Фу; Дэниел В.А. Ноубл; Джон Недзвецки (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый способ размножения эукариот». Геном . 50 (2): 119–136. DOI : 10.1139 / g06-152 . ISSN 0831-2796 . PMID 17546077 .
- ^ а б Богарт, JP; Дж. Бартошек; DWA Noble; К Би (2009-07-29). «Секс у однополых саламандр: открытие нового донора спермы с древним родством» . Наследственность . 103 (6): 483–493. DOI : 10.1038 / hdy.2009.83 . ISSN 0018-067X . PMID 19639004 .
- ^ Би, Кэ; Джеймс П. Богарт (2010). «Снова и снова: однополые саламандры (род Ambystoma) - самые старые однополые позвоночные» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 238. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-238 . ISSN 1471-2148 . PMC 3020632 . PMID 20682056 .
- ^ Чуди, Иоганн Якоб (1839). "Classification der Batrachier, mit Berucksichtigung der Fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien" . Mémoires de la Société des Sciences Naturelles de Neuchatel . 2 (4): 57, 92.
- ^ Стейнегер, Леонхард (1907). «Герпетология Японии и прилегающих территорий» . Бюллетень Национального музея США . 58 : 24. HDL : 2027 / mdp.39015006820313 .
- ^ Лион младший, MW (30 июня 1916 г.). « Амбистома, а не амблистома ». Наука . 43 (1122): 929–930. DOI : 10.1126 / science.43.1122.929-а . JSTOR 1639383 . PMID 17793100 .
- ^ Скотт, Чарльз П. Г. (1 сентября 1916 г.). « Амблистома, а не амбистома » . Наука . 44 (1131): 309–311. DOI : 10.1126 / science.44.1131.309-а . JSTOR 1642899 . PMID 17840073 .
- http://amphibiaweb.org/lists/Ambystomatidae.shtml
Внешние ссылки
Данные, относящиеся к Ambystomatidae на WikispeciesСМИ, связанные с амбистомой, на Викискладе?
- Древо жизни: Ambystomatidae
- Herpseeker.dk
- Красный список МСОП амбистоматид, находящихся под угрозой исчезновения