| Asiatosuchus | |
|---|---|
 | |
| А. nanlingensis образцы | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Заказ: | Крокодилы |
| Надсемейство: | Crocodyloidea |
| Род: | † Asiatosuchus Mook, 1940 г. |
| Типовой вид | |
| † Asiatosuchus grangeri Мук, 1940 | |
| Разновидность | |
| |
Asiatosuchus потухшего рода из crocodyloid крокодилов , которые жили в Евразии в палеогене . Многие палеогеновые крокодилы из Европы и Азии были отнесены к Asiatosuchus с тех пор, как род был назван в 1940 году. Эти виды имеют обобщенную крокодиловую морфологию, типичную для плоских треугольных черепов. Особенностью, традиционно объединявшей эти виды в род Asiatosuchus, является широкая связь или симфизмежду двумя половинками нижней челюсти. Недавние исследования эволюционных взаимоотношений ранних крокодилов наряду с более тщательным изучением морфологии ископаемых образцов позволяют предположить, что к этому роду принадлежит только первый названный вид Asiatosuchus , A. grangeri из эоцена Монголии. Большинство видов теперь считаются nomina dubia или «сомнительными названиями», что означает, что их типовые образцы не обладают уникальными анатомическими особенностями, необходимыми для обоснования их классификации в качестве отдельных видов. Другие виды, такие как «А.» germanicus и "А." Депрессифроны по-прежнему считаются действительными видами, но они не образуют эволюционной группировки сA. grangeri, что дает основание помещать их вместе в род Asiatosuchus . [1]
Описание [ править ]
Как и у большинства других палеогеновых крокодилоидов, у Asiatosuchus есть обобщенный череп крокодилов треугольной формы, если смотреть сверху. Виды Asiatosuchus имеют зубы в верхней челюсти, которые полностью перекрывают зубы нижней челюсти, что приводит к чрезмерному прикусу. Перекус - это примитивная особенность крокодилоидов, потому что у современных крокодилов зубы на верхней и нижней челюстях сцепляются друг с другом с небольшим перекрытием. Asiatosuchus можно отличить от других ранних крокодилоидов по расширенному нижнечелюстному симфизу - области соединения двух половин нижней челюсти. У многих крокодилоидов этот сустав состоит из двух пар костей, зубных костей и селезеночных костей., но у Asiatosuchus он образован только зубными костями. [1] Основано на в значительной степени полных скелетах "А." germanicus и «A. depressifrons , Asiatosuchus, возможно, вырастали до 4 метров (13 футов) в длину». [2]
Виды [ править ]
A. grangeri [ править ]
А. grangeri , что типовой вид из Asiatosuchus , был назван палеонтолог Чарльз Мук в 1940 году был назван на основании нижней челюсти и куски черепа из свиты Irdin Manha Внутренней Монголии, Китай, который восходит к Средний эоцен . Эти окаменелости были обнаружены Центрально-азиатской экспедицией Американского музея естествознания в 1930 году недалеко от Эренхота . Мук назвал Asiatosuchus grangeri в честь Уолтера В. Грейнджера , палеонтолога позвоночных из Американского музея естественной истории и члена экспедиции. [3] Мук думал, что Asiatosuchus grangeriбыл тесно связан с видами Crocodylus (современные крокодилы), но отличался наличием 17 зубов в каждой половине нижней челюсти и селезеночной кости, которая действительно является частью симфиза нижней челюсти. [1]
«А.» germanicus [ править ]
Хорошо сохранившиеся останки крокодилоидов были впервые описаны в Германии и Франции в 1966 году и помещены в новый вид Asiatosuchus , A. germanicus. [1] Немецкие останки прибыли из карьера Messel Pit , ископаемого места, где сохранились многие формы жизни, которые населяли серию бескислородных озер и окружающих субтропических лесов в течение эоцена. Из всех видов, отнесенных к Asiatosuchus , «A.» germanicus известен из наиболее полного материала. [4]
«А.» депрессивный [ править ]
"Asiatosuchus" depressifrons впервые был назван в 1855 году как Crocodilus depressifrons. Название этого нового вида было основано на найденном во Франции черепе раннего эоцена. Череп был проиллюстрирован в статье 1855 года, но не был подробно описан. С тех пор окаменелость сильно покрылась пиритом , потеряв большую часть своих первоначальных анатомических деталей. После этого названия несколько других окаменелостей крокодилов в европейских музейных коллекциях были помечены как C. depressifrons . Название вида depressifrons относится к уплощенной форме лобной кости.в черепе - черта, присущая всем окаменелостям, приписываемым этому виду. Окаменелости также похожи тем, что имеют 6 пар зубов, выстилающих симфиз на кончике нижней челюсти. Как и в случае со многими другими крокодилоидами палеогена, «А.» depressifrons изначально относили к еще живому роду Crocodylus, потому что общая форма его черепа похожа на череп у живых крокодилов. Вскоре после того, как Мук назвал Asiatosuchus grangeri , C. depressifrons была переведена в Asiatosuchus . [1]
Множество новых и более полных окаменелостей "А." depressifrons были обнаружены из отложений раннего эоцена в Бельгии. Вместе эти образцы предоставляют подробную информацию о большей части скелета. «А.» depressifrons можно отличить от всех других видов Asiatosuchus по сочетанию нескольких характеристик, включая большое отверстие и вдавленную область на скуловой кости черепа, лобную кость, которая не касается надвисочных окон (два отверстия в верхней части череп за глазницами) и заглазничную кость за глазницей, которая видна при взгляде на череп сбоку. Еще одна отличительная черта «А». депрессивныйэто отсутствие неправильного прикуса. [1]
Другие виды [ править ]
В 1964 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь назвал новый вид Asiatosuchus , A. nanlingensis , из формации Шанху в Наньсюн , провинция Гуандун , Китай. Мелкие копролиты (окаменелые фекалии) были обнаружены рядом с типовым экземпляром A. nanlingensis . [5] Последние исследования показали , A. nanlingensis быть действительным, хотя и не ясно относимые к Asiatosuchus . [6] [7] Два вида Asiatosuchus были названы из России: A. zajsanicus в 1982 г. иA. volgensis в 1993 г. A. volgensis и A. zajsanicus были расценены Angielczyk и Gingerich (1998) как nomina dubia , поскольку они основаны на ископаемых образцах, сохраняющих очень мало анатомических деталей. A. zajsanicus позже был отнесен Ефимовым (1988) к Dollosuchus , роду крокодилов tomistomine , но Brochu (2007) рассматривал Dollosuchus как сомнительный. [1]
Несколько окаменелостей крокодилов из палеогена Северной Америки также были предложены как принадлежащие Asiatosuchus . По сравнению с A. grangeri , Crocodylus affinis из формации Бриджер в Вайоминге имеет селезеночную кость аналогичной формы в нижней челюсти и лобную кость в черепе. Хотя "С." affinis известен по полному черепу, материал черепа A. grangeri слишком фрагментарен, чтобы поддерживать C. affinis классифицируется как Asiatosuchus . [1]
В crocodyloid видов «Crocodylus» monsvialensis были названы из раннего олигоцена отложений в Monteviale , Италия в 1914 году и переведены на Asiatosuchus в 1993 году, хотя последующие авторы поставили под сомнение этого направления и считали синоним Diplocynodon ratelii . [1] "Crocodylus" vicetinus из среднеэоценового местонахождения Монте-Болка был отнесен к Asiatosuchus sp. Kotsakis et al. (2004) в ожидании пересмотра материала крокодилов горы Болка. [8]
Частичный скелет крокодилоида из Сулейманских гор в Пакистане был предварительно отнесен к Asiatosuchus . Окаменелость была найдена в формации Дразинда среднего эоцена , морском месторождении, в котором также сохранились останки китов- археоцетов . Присутствие возможного экземпляра Asiatosuchus в морских отложениях предполагает, что эти крокодилы могли терпеть длительные периоды времени в океане - способность, которая способствовала распространению ранних крокодилоидов по Европе и Азии. [4]
Филогения [ править ]
Филогенетический анализ эволюционных взаимоотношений крокодилов помещает Asiatosuchus в состав клады или эволюционной группы под названием Crocodyloidea, которая включает живых крокодилов и их вымерших родственников. Недавний филогенетический анализ помещает Asiatosuchus в качестве базального («примитивного») члена этой клады, что близко к разделению между Crocodyloidea и Alligatoroidea , группой, которая включает живых аллигаторов , кайманов и их вымерших родственников. Многие виды, наиболее близкие к видам Asiatosuchus, изначально были отнесены к роду Crocodilus.потому что внешне они напоминают современных крокодилов. Однако большинство ранних крокодилов, даже некоторые ранние аллигатороиды, напоминали современных крокодилов, потому что треугольная голова в форме крокодила - это примитивное состояние для крокодилов.
Некоторые филогенетические анализы поместили "Asiatosuchus" germanicus в качестве сестринского таксона или ближайшего родственника группы под названием Mekosuchinae . Мекосухины - это группа крокодилоидов из Австралии и южной части Тихого океана, которые необычны тем, что они очень специализировались для жизни на суше. Если «А.» germanicus - сестринский таксон Mekosuchinae, возможно, он был близок к предкам группы. Самый ранний известный и самый базальный мекосухин, Камбара , жил в то же время, что и Asiatosuchus , что позволяет предположить, что Asiatosuchus или Asiatosuchus-подобный крокодилоид, возможно, распространился в Австралии как предок мекосухин. Несмотря на результаты филогенетического анализа, «А.» germanicus - маловероятный кандидат на роль предка мекосухинов, потому что он жил очень далеко от Австралии и вероятность того, что он мог попасть в Австралию из Европы, очень мала. [9] Более поздние филогенетические исследования помещают Mekosuchinae как кладу в семейство Crocodylidae , глубоко вложенное положение, которое находится далеко от Asiatosuchus . [10]
Большинство филогенетических анализов не подтверждают идею, что все виды Asiatosuchus принадлежат к своей собственной кладе. Вместо этого они обнаруживают, что виды Asiatosuchus образуют парафилетическую группу, а это означает, что Asiatosuchus представляет собой эволюционный уровень последовательно более производных крокодилоидов, а не отдельную линию. Поскольку название рода обычно применяется только к монофилетической группе исследователями, изучающими доисторических крокодилов, типовой вид A. grangeri теперь считается единственным действительным видом в пределах Asiatosuchus . Вид "А." germanicus и«A. depressifrons написаны в кавычках, потому что они не принадлежат к Asiatosuchus и еще не получили других названий родов. Отношения других предполагаемых видов Asiatosuchus неясны, потому что только A. grangeri ,« A. »germanicus и« A. «Депрессифроны имеют достаточно отличительных черт, чтобы их можно было включить в филогенетический анализ. [1]
Ниже приведена кладограмма из Delfino and Smith (2009), показывающая, что виды Asiatosuchus представляют собой немонофилетическую группу. Дельфино и Смит считали, что эти отношения имеют очень слабую поддержку, потому что только несколько характеристик, введенных в матрицу данных, различались между видами Asiatosuchus , и ни одна не отличалась между A. grangeri и «C. affinis. [1]
| Крокодилы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k Delfino, M .; Смит, Т. (2009). «Переоценка морфологии и таксономического статуса 'Crocodylus' depressifronsBlainville, 1855 (Crocodylia, Crocodyloidea) на основе останков раннего эоцена из Бельгии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 : 140. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00478.x .
- ^ Фарион-Демаре, М. & Smith, Т. (2002). «Плоды и семена из формации Тинен в Дормаале, переход от палеоцена к эоцену в восточной Бельгии». Обзор палеоботаники и палинологии . 122 (1–2): 47–62. DOI : 10.1016 / S0034-6667 (02) 00103-3 .
- ^ Мук, CC (1940). «Новый ископаемый крокодил из Монголии» (PDF) . Американский музей Новитатес . 1097 : 1–3.
- ^ a b Angielczyk, KD & Gingerich, PD (1998). «Новый экземпляр ср. Asiatosuchus (Crocodyloidea) из среднеэоценовой формации Дразинда Сулайманского хребта, Пенджаб (Пакистан)» (PDF) . Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . 30 (5): 163–189.
- ^ Вальдман, М. (1970). «Комментарии к копролиту мелового периода из Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 7 (3): 1008–1012. DOI : 10.1139 / e70-093 .
- ↑ Wang Y, Sullivan C, Liu J. (2016) Таксономический пересмотр Eoalligator (Crocodylia, Brevirostres) и палеогеографическое происхождение китайских аллигатороидов. PeerJ 4: e2356 https://doi.org/10.7717/peerj.2356
- ^ Сяо-Чун Ву; Чун Ли; Ян-Инь Ван (2017). Таксономическая переоценка и филогенетический тест Asiatosuchus nanlingensis Young, 1964 и Eoalligator chunyii Young, 1964. Vertebrata PalAsiatica. в прессе
- ^ Kotsakis T, Delfino M, Piras P. 2004. Итальянские кайнозойские крокодилы: таксоны, время и биогеографические последствия. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 210: 67–87.
- ^ Солсбери, SW; Уиллис, ПМА (1996). «Новый крокодил из раннего эоцена на юго-востоке Квинсленда и предварительное исследование филогенетических отношений крокодилоидов». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 20 (3): 179. DOI : 10,1080 / 03115519608619189 .
- ^ Brochu, CA; Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена в Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.652324 .
Внешние ссылки [ править ]
- Asiatosuchus в базе данных палеобиологии
- Палеопедия - Список видов
