Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амфидром
Amphidromus roseolabiatus.png
Вид Amphidromus roseolabiatus имеет правостороннее свертывание раковины.
Amphidromus fuscolabris.png
Вид Amphidromus fuscolabris имеет левостороннюю извилистую оболочку.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Класс:Брюхоногие
Подкласс:Гетеробранхий
Суперзаказ:Eupulmonata
Заказ:Стиломматофора
Инфразаказ:Helicoidei
Надсемейство:Helicoidea
Семья:Camaenidae
Род:Амфидром
Альберс , 1850 г. [1]
Типовой вид
Амфидром извращенный
Разновидность

См. Текст

Разнообразие [2] [3]
более 110 видов

Amphidromus - род тропических наземных улиток ,дышащих воздухом, наземных легочных брюхоногих моллюсков в семействе Camaenidae . Раковины Amphidromus относительно большие, от 25 мм (0,98 дюйма) до 75 мм (3,0 дюйма) в максимальном размере, и особенно красочные. В 18 веке они были одними из первых индонезийскихраковины наземных улиток, привезенные в Европу путешественниками и исследователями. С тех пор этот род широко изучался: в период с начала 19 до середины 20 веков естествоиспытателями и зоологами было написано несколько всеобъемлющих монографий и каталогов. Современные исследования направлены на лучшее понимание эволюционных отношений внутри группы, а также на решение таксономических проблем.

Род Amphidromus необычен тем, что он включает виды, которые имеют правую намотку раковины, и виды, которые имеют левую спиральную намотку раковины . Кроме того, некоторые виды этого рода особенно примечательны тем, что в их популяции одновременно входят особи с левосторонним и правосторонним свертыванием раковины. Это крайне редкое явление, очень интересное биологам. Исследования, посвященные мягкой анатомии Amphidromus , разрознены и фрагментарны. Информация о внутренней анатомии известна лишь по нескольким видам, и более крупных сравнительных морфологических исследований никогда не проводилось.

Виды рода Amphidromus являются древесными - другими словами, это древесные улитки. Однако более подробной информации об их привычках пока нет. Общие пищевые привычки этих улиток неизвестны, но известно, что некоторые виды питаются микроскопическими грибами , лишайниками или наземными водорослями . На самих амфидромов охотятся птицы, змеи и, вероятно, также более мелкие млекопитающие, такие как крысы.

Таксономия и история [ править ]

Немецкий зоолог Эдуард фон Мартенс (1831–1904) опубликовал первую всеобъемлющую монографию по роду Amphidromus в 1867 году, и многие из его концепций используются до сих пор. [4]

Общее название происходит от древнегреческих слов amphí ( ἀμφί ), что означает «по обе стороны», и drómos ( δρόμος ), что означает «бег», что указывает на различную хиральность раковин. [5] Раковины Amphidromus относительно большие и довольно красочные; значительное количество из них были одними из первых раковин индонезийских наземных улиток, привезенных в Европу путешественниками и исследователями в 18 веке . Для сравнения, малакологи собрали гораздо меньшее количество экземпляров. [4]

Некоторые виды и формы были описаны до 1800 г., большинство из них не имеют адекватных данных о местонахождении. По крайней мере, два названия - Amphidromus laevus (Müller, 1774) и форма A. perversus f. aureus Martyn, 1784 - до сих пор (по состоянию на 2017 год) еще не зарегистрированы с точного местонахождения. В течение первой половины девятнадцатого века были названы многие виды и разновидности, опять же, обычно с плохими данными о местонахождении. Только после того, как Эдуард фон Мартенс (1867) опубликовал свою монографию [6], была предпринята попытка охватить весь комплекс видов этого рода. Монография 1867 г. содержала значительный объем информации как по изменчивости внутри рода, так и по проблемам географического распространения.вида. Многие концепции, созданные фон Мартенсом, все еще используются (по состоянию на 2017 год). [4]

В 1896 году Хью Фултон [7] разделил 142 конкретных названия разновидностей на восемнадцать групп видов, содержащих в общей сложности 64 вида. Когда в 1900 году вышла монография Генри Августа Пилсбри « Руководство по конхологии» [8] , количество видов в роде Amphidromus увеличилось до 81, и они были разделены на девятнадцать групп. Исследование Пилсбри осталось единственной иллюстрированной монографией этого рода, и оно до сих пор считается незаменимым для любого серьезного изучения рода. [4]

С 1900 года основные таксономические исследования Amphidromus были фаунистическими (изучение фауны определенной территории или области). Работы американского малаколога Пола Барча (1917, 1918, 1919) [9] [10] [11] о филиппинских видах, Бернхарда Ренша (1932) [12] о формах Малых Зондских островов и Тера ван Бентема Джуттинга (1950). , 1959) [13] [14] по популяциям Явы и Суматры особенно обширны. Потенциально наиболее ценный [4] вклад - это вклад Курта Ханиеля (1921 г.),[15], которые обсуждали вариации внутри A. Contrarius и A. reflexilabris на Тиморе ; различия в цвете и форме были хорошо проиллюстрированы на серии цветных табличек.

Литература, опубликованная после 1900 г., содержит множество разрозненных описаний новых цветовых форм и подвидов. Из 309 имен в номенклатурном списке 111 (35,9%) были опубликованы после Пилсбри (1900). Адольф Майкл Зильх (1953) [16] перечислил типовые образцы в Зенкенбергском музее и проиллюстрировал многие ранее не изображенные виды. Фрэнк Фортескью Лэйдлоу и Алан Солем (1961) определили 74 вида по названию и рассмотрели этот материал с островов Банда.вероятно, представлял собой неописанный вид. Одиннадцать видов, признанных Laidlaw & Solem, были описаны после выхода монографии Пилсбри. Однако несколько видов, признанных Пилсбри, впоследствии были подчинены подвидовому или сортовому статусу, а некоторые названия были перенесены в incertae sedis , поскольку они основаны на ссылках столетней давности, которые не были подтверждены более поздними коллекционерами. Фактически, исследование Laidlaw & Solem (1961) составляет дополнение к монографии Пилсбри с его обширными пластинами, и многие выводы Laidlaw & Solem относительно взаимоотношений цветовых форм, описываемых как виды, были взяты не столько из новых образцов, сколько из степень вариации, которая была обозначена Ханиелем (1921) в его пионерском исследовании.[4]

Характеристика [ править ]

Виды рода Amphidromus обычно имеют гладкие, глянцевые, ярко окрашенные, удлиненные или конические, правые или левосторонние спиральные раковины . Раковины умеренно большие, от 25 мм (0,98 дюйма) до 70 мм (2,8 дюйма) в максимальном размере, имеют от 6 до 8 выпуклых оборотов . Их цветовой рисунок обычно однотонный, желтоватый или зеленоватый, но может быть разнообразным. Диафрагма скошен или яйцевидной формы, без каких - либо складок или зубов, и с высотой апертуры в пределах от двух пятых до одной трети общей высоты корпуса. Перистом расширен и / или отражен, а иногда и утолщен. Колумелла может быть прямой или отогнутым, и теменным каллусомот слабого до хорошо развитого, пупок может быть открытым или закрытым. Радула является лопатчатой, имеет cusped зубов , расположенные ряды, как правило , с monocuspid центрального зубом и двухстворчатыми или трикуспидальными боковыми зубами. Челюсти тонкая и слабая, с низкими плоскими ребрами. Паллиальная область сигмуретрозная , с очень длинной узкой почкой. В гениталий является то, что из типичных camaenids, с длинным семеприемником, коротким пенисом с низкой вставкой втягивающей мышцы и короткой или длинной epiphallic слепой кишкой (жгутик и добавлением). В сперматофорах имеют пятиугольный контур в поперечном сечении . Amphidromus обычно древесныеживотные. [4] [17]

Описание оболочки [ править ]

В раковины из Amphidromus относительно велики, от одного до трех дюймов, и красочным. Амфидром имеет удлиненно-коническую или яйцевидно-коническую спиралевидную оболочку с 5-8 оборотами . Раковина может быть тонкой и хрупкой или очень тяжелой и прочной, без известной корреляции структуры раковины с распространением или средой обитания. [4]

Обмотка оболочки [ править ]

Основная статья: панцирь брюхоногих моллюсков § Хиральность брюхоногих моллюсков

У некоторых видов этого рода раковина неизменно сворачивается вправо, а у многих других так же неизменно влево. Однако значительное количество видов этого рода относятся к « амфидроминам »; этот термин означает, что и левосторонняя, и правосторонняя намотка оболочки обнаруживается в одной и той же популяции. Можно сказать, что они « полиморфны » в отношении направления наматывания оболочки, но поскольку существует только два возможных типа наматывания оболочки, они описываются как « диморфные » в намотке. Два типа скручивания раковины встречаются у одних видов примерно в равных количествах, у других видов отчетливо преобладает одна фаза. Информации о наследственности этого персонажа у Amphidromus пока нет .[4]

Поскольку почти все другие виды amphidromine брюхоногих, такие как те , в пределах родов Partula и Achatinella , уже исчез, [18] рода Amphidromus , содержащий более 110 видов, является исключительно полезным для изучения эволюции от асимметрии у животных, [18], и поэтому сохранение этого рода имеет важное значение для биологов.

  • У A. floresianus подрода Syndromus скручивание раковины обычно левостороннее. Шкала шкалы 10 мм.

  • Раковины у амфидромных видов A. perversus могут быть правыми, как показано здесь.

  • Но скручивание раковины у A. perversus также может быть левым, как показано здесь.

  • Вид сверху на левую раковину (слева) и вид на правую сторону раковины (справа) A. perversus

Форма и скульптура раковины [ править ]

Amphidromus atricallosus leucoxanthus имеет типичную для рода Amphidromus форму раковины: умеренно выпуклую и гладкую.

Мутовки раковины видов Amphidromus умеренно выпуклые и, за редким исключением, гладкие или со слабой скульптурой линий роста. Однако скульптура умеренно тяжелых наклонных радиальных ребер появлялась по крайней мере четыре разных раза в этом роду, и ее можно увидеть у следующих видов: Amphidromus costifer Smith из провинции Биньдинь во Вьетнаме; A. begini Morlet из Камбоджи; A. heccarii Tapparone-Canefri из Целебеса; и А. palaceus - А. winteri комплекс с Явы и Суматры. С оребрением коррелирует светлая монохромная окраска и тонкая оболочка с большим отверстием.и расширяющаяся губа. Многие твердые раковины у других видов действительно показывают небольшую шероховатость поверхности, но это сильно отличается от ребристой скульптуры, упомянутой выше. [4]

Отверстие обычно большое, варьируется от двух пятых до одной трети высоты раковины, часто в пределах одной и той же популяции. Обычно губа, по крайней мере, несколько расширена, и у таких форм, как A. reflexilabris Schepman и A. winteri (Pfeiffer) var. inauris Fulton, губу можно назвать только расширяющейся. У A. perversus (Linnaeus) и большинства других видов с толстой оболочкой губа утолщена изнутри, образуя «валик» в ее расширении, и имеет очень тяжелую теменную мозоль . У видов с тонкой оболочкой губа обычно представляет собой простой отраженный край. пупочнойзона может быть частично открытой, почти закрытой или запечатанной. Эта функция иногда служит полезным критерием для конкретной идентификации. Угол теменной стенки варьируется, но точной информации об этом не собрано. [4]

Обычно обороты раковины увеличиваются в размерах довольно регулярно, однако у видов, которые, вероятно, близкородственны, такие как A. sinistralis (Reeve) и A. heccarii Tapparone-Canefri, могут быть совершенно разные степени увеличения оборотов. Попыток выразить эти различия меристически не предпринималось, поскольку большая часть доступного материала не подходила для статистической обработки. Фактические размеры раковины сильно различаются как внутри, так и между видами. Минимальный размер взрослой особи составляет около 21 мм, наблюдаемый максимальный - около 75 мм. Размеры взрослых особей внутри видов не сильно различаются : только несколько видов, особенно A. maculiferus , A. sinensis и A. entobaptus., имеют вариацию взрослого размера более семи или восьми миллиметров. [4]

Окраска скорлупы [ править ]

Раковина Amphidromus everetti ярко окрашена, что характерно для древесных улиток в целом.
Темный варикоз на раковине Amphidromus perversus отмечает стадию покоя.

Самым важным аспектом изменчивости раковины в пределах рода является окраска. В целом, многие древесные улитки ярко окрашены, очевидными примерами являются роды булимулидов Drymaeus и Liguus , головоногие Polymita и камениды Papuina . Тем не менее, Polymita , Liguus и Amphidromus особенно известны своими цветовыми вариациями. Основной основной цвет Amphidromus кажется желтым, и этот цвет обычно бывает (за исключением Amphidromus entobaptus) приурочены к поверхностным слоям раковины, поскольку изношенные образцы кажутся почти лишенными цвета. У некоторых видов цвет фона беловатый, а у некоторых - темный. В апикальных завитков бледные, фиолетовый, коричневый, или черный, и это иногда изменяется в пределах популяции (как и в A. quadrasi ). Некоторые виды, например A. schomburgki , имеют листопадный зеленый периостракум . [4]

Непрерывные зональные узоры могут иметь форму беловатых субшовных полос ( A. similis ), тяжелой субпериферической пигментации ( A. perversus var. Infraviridis ), подсшивающих цветных линий ( A. columellaris ), широких спиральных цветных полос ( A. metabletus , A. webbi ) или узкими спиральными лентами ( A. laevus ). Прерывистая зональность может состоять из прерывания полос на пятна у ( A. maculatus ); крайне неравномерное разделение зон ( A. perversus vars. sultanus и interruptus ); образование косых радиальных полос, идущих параллельно (вA. inversus ) или пересекают (у A. latestrigatus ) линии инкрементного роста; или почти все мыслимые комбинации и вариации этих факторов. Часто картина радикально меняется от вершины к обороту тела (у A. quadrasi vars.). Апертура, теменная мозоль , колумелла , губа и пупочная область по-разному отмечены розовым, коричневым, пурпурным, белым или черным цветом. Haniel (1921) [15] включает несколько цветных пластинок, которые ясно демонстрируют степень изменения цвета у двух видов типа Syndromus . A. perversus и A. maculiferus подродаAmphidromus одинаково изменчивы, тогда как такие виды, как A. inversus и A. similis , почти одинаковы по окраске. [4]

На раковинах большинства видов подрода Amphidromus стадии покоя отмечены отложением коричневой или черной радиальной полосы, называемой варикозом . Это, по-видимому, редко встречается у подрода Syndromus , хотя на панцире A. laevus действительно обнаруживаются признаки прерывания спирального кольцевания после фазы покоя. [4]

Распознавание видов [ править ]

Распознавание видов основано на сочетании незначительных структурных вариаций формы, апертуры, контура мутовок, области пупка и цветового рисунка. Похоже, что многие виды имеют стабильный цветовой рисунок, в то время как другие виды сильно различаются. Адекватные неотобранные полевые образцы позволят лучше понять относительную стабильность или изменчивость конкретных видов в отдельных местах. [4]

Анатомия [ править ]

Сведения о мягкой анатомии Amphidromus широко разрознены и отрывочны. Наиболее полный отчет Арнольда Якоби (1895) [19] об образцах из Большой Натуны ( острова Натуна ) и Джемаджи ( острова Анамба ). К сожалению, хотя очевидно, что анатомические различия существуют у двух видов, рассеченных Якоби, к сожалению, мы не знаем, над какими формами он работал, потому что он неправильно определил свой материал. В своей статье он назвал эти два вида Amphidromus chloris и фазу прерывания A. perversus . Однако это невозможно, потому что на самом делеAmphidromus chloris - это вид, встречающийся только на Филиппинских островах, афаза прерывания A. perversus отсутствует на островах Натуна. [4]

Карл Аренд Фридрих Вигманн (1893, 1898) [20] [21] обсудил части анатомии A. adamsii , A. porcellanus , A. contrarius и A. sinistralis . Уолтер Эдвард Коллиндж (1901, 1902) [22] [23] кратко отметил особенности A. palaceus и A. parakensis ( обозначенных как A. perversus ). Haniel (1921) [15] вскрыл A. Contrarius и A. reflexilabris , а Бернхард Реншопубликовал несколько разрозненных заметок в своих различных фаунистических обзорах. Несколько более ранних заметок упоминаются в Pilsbry (1900). [4] [8]

Такие признаки, как длинная узкая почка с загнутым мочеточником и закрытым вторичным мочеточником , половой комплекс с отчетливым половым членом, который переходит в эпифаллос, эпифаллическую слепую кишку (жгутик и аппендикс), неразветвленный гаметолитический проток, отсутствие дополнительных влагалищных органов, а основное состояние нервной системы и системы втягивающих мышц поддерживает включение Amphidromus в семейство Camaenidae. [17] Эта группа улиток встречаются в самых разнообразных местах обитания в тропиках в Восточной Азии и Австралии , и это одна из самых разнообразных семей в кладе стебельчатоглазые .[24] Хотя Laidlaw и Solem (1961) не представили дополнительных подробностей об анатомии Amphidromus , последующие исследования различных авторов, например, Bishop (1977) [25] и Solem (1983), [26] продемонстрировали, что репродуктивная Система может предоставить ценные данные для распознавания видов. [4]

  • Репродуктивные системы, изолированные путем вскрытия

  • Amphidromus areolatus ; ат  - атриум; д  - эпифаллос ; fl  - жгутик; fo  - свободный яйцевод ; Г.Д.  - gametolytic воздуховод; гс  - гаметолитический мешок; ов  - яйцевод ; п  - пенис; пр  - втягивающая мышца полового члена; в  - влагалище; vd  - семявыносящий проток

  • Amphidromus flavus ; ат  - атриум; д  - эпифаллос ; fl  - жгутик; fo  - свободный яйцевод ; Г.Д.  - gametolytic воздуховод; гс  - гаметолитический мешок; ов  - яйцевод ; п  - пенис; пр  - втягивающая мышца полового члена; в  - влагалище; vd  - семявыносящий проток

  • Amphidromus fuscolabris ; ат  - атриум; д  - эпифаллос ; fl  - жгутик; fo  - свободный яйцевод ; Г.Д.  - gametolytic воздуховод; гс  - гаметолитический мешок; ов  - яйцевод ; п  - пенис; пр  - втягивающая мышца полового члена; в  - влагалище; vd  - семявыносящий проток

  • Amphidromus roseolabiatus ; ап  - приложение; ат  - атриум; д  - эпифаллос ; fl  - жгутик; fo  - свободный яйцевод ; Г.Д.  - gametolytic воздуховод; гс  - гаметолитический мешок; ов  - яйцевод ; п  - пенис; пр  - втягивающая мышца полового члена; в  - влагалище; vd  - семявыносящий проток

  • Синдром амфидромуса ; ап  - приложение; ат  - атриум; д  - эпифаллос ; fl  - жгутик; fo  - свободный яйцевод ; Г.Д.  - gametolytic воздуховод; гс  - гаметолитический мешок; ов  - яйцевод ; п  - пенис; пр  - втягивающая мышца полового члена; в  - влагалище; vd  - семявыносящий проток

  • Amphidromus xiengensis ; ат  - атриум; д  - эпифаллос ; fl  - жгутик; fo  - свободный яйцевод ; Г.Д.  - gametolytic воздуховод; гс  - гаметолитический мешок; ов  - яйцевод ; п  - пенис; пр  - втягивающая мышца полового члена; в  - влагалище; vd  - семявыносящий проток

Разнообразие и филогения [ править ]

Амфидром
 
 
 
 
 

A. inversus

 
 

A. givenchyi

 
 
 

А. Шомбургки

 
 
 
 
 

A. atricallosus var. Laylawi

 
 

A. atricallosus leucoxanthus

 
 
 

A. atricallosus atricallosus

 
 
 
 

A. atricallosus perakensis

 
 

А. дворец

 
 
 

A. perversus naturnensis

 
 
 

А. Мартенси

 
 

A. similis

 
 
 
 
 
 
 
 

А. адамсий

 
 

A. pictus

 
 
 

Amphidromus sp.

 
 
 

A. semitessallatus

 
 
 
 
 
 

А. xiengensis

 
 

A. flavus

 
 
 
 
 

А. ареолатус

 
 

А. xiengensis

 
 
 
 

A. porcellanus

 
 

А. xiengensis

 
 
 
 
 
 

A. semitessellatus

 
 

А. ареолатус

 
 
 
 
 
 

А. глауколаринкс

 
 
Филогения и родственные связи Amphidromus согласно Sutcharit et al. (2007) [18]

До 1900 года сходство формы раковины Amphidromus с раковиной южноамериканских древесных улиток семейства Bulimulidae вводило систематиков в заблуждение. Однако вскрытия, сделанные Вигманном и Якоби, ясно показали, что внутренние анатомические особенности Amphidromus были такими же, как и у азиатско-индонезийских Camaenidae , и что сходство раковины Amphidromus с раковиной булимулидов было просто примером параллелизма . [4]

Подроды и виды
Основная статья: Список видов Amphidromus

Laidlaw и Solem (1961) выделили 75 видов в роду Amphidromus и поместили еще семь названий под incertae sedis . В 2010 г. было признано 87 видов рода Amphidromus . [18] [27] [28] [4] Виды в пределах рода Amphidromus делятся на два подрода, как показано в следующем списке: [18]

  • Подрод Amphidromus Albers, 1850 г.

Первоначально , как описано Helix perversus по Linnaeus в 1758 году , Amphidromus perversus является типовой вид из рода Amphidromus , с последующим назначением Эдуарда фон Martens (1860). [29] Виды подрода Amphidromus являются амфидромными (в популяции встречаются левосторонние и правосторонние улитки) за некоторыми исключениями. Четыре правых таксона: A. givenchyi , A. protania , A. schomburgki dextrochlorus и A. inversus annamiticus ; и один левый: A. atricallosusclassiaris . [18] Эти виды обычно имеют раковины, которые имеют следующие характеристики: они большие (высота часто превышает 35 мм (1,4 дюйма)); у них соотношение высоты / ширины менее 1,85; и желтоватый или зеленоватый цвет скорлупы. Анатомически они имеют длинный эпифаллос и жгутик, а также обычно присутствует аппендикс. [4] [17]

  • Подрод Syndromus Pilsbry, 1900 [8]

Все виды в подроде Syndromus , кроме двух, являются левосторонними. Исключение составляют амфидромин A. glaucolarynx и правосторонний A. kruehni . [28] Типовым видом подрода Syndromus является A. contrarius Müller, 1774, по последующему обозначению Адольфа Михаэля Зильха (1960). [30] Виды подрода Syndromus имеют меньшие раковины (высота обычно менее 35 мм (1,4 дюйма ) и соотношение высота / ширина более 1,85) с различным цветным рисунком. У них также есть короткие эпифаллос и жгутик без отростка. [4] [17] Третий возможный подрод,Goniodromus Bülow, 1905 (типовой вид Amphidromus büllowi Fruhstorfer, 1905), [31] также цитируется в литературе, хотя его подродовой статус еще не подтвержден. [17]

Филогения

Молекулярный анализ частичных последовательностей 16S рДНК 18 различных видов, проведенный Sutcharit et al. (2007) [18], показывает, что Amphidromus является монофилетической группой . В их исследовании разные кладограммы, полученные с помощью различных методов, таких как максимальная экономия , объединение соседей и максимальная вероятность, совпадали между собой. Хотя топология, полученная для подрода Amphidromus, вполне соответствовала современной таксономии, филогения левосторонних видов Syndromus не показала такого соответствия. Также по их результатам,энантиоморфия , по-видимому, является предковым состоянием свертывания раковины в роде Amphidromus , что противоречит общему ожиданию наличия правосторонней свёртывания раковин как предкового состояния. [18]

Несмотря на морфологическую идентичность, некоторые экземпляры, предположительно принадлежащие к трем видам, а именно Amphidromus semitessellatus , A. xiengensis и A. areolatus , по-видимому, имели полифилетическое происхождение гаплотипов мтДНК . Это привело к тому, что одни и те же виды одновременно появились в разных кладах по топологии: например, A. areolatus можно найти в двух разных кладах на кладограмме Сутчарита и коллеги (2007), сгруппированных соответственно с A. xiengiensis, а также с A. semitesselatus . По мнению авторов, эти результаты можно объяснить конвергентными и полиморфнымипаттерны окраски раковины (например, раковины образцов имели очень похожие цвета и форму, хотя маркеры мтДНК показали значительные различия). С другой стороны, они также могут быть результатом интрогрессивной гибридизации или предкового полиморфизма мтДНК. В любом случае, анализ филогеографии с использованием других маркеров ( ядерные маркеры или другие маркеры мтДНК) или дополнительных морфологических признаков все равно будет необходим для дальнейшего прояснения этих вопросов. [18]

История окаменелостей [ править ]

В настоящее время никаких надежных ископаемых остатков Amphidromus до появления человека не зарегистрировано. Тера ван Бентхем Юттинг (1932) [32] сообщил о находке нескольких экземпляров A. filozonatus, которые в доисторические времена ели местные жители, в пещере Сампоенг , центральная Ява; и несколько лет спустя (van Benthem Jutting, 1937, стр. 92–94) [33] тот же автор сообщил об одном экземпляре A. Palaceus из тринильских слоев Явы. Ни одна из записей не предшествует заселению людьми, и поэтому они не проливают света на до-человеческую историю Амфидрома . [4]

Экология [ править ]

Мегхалая в Индии - одно из многих мест, где можно найти виды Amphidromus .
Летящий Amphidromus roseolabiatus в стерильных листьях папоротников оленьих рогов, Platycerium .
Пара Amphidromus ( Syndromus ) sp. Красными стрелками показана выступающая пилястра вагинального стимулятора (vsp), которая может быть стимулирующим органом. [3]

Распространение [ править ]

Род Amphidromus простирается от восточной Индии, в юго-западной Азии (ограниченный на севере Гималаями ) до северной Австралии (ограниченный на восток линией Вебера ). [17] [26] Виды Amphidromus встречаются в следующих местах: с холмов Гаро и Хаси в Мегхалае на северо-востоке Индии ; по всей Бирме , Малайскому полуострову , Таиланду , Лаосу , Камбодже , Вьетнаму , Индонезии до Сулавеси ,Острова Банда , Тимор и острова Тенимбер ( за исключением островов Керам, Буру, Халмахера, Батьян, островов Оби, островов Ару и Кей, архипелага Талауд и некоторых островов-спутников Целебезии); на юге Филиппин , особенно на Минданао и Балабаке, Палаван ; [4] и в северной Австралии (представлен исключительно Amphidromusognatus ). [26]

Среда обитания и привычки питания [ править ]

Виды Amphidromus - это наземные древесные улитки. Дополнительная информация о привычках и образе жизни видов Amphidromus практически отсутствует, однако обычно эти улитки собирались, когда они ползали по деревьям или кустарникам. Диета Amphidromus неизвестна, но считается, что Amphidromus atricallosus perakensis питается микроскопическими грибами , лишайниками или наземными водорослями . [4] [34]

Жизненный цикл [ править ]

Несмотря на большое разнообразие внутри этого рода, по состоянию на 2017 г. всесторонние исследования жизненного цикла видов Amphidromus все еще отсутствуют; существует лишь несколько наблюдений за поведением видов в пределах рода, и эти наблюдения разбросаны по всей литературе. В исследовании Eugen Paravicini (1921) [35] описывается откладывание яиц у Amphidromus palaceus var. pura в Палиманане , Западная Ява . Согласно наблюдениям Паравичини, в октябре 1920 года местные жители с Западной Явы принесли два «гнезда» с улитками, которые только-только начали откладывать свои яйца; одна улитка сложила внешние листья молодого бамбукавыстрелил и склеил их в остроконечный корнет. Ствол висел вертикально узким концом вверх, а широкое отверстие внизу. [4] Верхняя часть мешка была заполнена яйцами при сборе. Улитка медленно спускалась, вращаясь вокруг своей продольной оси, и откладывала яйца до тех пор, пока вся полость не была заполнена. Если через трещину в корзине яйца попадали на воздух, они быстро высыхали. Через два дня после поимки кладка яиц была закончена, и улитка закрыла отверстие, закрыв несколько листьев. На кладку яиц ушло, вероятно, четыре дня, так как в начале наблюдений полость была заполнена наполовину. Второе гнездо из сложенного таким же образом манголистья содержали 234 яйца. Объем яиц в каждом случае значительно превышал размер улитки, что указывает на то, что яйца должны быть инкапсулированы непосредственно перед отложением. Капсулы были очень тонкими и быстро высыхали при контакте с воздухом. Октябрь ознаменовал начало сезона дождей и, вероятно, это нормальный период размножения. Ван Бентем Юттинг (1950, стр. 493) [13] сообщил, что яйца A. porcellanus начали вылупляться только через десять дней после кладки. Аналогичные привычки строить гнезда были зарегистрированы и для других видов, но полное исследование жизненного цикла не было опубликовано. Вплоть до 1961 г. не было информации о цикле активности, продолжительности жизни, скорости роста и т. Д. [4]

Schilthuizen et al. (2005) описали пространственную структуру популяции A. inversus в Малайзии. [36] Schilthuizen et al. (2007) обнаружили, что при спаривании с улитками противоположной хиральности происходит половой отбор . [37] Это означает, что улитки-левши чаще спариваются с улитками-правшами, чем с улитками той же спирали. Кроме того, существуют анатомические адаптации сперматофора и женской части репродуктивной системы для успешного спаривания. [37]

Хищники [ править ]

Хищники Amphidromus улиток включают красно-коронованный Barbet Megalaima rafflesii , [38] и , возможно , других птиц видов. [34] Азиатские змеи из рода Pareas, как известно, питаются видами Amphidromus , удаляя мягкие части раковин. [39] [17] Многие раковины Amphidromus были найдены в логове крысы в Малайзии. [37]

См. Также [ править ]

  • Асимметрия
  • Хиральность (математика)
  • Симметрия в биологии

Ссылки [ править ]

Эта статья включает текст из ссылки, являющийся общественным достоянием. [4]

  1. ^ Альберс JC (1850). Die Heliceen nach natürlicher Verwandtschaft: systematisch georduct : 138.
  2. ^ Сутчарит, Чирасак; Аблетт, Джонатан; Тонгкерд, Пиёрос; Наггс, Фред; Панха, Сомсак (30 марта 2015 г.). «Иллюстрированный типовой каталог Amphidromus Albers, 1850 г. в Музее естественной истории в Лондоне и описания двух новых видов» . ZooKeys (492): 49–105. DOI : 10.3897 / zookeys.492.8641 . ISSN  1313-2970 . PMC  4389215 . PMID  25878542 . Проверено 8 июля 2017 года .
  3. ^ а б Инхавилай, Хамла; Сутчарит, Чирасак; Панха, Сомсак (13 июня 2017 г.). «Таксономический обзор рода древесных улиток Amphidromus Albers, 1850 (Pulmonata: Camaenidae) в Лаосе, с описанием двух новых видов» . Европейский журнал таксономии (330). DOI : 10.5852 / ejt.2017.330 . ISSN 2118-9773 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Laidlaw FF & Solem A. (1961). «Род наземных улиток Amphidromus : синоптический каталог» . Зоология Fieldiana 41 (4): 505–720.
  5. ^ Браун, RW (1954). Составление научных слов (PDF) . Балтимор, Мэриленд, США: Издано автором.
  6. ^ Мартенс Э. фон (1867). Die Preussische Expedition nach Ost-Asien . Zoologischer Theil. 2 : xii, 447 с., 22 пластины.
  7. ^ Фултон Х. (1896). «Список видов Amphidromus , Albers с критическими замечаниями и описаниями некоторых ранее не описанных видов и разновидностей». Анналы и журнал естественной истории (6) 17 : 66–94, листы 5–7.
  8. ^ а б в Пилсбри HA (1900). Руководство по конхологии , структурное и систематическое, с иллюстрациями видов. Вторая серия: Pulmonata . Том 13 . Australasian Bulimulidae: Bothriembryon , Placostylus . Helicidae: Amphidromus . 253 с., 72 пластины, 184 стр .
  9. ^ Барч П. (1917). «Филиппинские наземные улитки рода Amphidromus ». США Nat. Mus. Бык. 100 (1), часть 1: 1–47, 22 пластины.
  10. ^ Барч П. (1918). «Наземные улитки рода Amphidromus с островов Палаванского пролива». Jour. Вашингтонский акад. Sci. 8 (11): 361–367.
  11. ^ Барч П. (1919). «Критические замечания по поводу наземных снарядов на Филиппинах». Proc. Биол. Soc. Вашингтон 32 : 177–184.
  12. ^ (на немецком языке) Ренш Б. (1932). "Die Mollusken Fauna der Kleinen Sunda-Inseln, Бали, Ломбок, Сумбава, Флорес и Сумба". Zool. Jahrb., Syst. 63 : 1–130, 3 пластины.
  13. ^ a b ван Бентем Юттинг Т. (1950). "Критические исследования яванских легочных наземных раковин семейств Helicarionidae, Pleurodontidae, Fruticicolidae и Streptaxidae". Treubia 20 (3): 381–505, 107 инжир.
  14. ^ ван Бентхем Юттинг Т. (1959). «Каталог неморских моллюсков Суматры и ее островов-спутников». Beaufortia 7 (83): 41–191, 1 тарелка, 11 инжир.
  15. ^ a b c (на немецком языке) Ханиэль К. (1921). "Variationsstudie an Timoresischen Amphidromus Arten". Zeits. Индукт. Abstamm. und Vererbungsl. 25 (1–2): 88 с., 5 пластин.
  16. ^ (на немецком языке) Zilch AM (1953). "Die Typen und Typoide des Natur-Museums Senckenberg. 10: Mollusca, Pleurodontidae (1)". Archiv für Molluskenkunde 82 (4–6): 131–140, листы 22–25.
  17. ^ Б с д е е г Sutcharit, С. (2005). «Таксономический обзор древовидной улитки Amphidromus Albers, 1850 (Pulmonata: Camaenidae) в Таиланде и прилегающих районах: подрод Amphidromus » . Журнал исследований моллюсков . 72 : 1–30. DOI : 10.1093 / mollus / eyi044 .
  18. ^ a b c d e f g h i Sutcharit, C .; Asami, T .; Панха, С. (2007). «Эволюция энантиоморфии всего тела в роде древесных улиток Amphidromus» . Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 661–672. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01246.x . PMC 1920546 . PMID 17305832 .  
  19. ^ (на немецком языке) Якоби А. (1895). "Anatomische Untersuchungen an Malayischen Landschnecken". Arch. Naturg. 61 : 293–318, лист 14.
  20. ^ (на немецком языке) Wiegmann CAF (1863). "Beitrage zur Anatomie der Landschnecken des Indischen Archipels". В: Вебер (1863). Zool. Эргеб. Reisen Indischen Arch. 3 : 112–259, листы 9–16.
  21. ^ (на немецком языке) Wiegmann CAF (1898). «Ландмоллюскен (Стиломматофор)». Zootomischer Teil. Abhl. Зенкен. Натурф. Геселл. 24 (3): 289–557, пластины 21–31. 514 -527.
  22. ^ Коллиндж WE (1901). «Заметка об анатомии Amphidromus palaceus , Мусс ». Jour. Малак. 8 (2): 50–52, лист 4.
  23. ^ Коллиндж WE (1902). «На необработанных землях и пресноводных моллюсках, собранных членами« Скитовой экспедиции »на Малайском полуострове в 1899–1900 гг.». Соч. соч. 9 (3): 71–95, пластины 4–6.
  24. ^ Cuezzo, М. (2003). «Филогенетический анализ Camaenidae (Mollusca: Stylommatophora) с особым упором на американские таксоны» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 138 (4): 449–476. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2003.00061.x .
  25. Перейти ↑ Bishop, MJ (1977). «Анатомические заметки о некоторых яванских амфидромах (Pulmonata: Camaenidae)». Журнал конхологии . 29 : 199–205.
  26. ^ a b c Solem, A (1983). «Первое упоминание о Amphidromus из Австралии с анатомическим описанием нескольких видов (Mollusca: Pulmonata: Camaenidae)» . Записи Австралийского музея . 35 (4): 153–166. DOI : 10.3853 / j.0067-1975.35.1983.315 . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  27. ^ Чан С.-Й., Тан С.-К. И Аббас Дж. Б. (2008). «О новом виде Amphidromus ( Syndromus ) (Gastropoda: Pulmonata: Camaenidae) с острова Ротти, Индонезия». Случайные записки о моллюсках 1 : 1–5. PDF архивации 24 июля 2011 в Wayback Machine , Internet Archive
  28. ^ a b Чан С.-Й. И Тан С.-К. (2008). «О новом виде Amphidromus ( Syndromus ) (Gastropoda: Pulmonata: Camaenidae) с острова Сумба, Индонезия». Случайные записки о моллюсках 1 : 6–10. PDF архивации 24 июля 2011 в Wayback Machine , Internet Archive
  29. ^ фон Мартенс Э. (1860). Die Heliceen, 2-е изд., Стр. 184.
  30. ^ Zilch AM (1960). Gastropoda, Euthyneura. Handb. Палаозоол. (6) 2 (4): 601–834, фиг. 2112–2515. стр.623.
  31. ↑ Бюлов (1905). Nachr. d. Малак. Геселл. 37 : 83.
  32. ^ ван Бентем Юттинг Т. (1932). «О доисторических ракушках из пещеры Сампоенг (центральная Ява)». Treubia 14 (1): 103–108, 5 инжир.
  33. ^ ван Бентем Юттинг Т. (1937). «Неморские моллюски из ископаемых горизонтов Явы с особым упором на фауну Тринил. Zool. Meded., 20: 83–180, pis. 4–12.
  34. ^ а б Лок AFSL и Тан SK (2008). «Обзор статуса зеленой древесной улитки Amphidromus atricallosus perakensis Fulton, 1901 г. в Сингапуре и ее биологии». Природа Сингапура 1 : 225–230. PDF
  35. ^ Паравичини Э. (1921). "Die Eiablage zweier Javanischer Landschnecken". Archiv für Molluskenkunde 53 : 113–116, лист 2.
  36. ^ Schilthuizen, M; Скотт, Би Джей; Cabanban, AS; Безумие, PG (2005). «Структура популяции и диморфизм клубка у тропической наземной улитки» . Наследственность . 95 (3): 216–220. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800715 . PMID 16077741 . 
  37. ^ a b c Schilthuizen, M .; Craze, PG; Cabanban, AS; Дэвисон, А .; Stone, J .; Gittenberger, E .; Скотт, Би Джей (2007). «Половой отбор поддерживает хиральный диморфизм всего тела у улиток» . Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1941–1949. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01370.x . PMC 2121153 . PMID 17714311 .  
  38. ^ Ви Дж. (2006). «Барбет с красной короной, питающийся улиткой». http://besgroup.talfrynature.com/2006/06/01/red-crowned-barbet-feeding-on-a-snail/ Архивировано 13 июня 2011 г. в Wayback Machine . По состоянию на 9 мая 2010 г.
  39. ^ Danaisawadi, P .; Asami, T .; Ota, H .; Sutcharit, C .; Панха, Сомсак (5 апреля 2016 г.). «Змея-улитка распознает ручную добычу» . Научные отчеты . 6 (1): 23832. Bibcode : 2016NatSR ... 623832D . DOI : 10.1038 / srep23832 . PMC 4820687 . PMID 27046345 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Craze, Paul G .; Бин Элахан, Берджая; Schilthuizen, Менно (2006). «Противоположные морфы скручивания раковины тропической наземной улитки Amphidromus martensi не показывают эффектов пространственного масштаба» (PDF) . Экография . 29 (4): 477–486. DOI : 10.1111 / j.0906-7590.2006.04731.x .
  • Дхарма, Э. (2008). "Penerapan sistem pakar dalam perancangan program identifyasi jenis siput-pohon Amphidromus di Indonesia. Часть 1". Берита Солярис . 11 (2): 12–16.
  • Думронгройваттана П., Мутчачеп С. и Сенапин Р. (2006). «Идентификация 7 тайских древесных улиток рода Amphidromus Alber, 1850 с использованием метода морфометрии (Pulmonata: Camaenidae)». Материалы 44-й ежегодной конференции Университета Касетсарт, 30 января - 2 февраля 2006 г., предметные науки : 7 стр. Университет Касетсарт , Бангкок.
  • Гольдберг, Р.Л .; Севернс, М. (1997). «Выделение и эволюция Амфидрома на Нуса Тенгара» . Американский конхолог . 25 (2): 3–7. Архивировано из оригинального 25 ноября 2017 года . Проверено 26 сентября 2019 года .
  • Panha, S .; Sutcharit, C .; Tongkerd, P .; Берч, Дж. Б. (2001). «Морфогеография эндемичного рода древесных улиток Amphidromus из Таиланда (Pulmonata: Camaenidae)». Моря и берега . 24 (2): 106–113. CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  • Прасанкок, П; Ота, Н; Тода, М; Панха, S (2007). «Аллозимные вариации у каменид древесных улиток Amphidromus atricallosus (Gould, 1843) и A. inversus (Müller, 1774)». Зоологическая наука . 24 (2): 189–97. DOI : 10.2108 / zsj.24.189 . hdl : 2433/108565 . PMID  17409732 . S2CID  3470462 .
  • Севернс, М. (2003). «Краткое объяснение Амфидрома ». Моря и берега . 25 (4): 228–231.
  • Севернс, М. (2006). «Новый вид и новый подвид Amphidromus с острова Атауро, Восточный Тимор (Gastropoda, Pulmonata, Camaenidae)» . Бастерия . 70 : 23–28.

Внешние ссылки [ править ]