Крокодилы

Крокодилы Временной диапазон: поздний мел - современный 83,5–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
По часовой стрелке сверху слева: морской крокодил ( Crocodylus porosus ), американский аллигатор ( Alligator mississippiensis ) и гавиал ( Gavialis gangeticus ).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Клэйд :	Евсухия
Заказ:	Крокодилия Оуэн , 1842 г.
Подгруппы
† Portugalosuchus ? † Duerosuchus † Бореалозух † Planocraniidae † Pristichampsidae Гавиалоидея Brevirostres Аллигатороидея Crocodyloidea
Распространение крокодилов на суше (зеленый) и в море (синий)

Крокодилы (или Crocodylia , и / к г ɒ к ə д ɪ л я ə / ) является порядок в основном из крупных, хищных , полуводный рептилий , известных как крокодилов . Впервые они появились 95 миллионов лет назад в позднемеловом периоде ( сеноманский этап ) и являются ближайшими живыми родственниками птиц , поскольку эти две группы - единственные известные выжившие после архозавров . Члены орденаОбщая группа , клады Pseudosuchia , возникла около 250 миллионов лет назад в раннем триасе и разнообразилась в течение мезозойской эры . Отряд Crocodilia включает настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae ), аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), а также гавиалов и ложных гавалов (семейство Gavialidae ). Хотя термин «крокодилы» иногда используется для обозначения всего этого, крокодилы - менее двусмысленный термин для членов этой группы.

Крупные, крепко сложенные, похожие на ящериц рептилии, крокодилы имеют длинные приплюснутые морды, сжатые с боков хвосты и глаза, уши и ноздри на макушке. Они хорошо плавают и могут передвигаться по суше в «высоких шагах» и «низких шагах», в то время как более мелкие виды могут даже ходить галопом. Их кожа толстая и покрыта неперекрывающимися чешуйками. У них конические, колышковидные зубы и мощный прикус. У них четырехкамерное сердце и, как и у птиц, однонаправленная система воздушного потока в легких, но, как и другие живые нептичьи рептилии, они являются эктотермами .

Крокодилы обитают в основном в низинах в тропиках , но аллигаторы также обитают на юго-востоке США и на реке Янцзы в Китае. Они в основном плотоядны , различные виды питаются такими животными, как рыба, ракообразные, моллюски, птицы и млекопитающие; некоторые виды, такие как индийский гавал, являются специализированными кормушками, в то время как другие, такие как морской крокодил , питаются обобщенно. Крокодилы обычно живут поодиночке и территориально , хотя кооперативное кормление все же происходит. Во время размножения доминирующие самцы пытаются монополизировать доступных самок. Самки откладывают яйца в норы или насыпи и, в отличие от большинства других нептичьих рептилий, заботятся о своих вылупившихся птенцах.

Известно, что некоторые виды крокодилов нападали на людей . Наибольшее количество нападений исходит от нильского крокодила . Люди представляют собой наибольшую угрозу для популяций крокодилов из-за деятельности, которая включает охоту, браконьерство и разрушение среды обитания, но разведение крокодилов значительно сократило незаконную торговлю дикими шкурами. Художественные и литературные изображения крокодилов появились в человеческих культурах по всему миру со времен Древнего Египта . Самое раннее известное упоминание истории о том, что крокодилы оплакивают своих жертв, относится к IX веку; позже он был распространен сэром Джоном Мандевилем в 1400 году, а затем Уильямом Шекспиром. в конце 16 - начале 17 века.

Орфография и этимология [ править ]

Crocodilia и Crocodylia использовались взаимозаменяемо на протяжении десятилетий, начиная с переопределения группы Шмидтом с ранее несуществующего термина Loricata . ^[1] Шмидт использовал более старый термин «Крокодилы», основанный на оригинальном названии группы Оуэном . ^[2] Вскоре после этого Вермут выбрал Crocodylia как собственное название для этой переописанной группы ^[3], основываясь на типовом роде Crocodylus ( Laurenti , 1768). ^[4] Данди - в пересмотре многих названий рептилий и земноводных - решительно аргументировал, что Crocodylia - это название группы. ^[5] Однако только после появления кладистикии филогенетическая номенклатура, что было предложено более веское оправдание для принятия одного написания над другим. ^[6]

До 1988 года Crocodilia / Crocodylia были группой, которая включала современных животных ( коронная группа ), а также их более дальних родственников, теперь в более крупных группах, называемых Crocodylomorpha и Pseudosuchia . ^[6] Согласно нынешнему определению Crocodylia ограничивается только последним предком современных крокодилов ( аллигаторы , крокодилы и гавиалы ). ^[6] Это различие более важно для палеонтологов, изучающих эволюцию крокодилов. Таким образом, альтернативные варианты написания Crocodilia и Crocodylia все еще используются как синонимы в неонтологической литературе.

Crocodilia ^[2] кажется латинизированным от греческого κροκόδειλος ( крокодилос ), что означает и ящерицу, и нильский крокодил . ^[7] Crocodylia, как придумал Вермут, ^[3] в отношении рода Crocodylus , по-видимому, происходит от древнегреческого ^[8] κρόκη ( kroke ) - что означает галька или галька - и δρîλος или δρεîλος ( dr (e) ilos ) для "червяка". Название может относиться к привычке животного купаться на галечных берегах Нила . ^[9]

Морфология и физиология [ править ]

Крокодилы варьируются по размеру от видов Paleosuchus и Osteolaemus , которые достигают 1–1,5 м (3 фута 3 дюйма - 4 фута 11 дюймов), до морского крокодила, который достигает 7 м (23 футов) и весит до 2 000 кг (4400 кг). фунт), хотя некоторые доисторические виды, такие как позднемеловые дейнозухи, были еще крупнее - примерно до 11 м (36 футов) ^[10] и 3450 кг (7610 фунтов). ^[11] Они, как правило, имеют половой диморфизм , самцы намного крупнее самок. ^[12] Хотя существует различие в форме морды и зубов, все виды крокодилов имеют по существу одинаковую морфологию тела. ^[11] Они крепко сложены, ящерицатела с удлиненной приплюснутой мордой и сжатым с боков хвостом. ^[12] Их конечности уменьшились в размерах; передние лапы имеют пять пальцев с небольшой перепонкой или без нее , а задние лапы имеют четыре перепончатых пальца и рудиментарный пятый. ^[13] Скелет в некоторой степени типичен для четвероногих , хотя череп, таз и ребра специализированы; ^[12] в частности, хрящевые отростки ребер позволяют грудной клетке разрушаться во время ныряния, а структура таза может вместить большие массы пищи ^[14] или больше воздуха в легких. ^{[15] У} обоих полов есть клоака., единственная камера и выход в основании хвоста, в который открываются кишечник , мочевыводящие и половые пути. ^[12] В нем находится пенис у мужчин и клитор у женщин. ^[16] Пенис крокодила постоянно находится в вертикальном положении и опирается на клоакальные мышцы для выворота и эластичных связок, а также на сухожилия для отдачи. ^[17] В гонадах расположены вблизи почек . ^[18]

Глаза, уши и ноздри крокодилов находятся на макушке головы. Это позволяет им преследовать свою добычу, используя большую часть своего тела под водой. ^[19] Крокодилы обладают прозрачным тапетумом, который улучшает зрение при слабом освещении. ^[13] В то время как зрение в воздухе довольно хорошее, под водой оно значительно ослаблено. ^[20] ямка у других позвоночных, как правило , круглой, но и в крокодилов это горизонтальная полоса из плотно упакованных рецепторов через середину сетчатки . Когда животное полностью погружается в воду, мигательные перепонкизакрой его глаза. Кроме того, железы на мигательной перепонке выделяют соленую смазку, которая сохраняет глаза чистыми. Когда крокодил выходит из воды и высыхает, это вещество выглядит как «слезы». ^[13]

Уши приспособлены для слуха как в воздухе, так и под водой, а барабанные перепонки защищены створками, которые могут открываться или закрываться мышцами. ^[21] Крокодилы обладают широким диапазоном слуха с чувствительностью, сравнимой с большинством птиц и многих млекопитающих. ^[22] У них только одна обонятельная камера, а сошниково-носовой орган отсутствует у взрослых ^[23]указывает на то, что все обонятельное восприятие ограничено обонятельной системой. Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и водорастворимые химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы улучшают свою способность обнаруживать летучие запахи с помощью гулярной помпы, ритмичного движения дна глотки . ^{[24] [25]} Хорошо развитый тройничный нерв позволяет им обнаруживать вибрации в воде (например, те, которые производит потенциальная жертва). ^[26] Язык не может свободно двигаться, но удерживается на месте с помощью складчатой ​​мембраны. ^[14] Хотя мозг крокодила довольно мал, он способен к большему обучению, чем у большинства рептилий.^[27] Хотя у них отсутствуют голосовые связки млекопитающих и сиринкс птиц, ^[28] крокодилы могут издавать вокализацию, вибрируя тремя лоскутами в гортани . ^[29] Похоже, они потеряли шишковидную железу , но все еще проявляют признаки мелатонинового ритма. ^[30]

Передвижение [ править ]

Крокодилы - отличные пловцы. Во время водной локомоции , мышечный хвост из стороны совершает волновые в сторону , чтобы управлять животными через воду в то время как конечности удерживаются близко к телу , чтобы уменьшить лобовое сопротивление . ^{[19] [31]} Когда животному нужно остановиться, повернуть или маневрировать в другом направлении, конечности выпячиваются. ^[19] Крокодилы обычно медленно летают по поверхности или под водой с мягкими извилистыми движениями хвоста, но при преследовании или преследовании добычи они могут двигаться быстро. ^[32] Крокодилы менее приспособлены к передвижению по суше и необычны среди позвоночных, поскольку имеют два разных способа передвижения по земле: «высокий шаг» и «низкий шаг». ^[13]Их голеностопные суставы сгибаются не так, как у других рептилий, и эта особенность у них общая с некоторыми ранними архозаврами. Одна из верхних костей голеностопного сустава, астрагал , движется вместе с большеберцовой и малоберцовой костей . Другая, пяточная кость , функционально является частью стопы и имеет углубление, в которое вставляется штифт астрагала. В результате ноги можно держать почти вертикально под телом, когда они находятся на земле, а ступня может поворачиваться во время движения с помощью скручивающего движения в лодыжке. ^[33]

Высокая походка крокодилов с оторванным от земли животом и большей частью хвоста уникальна среди живых рептилий. Это чем-то напоминает походку млекопитающего с той же последовательностью движений конечностей: передняя левая, задняя правая, передняя правая, задняя левая. ^[32] Низкая походка похожа на высокую походку, но без поднятия тела, и сильно отличается от походки саламандр на широкую ногу.и ящерицы. Животное может мгновенно переходить с одной прогулки на другую, но высокая походка - обычное средство передвижения по суше. Животное может подтолкнуть свое тело вверх и немедленно использовать эту форму или может сделать один или два шага низкой ходьбы, прежде чем поднять тело выше. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы увеличивают скорость передвижения, они увеличивают скорость, с которой нижняя половина каждой конечности (а не целая нога) поворачивается вперед; за счет этого длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. ^[34]

Хотя крокодилы обычно медлительны на суше, они могут быстро увеличивать скорость, а некоторые могут бежать со скоростью от 12 до 14 км / ч (от 7,5 до 8,7 миль в час) на короткие расстояния. ^[35] Быстро войти в воду с илистого берега можно, бросившись на землю, поворачивая туловище из стороны в сторону и разводя конечности. ^[32] У некоторых мелких видов, таких как пресноводный крокодил , беговая походка может переходить в скачущий галоп. При этом задние конечности выталкивают тело вперед, а передние конечности впоследствии принимают на себя вес. Затем задние конечности поворачиваются вперед по мере сгибания позвоночника в дорсо-вентральном направлении , и эта последовательность движений повторяется. ^[36]Во время наземного передвижения крокодил может держать спину и хвост прямыми, так как чешуя прикреплена к позвонкам мышцами. ^[14] На суше или в воде крокодилы могут прыгать или прыгать, прижимаясь хвостом и задними конечностями к субстрату, а затем взлетая в воздух. ^{[19] [37]}

Челюсти и зубы [ править ]

Форма морды крокодилов варьируется в зависимости от вида. Крокодилы могут иметь широкую или тонкую морду, а у аллигаторов и кайманов - в основном широкую. У гавалов чрезвычайно удлиненная морда. Мышцы, закрывающие челюсти, намного массивнее и мощнее, чем те, которые их открывают ^[12], а челюсти крокодилов могут быть зажаты человеком довольно легко. И наоборот, челюсти открыть чрезвычайно сложно. ^[38] Мощные закрывающие мышцы прикрепляются к средней части нижней челюсти, а шарнир челюсти прикрепляется к атланто-затылочному суставу , позволяя животному довольно широко открывать рот. ^[14]

У крокодилов одни из самых сильных укусов в животном мире. В исследовании, опубликованном в 2003 году, сила укуса американского аллигатора составила 2125 фунтов-силы (9450 Н). ^[39] В исследовании 2012 года сила укуса морского крокодила была измерена еще выше - 3700 фунтов силы (16000 Н). Это исследование также не обнаружило корреляции между силой укуса и формой морды. Тем не менее, чрезвычайно тонкие челюсти гавиала относительно слабы и созданы для быстрого закрытия челюстей. Сила укуса дейнозуха могла составлять 23000 фунтов (100000 Н) ^{[11], что} даже больше, чем у тероподных динозавров, таких как тираннозавр . ^[39]

Зубы крокодилов варьируются от тупых и тупых до острых и игольчатых. ^{[11] У} широкорылых видов зубы различаются по размеру, тогда как у видов с тонкой мордой они более однородны. Когда челюсти сомкнуты, зубы крокодилов и гавайалов обычно более заметны, чем у аллигаторов и кайманов. ^[40] Самый простой способ отличить крокодилов от аллигаторов - взглянуть на их линию челюсти. Зубы на нижней челюсти аллигатора входят в гнезда на верхней челюсти, поэтому при закрытой пасти видны только верхние зубы. Зубы на нижней челюсти крокодила входят в пазы на внешней стороне верхней челюсти, благодаря чему при закрытой пасти видны как верхние, так и нижние зубы. ^[41]

Крокодилы являются гомодонтами , то есть все их зубы одного типа (у них нет разных типов зубов, таких как клыки и коренные зубы) и полифиодонтов, и они могут заменять каждый из своих примерно 80 зубов до 50 раз в возрасте от 35 до Срок службы 75 лет. ^[42] Это единственные позвоночные, не являющиеся млекопитающими, у которых есть зубные впадины . ^[43] Рядом с каждым взрослым зубом есть небольшой замещающий зуб и одонтогенные стволовые клетки в зубной пластине в режиме ожидания, которые можно активировать при необходимости. ^[44] Замена зубов значительно замедляется и в конечном итоге прекращается по мере старения животного. ^[40]

Кожа и чешуя [ править ]

Кожа крокодилов толстая и ороговевшая , покрыта неперекрывающимися чешуйками, известными как щитки , которые расположены в правильные ряды и узоры. Эти чешуйки постоянно образуются в результате деления клеток в нижележащем слое эпидермиса, зародышевом слое , и поверхность отдельных щитков периодически отслаивается. Наружная поверхность щитков состоит из относительно жесткого бета-кератина, в то время как шарнирная область между щитками содержит только более гибкий альфа-кератин . ^[45]

Многие щитки укреплены костными пластинами, известными как остеодермы , которые имеют тот же размер и форму, что и поверхностные чешуйки, но растут под ними. Они наиболее многочисленны на спине и шее животного и могут образовывать защитный панцирь. Они часто имеют выпуклые неровные выступы и покрыты износостойким бета-кератином. ^[12] На голове нет настоящих чешуек, и вместо этого она покрыта плотным слоем сильно ороговевшей кожи, которая трескается из-за механического напряжения челюстей. ^[46] Кожа на шее и боках рыхлая, а на брюшке и нижней стороне хвоста покрыта большими плоскими квадратными щитками, расположенными аккуратными рядами. ^{[12] [47]}Щитки содержат кровеносные сосуды и могут поглощать или излучать тепло во время терморегуляции . ^[12] Исследования также показывают, что щелочные ионы, выделяемые в кровь из кальция и магния в этих кожных костях, действуют как буфер во время длительного погружения, когда повышение уровня углекислого газа в противном случае могло бы вызвать ацидоз . ^[48]

Некоторые щитки содержат единственную пору, известную как покровный орган чувств. У крокодилов и гавайалов они есть на большей части тела, в то время как у аллигаторов и кайманов они есть только на голове. Их точная функция полностью не изучена, но было высказано предположение, что они могут быть механосенсорными органами. ^[49] Другая возможность заключается в том, что они могут производить маслянистый секрет, который предотвращает прилипание грязи к коже. В кожных складках горла видны парные покровные железы, а в боковых стенках клоаки - другие. Для них были предложены различные функции. Они могут участвовать в общении, поскольку косвенные данные свидетельствуют о том, что они выделяют феромоны, используемые при ухаживании или гнездовании. ^[12]Кожа крокодилов жесткая и может выдерживать повреждения от сородичей , а иммунная система достаточно эффективна, чтобы залечивать раны в течение нескольких дней. ^[50]

Тираж [ править ]

У крокодилов, пожалуй, самая сложная система кровообращения у позвоночных . У него есть четырехкамерное сердце и два желудочка , необычная черта среди современных рептилий ^[51], а также левая и правая аорта, которые соединены отверстием, называемым отверстием Паниццы . Подобно птицам и млекопитающим, у крокодилов есть сердечные клапаны, которые направляют кровоток в одном направлении через камеры сердца. У них также есть уникальные клапаны, похожие на зубцы шестеренок, которые при блокировке направляют кровь в левую аорту и от легких, а затем обратно по всему телу. ^[52] Эта система может позволить животным оставаться под водой в течение более длительного периода,^[53], но это объяснение было поставлено под сомнение. ^[54] Другие возможные причины специфической системы кровообращения включают помощь в терморегуляции, предотвращение отека легких или более быстрое выздоровление от метаболического ацидоза . Удержание углекислого газа в организме позволяет увеличить скорость секреции кислоты желудочного сока и, следовательно, эффективность пищеварения, а другие органы желудочно-кишечного тракта, такие как поджелудочная железа , селезенка , тонкий кишечник и печень, также функционируют более эффективно. ^[55]

При погружении в воду частота сердечных сокращений крокодилов замедляется до одного или двух ударов в минуту, и приток крови к мышцам уменьшается. Когда он поднимается и делает вдох, его сердцебиение ускоряется за секунды, и мышцы получают кровь, насыщенную кислородом. ^[56] В отличие от многих морских млекопитающих , у крокодилов мало миоглобина для хранения кислорода в мышцах. Во время дайвинга мышцы снабжаются кислородом, когда возрастающая концентрация ионов бикарбоната заставляет гемоглобин в крови выделять кислород. ^[57]

Дыхание [ править ]

Традиционно считалось, что крокодилы дышат как млекопитающие, при этом воздушный поток движется внутрь и наружу приливно, но исследования, опубликованные в 2010 и 2013 годах, пришли к выводу, что крокодилы дышат больше, чем птицы , с воздушным потоком, движущимся по однонаправленной петле в легких. Когда крокодил вдыхает, воздух проходит через трахею в два основных бронха.или дыхательные пути, которые разветвляются на более узкие вторичные проходы. Воздух продолжает двигаться через них, затем в еще более узкие третичные дыхательные пути, а затем в другие второстепенные дыхательные пути, которые были обойдены в первый раз. Затем воздух возвращается в основные дыхательные пути и выдыхается. Было выдвинуто предположение, что эти аэродинамические клапаны в бронхиальном дереве объясняют, как крокодилы могут иметь однонаправленный воздушный поток без помощи птичьих воздушных мешков . ^{[58] [59]}

Легкие крокодилов прикреплены к печени и тазу со стороны diaphragmaticus мышцы ( аналогичным из диафрагмы у млекопитающих). Во время вдоха внешние межреберные мышцы расширяют ребра, позволяя животному впитать больше воздуха, в то время как седалищно-лобковая мышца заставляет бедра опускаться вниз и выталкивать живот наружу, а диафрагмальная мышца тянет печень назад. На выдохе внутренние межреберные мышцы толкают ребра внутрь, в то время как прямые мышцы живота тянут вперед бедра и печень, а живот - внутрь. ^{[15] [51] [60] [61]}Поскольку легкие расширяются в пространство, ранее занимаемое печенью, и сжимаются, когда она возвращается в исходное положение, это движение иногда называют «печеночным поршнем». Крокодилы также могут использовать эти мышцы для регулировки положения своих легких; тем самым контролируя их плавучесть в воде. Животное тонет, когда легкие тянутся к хвосту, и плывет, когда они возвращаются к голове. Это позволяет им перемещаться по воде, не создавая помех, которые могли бы предупредить потенциальную добычу. Они также могут вращаться и скручиваться, двигая легкими в стороны. ^[60]

Плавучие и ныряющие крокодилы, похоже, больше полагаются на объем легких для плавучести, чем на запасы кислорода. ^[51] Непосредственно перед погружением животное выдыхает, чтобы уменьшить объем легких и достичь отрицательной плавучести. ^[62] При погружении ноздри крокодилов плотно закрываются. ^{[13] У} всех видов есть небный клапан, перепончатый кожный лоскут в задней части ротовой полости, который предотвращает попадание воды в горло, пищевод и трахею . ^{[12] [13]} Это позволяет им открывать рот под водой, не утопая. ^[13]Крокодилы обычно остаются под водой не более пятнадцати минут за раз, но некоторые могут задерживать дыхание на срок до двух часов в идеальных условиях. ^[63] Максимальная глубина погружения неизвестна, но крокодилы могут нырять как минимум на 20 м (66 футов). ^[64]

Пищеварение [ править ]

Зубы крокодилов приспособлены для захвата и удержания добычи, а пища проглатывается не разжеванной. Пищеварительный тракт относительно короткий, так как мясо довольно простое вещество для переваривания. Желудок делится на две части: мышечный желудок, который перемалывает пищу, и пищеварительную камеру, где над ней работают ферменты . ^[65] Желудок более кислый, чем желудок любого другого позвоночного, и содержит выступы для гастролитов , которые играют роль в механическом расщеплении пищи. Пищеварение происходит быстрее при более высоких температурах. ^[19]У крокодилов очень низкий уровень метаболизма и, как следствие, низкие энергетические потребности. Это позволяет им выжить в течение многих месяцев за один раз, медленно переваривая пищу. Они могут выдерживать длительное голодание, питаясь накопленным жиром между приемами пищи. Даже недавно вылупившиеся крокодилы могут прожить без еды 58 дней, потеряв за это время 23% своего веса. ^[66] Взрослому крокодилу нужно от одной десятой до одной пятой количества пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить полгода, не питаясь. ^[66]

Терморегуляция [ править ]

Крокодилы - эктотермы, производя относительно мало тепла внутри и полагаясь на внешние источники для повышения температуры своего тела. Солнечное тепло является основным средством согрева для любого крокодила, а погружение в воду может либо повысить его температуру за счет теплопроводности, либо охладить животное в жаркую погоду. Основной метод регулирования его температуры - поведенческий. Например, аллигатор в регионах с умеренным климатом может начать день с того, что греется на солнышке на суше. Громоздкое животное, оно медленно нагревается, но днем ​​позже уходит в воду, по-прежнему открывая свою спинную поверхность солнцу. Ночью он остается под водой, и его температура медленно падает. Зимой период купания продлевается, а летом сокращается. Для крокодилов в тропиках главной проблемой обычно является предотвращение перегрева.Они могут ненадолго погреться утром, но затем уйти в тень, оставаясь там до конца дня, или погрузиться в воду, чтобы остыть. Открытие рта может обеспечить охлаждение за счетиспарение из слизистой оболочки рта. ^[67] Таким образом, диапазон температур крокодилов обычно поддерживается между 25 и 35 ° C (77 и 95 ° F), и в основном остается в диапазоне от 30 до 33 ° C (86-91 ° F). ^[68]

Ареалы американского и китайского аллигаторараспространяется на регионы, где зимой иногда бывают заморозки. Поскольку крокодилы являются эктотермическими, внутренняя температура тела падает с понижением температуры, и они становятся вялыми. Они могут стать более активными в теплые дни, но зимой обычно не кормятся. В холодную погоду они остаются погруженными хвостами в более глубокую и менее холодную воду, а их ноздри просто выступают из поверхности. Если на воде образуется лед, у них остаются незамерзающие дыхательные отверстия, и были случаи, когда их морды вмерзли в лед. Температурные датчики, имплантированные диким американским аллигаторам, обнаружили, что их внутренняя температура тела может опускаться примерно до 5 ° C (41 ° F), но пока они могут дышать, они не проявляют никаких побочных эффектов, когда погода становится теплой. ^[67]

Осморегуляция [ править ]

Ни один из ныне живущих видов крокодилов не может считаться действительно морским; хотя морской крокодил и американский крокодил могут плавать в море, их обычная среда обитания - устья рек, эстуарии , мангровые болота и гиперсоленые озера , хотя несколько вымерших видов имели морские среды обитания, в том числе недавно вымерший «Gavialis» papuensis , которые происходили в полностью морской среде обитания на побережье Соломоновых Островов . ^[69] Все крокодилы должны поддерживать концентрацию соли в жидкостях организма на подходящем уровне. Осморегуляциясвязано с количеством солей и воды, обмененных с окружающей средой. Попадание воды и солей происходит через слизистую оболочку рта, когда вода выпивается, иногда во время кормления и когда они присутствуют в пищевых продуктах. ^[70] Вода теряется из организма во время дыхания, а соли и вода теряются с мочой и фекалиями, через кожу и через выделяющие соли железы на языке, хотя они присутствуют только у крокодилов и гариалов. ^{[71] [72]} Кожа в значительной степени является эффективным барьером как для воды, так и для ионов. Разрыв вызывает потерю воды из-за испарения из слизистой оболочки рта, а на суше вода также теряется через кожу. ^[71] Крупные животные лучше поддерживают гомеостаз.во время осмотического стресса, чем более мелкие. ^[73] Только что вылупившиеся крокодилы гораздо менее терпимы к воздействию соленой воды, чем более старые молодые особи, по-видимому, потому, что у них более высокое соотношение площади поверхности к объему . ^[71]

Почки и выделительная система во многом такие же, как и у других рептилий, но у крокодилов нет мочевого пузыря . В пресной воде осмоляльность (концентрация растворенных веществ, которая способствует осмотическому давлению раствора ) в плазме намного выше, чем в окружающей воде. Животные хорошо гидратированы, моча в клоаке обильная и разбавленная, азот выделяется в виде бикарбоната аммония . ^[73]Потеря натрия невелика и в пресноводных условиях происходит в основном через кожу. В морской воде все наоборот. Осмоляльность в плазме ниже, чем в окружающей воде, которая обезвоживает животное. Клоакальная моча более концентрированная, белая и непрозрачная, азотистые отходы выводятся в основном в виде нерастворимой мочевой кислоты . ^{[71] [73]}

Распространение и среда обитания [ править ]

Крокодилы - это рептилии- амфибии , которые проводят часть своего времени в воде, а часть - на суше. Последний выживший полностью наземный род, Mekosuchus , вымер около 3000 лет назад после того, как люди прибыли на его тихоокеанские острова, что сделало вымирание, возможно, антропогенным . ^[74] Обычно они обитают в тропиках ; Основное исключение составляют американские и китайские аллигаторы, ареалы которых составляют юго-восток Соединенных Штатов и река Янцзы , соответственно. Флорида в США - единственное место, где крокодилы и аллигаторы живут бок о бок. ^[75]Большинство крокодилов живут в низинах, и некоторые из них обитают на высоте более 1000 метров (3300 футов), где температура обычно примерно на 5 ° C (9 ° F) ниже, чем на побережье. Ни один из них не проживает в море постоянно, хотя некоторые могут рискнуть попасть в него, а некоторые виды могут переносить солоноватую воду эстуариев, мангровых болот и чрезмерную соленость гиперсоленых озер. ^[76] Морской крокодил имеет самое широкое распространение среди всех крокодилов, от восточной Индии до Новой Гвинеи и северной Австралии. Во многом его успех связан с его способностью плавать в море и колонизировать новые места, но он не ограничивается морской средой и проводит много времени в устьях рек, больших озерах. ^[77]

Различные крокодилы используют разные типы водных сред обитания. Некоторые виды являются относительно более наземными и предпочитают болота, пруды и края озер, где они могут погреться на солнце и где есть много растений, поддерживающих разнообразную фауну. Другие проводят больше времени в воде и населяют нижние участки рек, мангровые болота и эстуарии. Эти места обитания также имеют богатую флору и дают много пищи. Азиатские гавиалы находят рыбу, которой они кормятся, в водоемах и заводях быстрых рек. Южноамериканские карликовые кайманы населяют прохладные, быстро текущие ручьи, часто возле водопадов, а другие кайманы живут в более теплых, мутных озерах и медленных реках. Крокодилы в основном обитают в реках, а китайский аллигатор обитает в медленных, мутных реках, текущих через Китай.поймы . Американский аллигатор - адаптивный вид, он населяет болота, реки или озера с прозрачной или мутной водой. ^[76] Климатические факторы также влияют на распространение крокодилов на местном уровне. В сухой сезон кайманы могут находиться в глубоких речных бассейнах на несколько месяцев; в сезон дождей большая часть саванны в Ориноко-Льяносе затопляется, и они широко расходятся по равнине. ^[78] Пустынные крокодилы в Мавритании приспособились к своей засушливой среде, оставаясь в пещерах или норах в состоянии холода в самые засушливые периоды. Когда идет дождь, рептилии собираются в гуэльтах . ^[79]

Сухая земля также важна, поскольку она предоставляет возможности для купания, гнездования и спасения от перепадов температур. Зазор позволяет испарению влаги из слизистой оболочки рта и имеет охлаждающий эффект, а некоторые виды используют неглубокие норы на суше, чтобы сохранять прохладу. Купание в грязи также может помочь предотвратить их перегрев. ^[80] Четыре вида крокодилов лазят по деревьям, чтобы погреться в местах, где нет береговой линии. ^[81]Тип растительности, окаймляющей реки и озера, где обитают крокодилы, - это в основном влажные тропические леса с мангровыми болотами в устьевых областях. Эти леса имеют большое значение для крокодилов, так как создают подходящие микроместа обитания, в которых они могут процветать. Когда идет дождь, корни деревьев поглощают воду, медленно выпуская ее обратно в окружающую среду. Когда леса расчищаются, чтобы освободить место для сельского хозяйства, реки имеют тенденцию заиливаться, вода быстро стекает, водотоки могут пересыхать в засушливый сезон, а наводнения могут происходить в сезон дождей. Уничтожение лесной среды обитания, вероятно, представляет для крокодилов большую угрозу, чем охота. ^[82]

Экологические роли [ править ]

Крокодилы, будучи высокоэффективными хищниками, обычно занимают вершину пищевой цепи в своей водной среде. ^[83] Гнезда, построенные некоторыми видами крокодилов, используются другими животными в своих целях. Курганы американских аллигаторов используются черепахами и змеями как для купания, так и для откладки яиц . Флорида красный пузатый черепаха специализируется на этом, и аллигатор насыпей может иметь несколько тисков черепашьих яиц развивающихся вместе с яйцами владельца. ^[84]Аллигаторы модифицируют некоторые места обитания водно-болотных угодий на равнинах, таких как Эверглейдс, строя небольшие пруды, известные как «норы аллигатора». Они создают более влажные или более сухие среды обитания для других организмов, таких как растения, рыбы, беспозвоночные, земноводные, рептилии и млекопитающие. В известняковых впадинах кипарисовых болот норы аллигатора обычно большие и глубокие. Те в мергелевых прериях и скалистых полянах обычно небольшие и неглубокие, в то время как в торфяных впадинах хребтов и заболоченных болотах они более разнообразны. Искусственные дыры, похоже, не имеют такого большого эффекта. ^[85]

В бассейне Амазонки, когда кайманы стали редкостью в результате чрезмерной охоты в середине 20-го века, количество местной рыбы, такой как важная арапайма ( Arapaima gigas ), также уменьшилось. Эти воды бедны питательными веществами, а моча и фекалии кайманов могут увеличивать первичную продукцию за счет внесения питательных веществ для растений. Таким образом, присутствие рептилий могло принести пользу рыбным запасам; ^[86] количество крокодилов на участке воды, по-видимому, коррелирует с популяцией рыб. ^[87]

Поведение и история жизни [ править ]

Интервал [ править ]

Взрослые крокодилы обычно территориальны и живут поодиночке. Отдельные особи могут защищать места для купания, места гнездования, кормления, питомники и места зимовки. Самцы морских крокодилов основывают круглогодичные территории, на которых находятся несколько гнездовых участков самок. Некоторые виды иногда бывают стайными , особенно во время засухи, когда несколько особей собираются на оставшихся водоемах. Особи некоторых видов могут отдыхать в одном месте в определенное время дня. ^[19]

Кормление [ править ]

Крокодилы в основном плотоядны , и рационы разных видов могут различаться в зависимости от формы морды и остроты зубов. Виды с острыми зубами и длинной тонкой мордой, такие как индийский гавиал и австралийский пресноводный крокодил, специализируются на питании рыб, насекомых и ракообразных, в то время как виды с чрезвычайно широкой мордой и тупыми зубами, такие как китайский аллигатор и широкорый кайман, специализируются на поедании моллюсков с твердой оболочкой. Виды, чьи морды и зубы занимают промежуточное положение между этими двумя формами, такие как морской крокодил и американский аллигатор, имеют общий рацион и питаются беспозвоночными, рыбами, земноводными, другими рептилиями, птицами и млекопитающими. ^{[11] [83]}Хотя в основном плотоядные, некоторые виды крокодилов поедают фрукты, и это может играть роль в распространении семян . ^[88]

В общем, крокодилы - хищники, которые подкрадываются и устраивают засаду ^[11], хотя стратегии охоты различаются в зависимости от отдельных видов и жертвы, на которую охотятся. ^[19] Наземную добычу преследуют у кромки воды, а затем хватают и топят. ^{[19] [89]} Гариалы и другие рыбоядные виды смахивают свои челюсти в сторону, чтобы схватить добычу, и эти животные могут выпрыгивать из воды, чтобы поймать птиц, летучих мышей и прыгающую рыбу. ^[83] Мелких животных можно убить хлыстом, когда хищник качает головой. ^[89] Кайманы используют свои хвосты и тела, чтобы загнать рыбу на мелководье. ^[19] Они также могут копать донных беспозвоночных, ^[13]а гладколобый кайман охотится даже на суше. ^[11] Некоторые виды крокодилов использовали палки и ветки, чтобы заманить птиц, строящих гнезда. ^[90] Нильские крокодилы, как известно, охотятся совместно, ^[19] и несколько особей могут питаться одной и той же тушей. Большинство видов ест все подходящее, что попадется под руку, а также являются приспособленцами- падальщиками . ^[13]

Крокодилы не могут жевать и должны глотать пищу целиком, поэтому добыча, которая слишком велика, чтобы ее проглотить, разрывается на куски. Они могут быть не в состоянии справиться с большим животным с толстой шкурой и могут ждать, пока оно не станет гнилостным и легче распадется. ^[83] Чтобы оторвать кусок ткани от большой туши, крокодил непрерывно раскручивает свое тело, держась челюстями, - маневр, известный как «бросок на смерть». ^[91] Во время совместного кормления некоторые особи могут держаться за добычу, в то время как другие выполняют перекатывание. Животные не дерутся, и каждое уходит с куском мяса и ждет своей следующей очереди на кормление. ^[92]Крокодилы обычно едят, держа голову над водой. Пища удерживается кончиками челюстей, подбрасывается к задней части рта рывком вверх и затем проглатывается. ^[89] Нильские крокодилы могут хранить туши под водой для последующего употребления. ^[13]

Размножение и воспитание [ править ]

Крокодилы, как правило, полигинны , и отдельные самцы пытаются спариваться с как можно большим количеством самок. ^[93] Моногамные пары были зарегистрированы у американских аллигаторов. ^[94] Доминирующие самцы крокодилов патрулируют и защищают территории, на которых проживает несколько самок. Самцы некоторых видов, такие как американский аллигатор, пытаются привлечь самок замысловатой демонстрацией ухаживания.. Во время ухаживания самцы и самки крокодилов могут тереться друг о друга, кружиться и плавать. Спаривание обычно происходит в воде. Когда самка готова к спариванию, она выгибает спину, а ее голова и хвост погружаются в воду. Самец трется о шею самки, а затем обхватывает ее задними конечностями, помещая свой хвост под ее хвост, чтобы их клоаки совпадали, и его член мог быть вставлен. Спаривание может длиться до 15 минут, в течение которых пара постоянно погружается в воду и всплывает на поверхность. ^[93] В то время как доминирующие самцы обычно монополизируют репродуктивных самок, известно, что у американских аллигаторов существует множественное отцовство, где до трех разных самцов могут дать потомство в одной кладке . В течение месяца после спаривания самка крокодила начинает делатьгнездо . ^[19]

В зависимости от вида, самки крокодилов могут строить норы или насыпи в качестве гнезд ^[19], причем последние сделаны из растений, подстилки, песка или почвы. ^[73] Гнезда обычно находятся рядом с берлогами или пещерами. Те, которые сделаны разными самками, иногда бывают близки друг к другу, особенно у видов, гнездящихся в дырочках. Количество яиц, откладываемых в одной кладке, колеблется от десяти до пятидесяти. Яйца крокодилов защищены твердой скорлупой из карбоната кальция . Инкубационный период составляет от двух до трех месяцев. ^[19] Температура, при которой инкубируются яйца, определяет пол вылупившихся птенцов.. Постоянная температура гнезда выше 32 ° C (90 ° F) дает больше самцов, а температура ниже 31 ° C (88 ° F) дает больше самок. Однако пол у крокодилов может быть определен за короткий промежуток времени, а гнезда подвержены перепадам температуры. В большинстве естественных гнезд вылупляются птенцы обоих полов, хотя случаются и однополые кладки. ^[73]

Птенцы могут вылупиться за одну ночь. ^[95] Крокодилы необычны среди рептилий в плане родительской заботы, оказываемой после вылупления детенышей. ^[19] Мать помогает вытащить птенцов из гнезда и несет их к воде во рту. Только что вылупившиеся крокодилы собираются вместе и держатся рядом со своей матерью. ^[96] Для очковых кайманов в венесуэльском Льяносе, отдельные матери , как известны, оставить их молодые в одних и те же питомниках, или яслях , и один из охранников матерей им. ^[97] Птенцы многих видов склонны греться в группе в течение дня и расходятся с наступлением темноты, чтобы поесть. ^[95]Время, необходимое молодым крокодилам, чтобы достичь независимости, может быть разным. У американских аллигаторов группы молодых людей общаются со взрослыми в течение одного-двух лет, в то время как молодые морские крокодилы и нильские крокодилы становятся независимыми через несколько месяцев. ^[19]

Связь [ править ]

	Ревко аллигатора Сильфон аллигатора, формат ogg / Vorbis . Другой аллигатор рев Сильфон аллигатора, формат ogg / Vorbis . Аллигатор шипение Аллигатор шипит ogg / формат Vorbis .
Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. Справку по СМИ .

Социальная жизнь крокодила начинается, пока он еще находится в яйце, потому что молодые начинают общаться друг с другом еще до того, как вылупятся. Было показано, что легкие постукивания возле гнезда будут повторяться молодыми один за другим. Такое раннее общение может помочь им вылупиться одновременно. После того, как детеныш вырвался из яйца, он издает визг и хрюканье либо спонтанно, либо в результате внешних раздражителей, и даже взрослые особи, не являющиеся родственниками, быстро реагируют на сигналы тревоги подростка. ^[95]

Звуки часты, когда молодые разбегаются, и снова, когда они собираются утром. Соседние взрослые особи, предположительно родители, также подают сигналы, предупреждающие о хищниках или предупреждая детенышей о наличии пищи. Диапазон и количество вокализов различаются у разных видов. Аллигаторы - самые шумные, в то время как некоторые виды крокодилов почти полностью молчат. Взрослые самки новогвинейских крокодилов и сиамских крокодилов рычат, когда к ним приближается другой взрослый, в то время как нильские крокодилы хрюкают или рычат в аналогичной ситуации. Американский аллигатор исключительно шумный; он издает серию из семи гортанных мехов, каждый из которых длится пару секунд с интервалом в десять секунд. Также он издает различное ворчание и шипение. ^[95]Самцы создают вибрации в воде, чтобы посылать инфразвуковые сигналы, которые служат для привлечения самок и запугивания соперников. ^[98] Увеличенная бобышка самца гавиала может служить звуковым резонатором . ^[99]

Еще одна форма акустической коммуникации - это хэдлэп. Обычно это начинается с того, что животное в воде поднимает морду и остается неподвижным. Через некоторое время челюсти резко открываются, затем зажимаются, кусающим движением, которое издает громкий хлопающий звук, за которым сразу же следует громкий всплеск, после которого голова может погрузиться в воду и образоваться обильные пузыри. Некоторые виды рычат, а другие хлопают хвостом по воде. По группе распространились эпизоды хлестания голов. Цель варьируется, но, похоже, она связана с поддержанием социальных отношений, а также используется в ухаживании. ^[95]Доминирующие особи могут также демонстрировать свой размер во время плавания у поверхности воды, а подчиненные подчиняются, держа голову под острым углом с открытыми челюстями, прежде чем отступить под воду. ^[19]

Рост и смертность [ править ]

Смертность яиц и птенцов высока, а гнездам угрожают наводнения, перегрев и хищники. ^[19] Наводнение - основная причина того, что крокодилы не могут успешно размножаться: гнезда затоплены, развивающиеся эмбрионы лишены кислорода, а молодь смывается с лица земли. ^[82] Многие хищники, как млекопитающие, так и рептилии, могут совершать набеги на гнезда и поедать яйца крокодилов. ^{[100] [101]} Несмотря на материнскую заботу, которую они получают, детеныши часто становятся жертвами хищников. ^[102]Пока самка переносит некоторых в питомник, других подбирают хищники, которые прячутся возле гнезда. Помимо наземных хищников, детеныши также подвергаются нападениям рыб в воде. Птицы берут свое, и в любой кладке могут быть уродливые особи, которые вряд ли выживут. ^[100] В северной Австралии выживаемость детенышей морских крокодилов составляет всего двадцать пять процентов, но с каждым последующим годом жизни она улучшается, достигая шестидесяти процентов к пятому году. ^[102]

Уровень смертности среди взрослых и подростков довольно низок, хотя иногда на них охотятся крупные кошки и змеи. ^[102] ягуар ^[103] и гигантская выдра ^[104] может охотиться на кайманов в Южной Америке. В других частях света слоны и бегемоты могут убивать крокодилов в целях защиты. ^[19] Власти расходятся во мнениях относительно того, много ли среди крокодилов каннибализма . Взрослые обычно не едят собственное потомство, но есть некоторые свидетельства того, что второстепенные взрослые питаются молодыми особями, а взрослые нападают на второстепенных взрослых. Соперники-самцы нильских крокодилов иногда убивают друг друга в период размножения. ^[100]

Рост вылупившихся птенцов и молодых крокодилов зависит от наличия пищи, а половая зрелость связана с длиной тела, а не с возрастом. Самки морских крокодилов достигают зрелости на высоте 2,2–2,5 м (7–8 футов), а самцы - на высоте 3 м (10 футов). Австралийским пресноводным крокодилам требуется десять лет, чтобы достичь зрелости на высоте 1,4 м (4 фута 7 дюймов). Очковый кайман созревает раньше, достигая зрелой длины 1,2 м (4 фута) за четыре-семь лет. ^[93] Крокодилы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. В частности, мужчины продолжают набирать вес по мере взросления, но в основном это происходит в форме дополнительного обхвата, а не длины. ^[105] Крокодилы могут жить 35–75 лет ^[42], а их возраст можно определить по годичным кольцам в их костях. ^{[93] [105]}

Таксономия и классификация [ править ]

Эволюция [ править ]

Основная отличительная черта диапсидных четвероногих - наличие двух отверстий ( височных окон ) по обе стороны черепа за глазом. К живым диапсидам относятся современные рептилии и птицы . ^[106] Особенность, которая отличает архозавров от других диапсид - это дополнительная пара отверстий в черепе ( анторбитальные отверстия ) перед глазницами. Архозаврия - это группа кроны, в которую входят самые недавние общие предки крокодилов и птиц и всех их потомков. Он состоит из псевдозухий , «ложных крокодилов» и авеметатарсалии., который, в свою очередь, включает динозавров (включая птиц) и птерозавров . ^[107] Псевдозухии - это живые крокодилы и все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, чем с птицами. Предполагается, что раскол псевдозухий и птиц произошел недалеко от пермско-триасового массового вымирания . ^[108] У современных крокодилов анторбитальные отверстия изолированы снаружи стеной и существуют просто как пазухи . ^[109] Они присутствовали в большинстве их ископаемых предков в виде небольших отверстий. ^[110]

В крокодиломорфах являются единственным pseudosuchians, что пережило триасовое вымирание , 201.3 млн лет назад. В ранний юрский период динозавры стали доминировать на суше, а крокодиломорфы претерпели значительные адаптивные изменения, чтобы заполнить экологические ниши, освобожденные недавно исчезнувшими группами. Обнаружение окаменелостей показывает, что мезозойские крокодиломорфы имели гораздо большее разнообразие форм, чем современные крокодилы. Некоторые из них стали маленькими быстро движущимися насекомоядными , другие - специализированными рыбоядными , третьи - морскими и наземными хищниками , а некоторые сталитравоядные . ^[111] Самой ранней стадией эволюции крокодилов были протозухи , которые развивались в конце триаса и начале юры. За ними последовали мезозухи , которые широко разошлись в юрском и третичном периодах. Другая группа, евзухианы , появилась в конце мелового периода 80 миллионов лет назад и включает всех крокодилов, живущих сегодня. ^[110]

Протозухиане были небольшими, в основном наземными животными с короткими мордами и длинными конечностями. У них была костяная броня в виде двух рядов пластин, простирающихся от головы до хвоста, и эта броня сохраняется у большинства современных крокодилов. Их позвонки были выпуклыми на двух основных суставных поверхностях, а костное нёбо было мало развитым. Мезозухиане видели слияние небных костей с образованием вторичного костного неба и большого расширения носовых ходов до крыловидных костей.. Это позволяло животному дышать ноздрями, когда его рот был открыт под водой. Евсухиане продолжили этот процесс, и теперь внутренние ноздри открываются через отверстие в крыловидных костях. Позвонки евзухиев имели одну выпуклую и одну вогнутую суставную поверхность, что позволяло образовывать шарнирное соединение между позвонками, обеспечивая большую гибкость и прочность. ^[110] Самый старый из известных евсухиев - Hylaeochampsa vectiana из нижнего мела острова Уайт в Соединенном Королевстве. ^[112] В палеогене за ним последовали крокодилы, такие как Planocraniidae , так называемые «копытные крокодилы» .^[113] Меловой и палеогеновый периоды охватывает род Borealosuchus из Северной Америки с шестью видами, хотя его филогенетическое положение не установлено. ^[114]

К концу мезозоя три основные ветви Crocodilia разошлись. Самыми ранними из известных представителей группы являются Portugalosuchus из сеномана (95 миллионов лет назад) ^[115], а затем - аллигатороиды и гавиалоиды, которые жили в Северной Америке и Европе во время кампана (около 83,6–72,1 миллиона лет назад). Первые известные крокодилоиды появились в сеномане (около 72,1–66,0 миллионов лет назад), эта линия должна была существовать во время кампана, а самые ранние аллигатороиды и гавиалоиды включают высоко производные формы, что указывает на то, что время фактического расхождения между три линии передачи должны были быть пре-кампанскими событиями. ^[116]

Отношения [ править ]

В филогенетические отношения крокодилов является предметом дискуссий и противоречивых результатов. Многие исследования и полученные в результате кладограммы, или «родословные» крокодилов, показали, что «коротконосые» семейства Crocodylidae и Alligatoridae являются близкими родственниками, а длинноносые Gavialidae являются расходящейся ветвью дерева. Получившаяся группа коротконосых видов, получившая название Brevirostres , была подтверждена в основном исследованиями, в которых анализировались только особенности скелета. ^[117]

В 2012 году Эриксон и др. создали филогению, сформированную путем секвенирования ДНК, чтобы получить кладограмму с максимальной вероятностью взаимоотношений между живыми крокодилами (за исключением каймана якаре, для которого не было доступных доказательств ДНК). При этом было отвергнуто существование отдельной группы Brevirostres, причем длинноносые гавиалиды более тесно связаны с крокодилами, чем с аллигаторами. ^[11]

Таксономия [ править ]

Сохранившийся

• Семья Gavialidae
  • Род Гавиалис
    • Гавиал ( Gavialis gangeticus )
  • Род Tomistoma
    • Ложный гавиал ( Tomistoma schlegelii )

Есть два сохранившихся вида гавиалид: гавиал и ложный гавиал. Гариалов можно узнать по длинной узкой морде с увеличенным выступом на кончике. Они редки и встречаются только в Южной Азии. ^[19]

• Семья Alligatoridae
  • Род Аллигатор
    • Американский аллигатор ( Alligator mississippiensis )
    • Китайский аллигатор ( Alligator sinensis )
  • Род Paleosuchus
    • Карликовый кайман Кювье ( Paleosuchus palpebrosus )
    • Кайман гладколобый ( Paleosuchus trigonatus )
  • Род Кайман
    • Якаре кайман ( Caiman yacare )
    • Очковый кайман ( Caiman crocodilus )
    • Широконосый кайман ( Caiman latirostris )
  • Род Melanosuchus
    • Черный кайман ( Melanosuchus niger )

Существующие до наших дней Alligatoridae - это два вида из рода Alligator и шесть видов кайманов, сгруппированных в три рода. Их можно узнать по широкой морде, в которой четвертый зуб нижней челюсти не виден, когда рот закрыт. ^[19]

• Семья Crocodylidae
  • Род Crocodylus
    • Американский крокодил ( Crocodylus acutus )
    • Крокодил Новой Гвинеи Холла ( Crocodylus halli )
    • Крокодил Ориноко ( Crocodylus intermediateus )
    • Пресноводный крокодил ( Crocodylus johnstoni )
    • Филиппинский крокодил ( Crocodylus mindorensis )
    • Крокодил Морелет ( Crocodylus moreletii )
    • Нильский крокодил ( Crocodylus niloticus )
    • Новогвинейский крокодил ( Crocodylus novaeguineae )
    • Крокодил-грабитель ( Crocodylus palustris )
    • Морской крокодил ( Crocodylus porosus )
    • Крокодил Борнео ( Crocodylus raninus )
    • Кубинский крокодил ( Crocodylus rhombifer )
    • Сиамский крокодил ( Crocodylus siamensis )
      У западноафриканского карликового крокодила короткая морда.
    • Западноафриканский крокодил ( Crocodylus suchus )
  • Род Mecistops
    • Западноафриканский крокодил с тонкой мордой ( Mecistops [Crocodylus] cataphractus )
    • Центральноафриканский крокодил с тонкой мордой ( Mecistops [Crocodylus] leptorhynchus )
  • Род Osteolaemus
    • Карликовый крокодил ( Osteolaemus tetraspis )

Современные Crocodylidae - это четырнадцать видов из рода Crocodylus и три вида из других родов. У них разные формы морды, но их можно распознать, потому что четвертый зуб нижней челюсти виден, когда рот закрыт. ^[19]

Живые и вымершие группы

Взаимодействие с людьми [ править ]

Земледелие и скотоводство [ править ]

Аллигаторов и крокодилов начали разводить в начале 20 века, но использовавшиеся объекты были похожи на зоопарки, а их основным источником дохода был туризм . К началу 1960-х годов возможность выращивания этих рептилий в промышленных масштабах была исследована в связи с сокращением численности многих видов крокодилов по всему миру. Земледелие включает разведение и выращивание неволи на самостоятельной основе, тогда как разведение означает использование яиц, молоди или взрослых особей, ежегодно отбираемых из дикой природы. Коммерческие организации должны соответствовать критериям Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), демонстрируя, что в данной области они не оказывают отрицательного воздействия на дикую популяцию. ^[118]

Разведение аллигаторов и крокодилов началось из-за спроса на их шкуры, но теперь почти все части животных используются. Бока и кожа живота - лучшая кожа, мясо едят, желчный пузырь ценится в Восточной Азии, а головы иногда делают украшениями. ^[119] В традиционной китайской медицине мясо аллигатора лечит простуду и предотвращает рак, в то время как различные внутренние органы обладают лечебными свойствами. ^[120]

Атаки [ править ]

Крокодилы - оппортунистические хищники, которые наиболее опасны в воде и у кромки воды. Известно, что некоторые виды нападают на людей и могут делать это, чтобы защитить свои территории, гнезда или детенышей; по ошибке при нападении на домашних животных, например собак; или в пищу, поскольку более крупные крокодилы могут брать добычу размером с человека или больше. Виды, по которым имеется больше всего данных, - это морской крокодил , нильский крокодил и американский аллигатор . Другие виды, которые иногда нападали на людей, - это черный кайман , крокодил Морелет, крокодил - грабитель , американский крокодил , гавиал и крокодил.пресноводный крокодил . ^[121]

Нильский крокодил имеет репутацию крупнейшего убийцы крупных животных, в том числе людей, на африканском континенте. Он широко распространен, встречается во многих местах обитания и имеет загадочную окраску. Из положения ожидания, когда над водой находятся только глаза и ноздри, он может бросаться на пьющих животных, рыбаков, купающихся или людей, собирающих воду или стирающих одежду. После того, как жертва схватится и затащит в воду, у жертвы мало шансов спастись. Анализ нападений показывает, что большинство из них происходит в период размножения или когда крокодилы охраняют гнезда или только что вылупившееся молодняк. ^[122] Хотя о многих нападениях не сообщается, по оценкам, их происходит более 300 в год, 63% из которых заканчиваются смертельным исходом. ^[121]В период с 1971 по 2004 год дикие морские крокодилы в Австралии совершили 62 подтвержденных и неспровоцированных нападения, приведших к травмам или смерти. Эти животные также стали причиной гибели людей в Малайзии, Новой Гвинее и других местах. Они очень территориальны и возмущаются вторжением на их территории других крокодилов, людей или лодок, таких как каноэ. Нападения могут исходить от животных разных размеров, но более крупные самцы, как правило, несут ответственность за гибель. По мере увеличения их размера возрастает их потребность в более крупной добыче млекопитающих; свиньи, крупный рогатый скот, лошади и люди - все в пределах того размера, который они ищут. Большинство атакованных людей либо плавали, либо бродили, но в двух случаях они спали в палатках. ^[123]

Американские аллигаторы совершили 242 неспровоцированных нападения в период с 1948 по середину 2004 года, в результате чего погибло шестнадцать человек. Десять из них находились в воде и два - на суше; обстоятельства остальных четырех неизвестны. Большинство нападений произошло в теплые месяцы года, хотя во Флориде, с ее более теплым климатом, нападения могут происходить в любое время года. ^[121] Считается, что аллигаторы менее агрессивны, чем нильские или морские крокодилы, ^[124] но увеличение плотности населения в Эверглейдс привело к тому, что люди и аллигаторы стали ближе и увеличили риск нападения аллигаторов. ^{[121] [124]}И наоборот, в Мавритании, где рост крокодилов сильно замедлен из-за засушливых условий, местные жители плавают вместе с ними, не подвергаясь нападению. ^[79]

Как домашние животные [ править ]

Некоторые виды крокодилов продаются как экзотические домашние животные . Они привлекательны в молодом возрасте, и владельцы зоомагазинов могут легко их продать, но из крокодилов не получаются хороших домашних животных; они вырастают большими, и содержать их опасно и дорого. По мере взросления домашних крокодилов владельцы часто бросают их, а дикие популяции очковых кайманов существуют в Соединенных Штатах и ​​на Кубе. В большинстве стран существуют строгие правила содержания этих рептилий. ^[125]

В медицине [ править ]

В крови аллигаторов и крокодилов содержатся пептиды, обладающие антибиотическими свойствами. По данным National Geographic , они могут способствовать появлению антибактериальных препаратов в будущем. ^[126]

Сохранение [ править ]

Основная угроза для крокодилов во всем мире - это деятельность человека, в том числе охота и разрушение среды обитания. В начале 1970-х годов было продано более 2 миллионов шкур диких крокодилов самых разных видов, что привело к сокращению большинства популяций крокодилов, а в некоторых случаях почти к исчезновению. Начиная с 1973 г., CITESпытались предотвратить торговлю частями тел находящихся под угрозой исчезновения животных, такими как шкуры крокодилов. Это оказалось проблематичным в 1980-х годах, поскольку в некоторых частях Африки крокодилы были многочисленны и опасны для человека, и охота на них была законной. На Конференции сторон в Ботсване в 1983 году от имени обиженных местных жителей утверждалось, что продавать законно добытые шкуры разумно. В конце 1970-х крокодилов начали разводить в разных странах, начав с яиц, взятых из дикой природы. К 1980-м годам выращенные на фермах крокодиловые шкуры производились в достаточном количестве, чтобы уничтожить незаконную торговлю дикими крокодилами. К 2000 году шкуры двенадцати видов крокодилов, добытых на законных основаниях в дикой природе или выращенных на фермах, продавались в тридцати странах, и незаконная торговля продуктами практически исчезла.^[127]

Гариал подвергся хроническому долгосрочному сокращению в сочетании с быстрым краткосрочным сокращением, что привело МСОП к включению этого вида в список находящихся под угрозой исчезновения . В 1946 году популяция гавиалов была широко распространена, насчитывая от 5 000 до 10 000 человек; к 2006 г., однако, он снизился на 96–98%, уменьшившись до небольшого числа широко разнесенных субпопуляций, состоящих менее чем из 235 особей. Это долгосрочное снижение было вызвано рядом причин, включая сбор яиц и охоту, например, в медицине коренных народов . Быстрое сокращение примерно на 58% в период с 1997 по 2006 год было вызвано увеличением использования жаберных сетей и утратой речной среды обитания. ^[128]Популяции гави по-прежнему угрожают опасные факторы окружающей среды, такие как тяжелые металлы и простейшие паразиты ^[129], но по состоянию на 2013 год их численность растет из-за защиты гнезд от яичных хищников. ^[130] Китайский аллигатор исторически был широко распространен по всей восточной системе реки Янцзы, но в настоящее время ограничен некоторыми районами на юго-востоке провинции Аньхой из- за фрагментации среды обитания.и деградация. Считается, что дикая популяция существует только в небольших фрагментированных прудах. В 1972 году китайское правительство объявило вид, находящимся под угрозой исчезновения, и получил максимальную юридическую защиту. С 1979 года в Китае и Северной Америке были внедрены программы разведения в неволе, что позволило создать здоровую популяцию в неволе. ^[131] В 2008 году аллигаторы, выведенные в зоопарке Бронкса, были успешно возвращены на остров Чонгминг . ^[132]Филиппинский крокодил, пожалуй, является наиболее угрожаемым крокодилом, и МСОП считает, что он находится под угрозой исчезновения. К 2009 году из-за охоты и разрушительных рыболовных привычек его популяция сократилась примерно до 100 особей. В том же году 50 выведенных в неволе крокодилов были выпущены в дикую природу, чтобы помочь увеличить популяцию. Поддержка местного населения имеет решающее значение для выживания вида. ^[133]

Американский аллигатор также серьезно пострадал от охоты и потери среды обитания по всему ареалу, что угрожает ему исчезновением. В 1967 году он был внесен в список исчезающих видов, но Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы Соединенных Штатов и государственные агентства по охране дикой природы на юге США вмешались и работали над его восстановлением. Защита позволила этому виду восстановиться, и в 1987 году он был исключен из списка исчезающих видов. ^[134] Большое количество исследований в области разведения аллигаторов было проведено в заповеднике дикой природы Рокфеллера , большом болотистом районе в штате Луизиана.. Полученные данные улучшили понимание загонов, уровней поголовья, инкубации яиц, вылупления, выращивания и рациона, и эта информация использовалась на других предприятиях по всему миру. Доход от аллигаторов, содержащихся в заповеднике дикой природы Рокфеллера, способствует сохранению болот. ^[135] Исследование, посвященное фермам аллигаторов в Соединенных Штатах, показало, что они принесли значительный выигрыш в сохранении, а браконьерство на диких аллигаторов значительно сократилось. ^[136]

Культурные изображения [ править ]

В мифологии, религии и фольклоре [ править ]

Крокодилы играли важную роль в мифах и легендах различных культур по всему миру и, возможно, даже вдохновляли истории о драконах . ^[137] В древнеегипетской религии , Ammit , демонический пожиратель душ недостойных, и Себек , бог силы, защиты и плодородия, оба представлены как имеющие крокодиловы головы. Это отражает представление египтян о крокодилах как о страшном хищнике и важной части экосистемы Нила. Крокодил был одним из нескольких животных, мумифицированных египтянами . ^[138] Крокодилы также были связаны с различными водными божествами.народами Западной Африки. ^[139] Во времена Бенинской империи крокодилы считались «водными полицейскими» и символизировали власть короля или оба наказывать преступников. ^[140] Левиафан описано в книге Иова , возможно, был основан на крокодил. ^[141] В Мезоамерике у ацтеков был крокодиловый бог плодородия по имени Чипактли , охранявший посевы. В ацтекской мифологии земное божество Тлалтекутли иногда изображается в виде крокодилоподобного монстра. ^[142] Майятакже ассоциировал крокодилов с плодородием и смертью. ^[143]

Гавиал фигурирует в народных сказках Индии. В одной истории гавиал и обезьяна становятся друзьями, когда обезьяна дает плод гавиала, но дружба заканчивается после того, как гавиал признается, что они пытались заманить его в этот дом, чтобы съесть его. ^[144] Подобные истории существуют в легендах американских индейцев , а также в афроамериканских сказках об аллигаторе и Кролике Бре . ^[145] В популярной малайской народной сказке мышь-олень обманом заставляет группу крокодилов стать мостом для него, чтобы пересечь реку, не съев его. ^[146] Легенда Восточного Тиморарассказывает, как мальчик спасает гигантского крокодила, который оказывается на мели. В свою очередь, крокодил защищает его всю оставшуюся жизнь, а когда он умирает, его чешуйчатая спина превращается в холмы Тимора. ^[147] Одна австралийская история Dreamtime рассказывает о предке-крокодиле, у которого был весь огонь. Однажды «радужная птица» украла у крокодила огненные палки и отдала их человеку. Следовательно, крокодил живет в воде. ^[148]

В литературе [ править ]

Древние историки описывали крокодилов с самых ранних исторических записей, хотя часто их описания содержат столько же легенд, сколько фактов. Древнегреческий историк Геродот (ок. 440 г. до н.э.) подробно описал крокодила, хотя большая часть его описания является вымышленной; он утверждал, что он будет лежать с открытым ртом, чтобы позволить птице "trochilus" (возможно, египетскому ржанке ) проникнуть внутрь и удалить всех найденных пиявок . ^[149] крокодил был одним из животных , описанных в поздних 13 -го века Рочестер Bestiary , основанный на классических источниках, в том числе Плиния «S Естественной Истории (ок. 79 н.э.) ^[150] иИсидор Севильский «s Etymologies . ^{[151] [152]} Исидор утверждает, что крокодил назван в честь своего шафранового цвета (лат. Croceus, «шафран»), и что его длина часто составляет двадцать локтей (10 м (33 фута)). Он также утверждал, что крокодил может быть убит рыбой с зубчатыми гребнями, впивающимися в его мягкое брюшко, и что самец и самка по очереди охраняют яйца. ^[153]

Крокодилы были слывет плакать для своих жертв с 9 века Bibliotheca по Фотий I Константинопольский . ^[154] Эта история была повторена в более поздних отчетах, таких как история Варфоломея Англиканского в 13 веке. ^[155] Это стало широко известно в 1400 году, когда английский путешественник сэр Джон Мандевиль написал свое описание «кокодрил»: ^[156]

«В той стране [ пресвитера Иоанна ] и по всей Индии [Индии] великое множество кокодрилей, которые, как я уже говорил, похожи на длинных змей. Ночью они обитают в воде и на воде. день на земле, в скалах и в пещерах. И они не едят мяса всю зиму, но лежат, как во сне, как змеи. Эти змеи убивают людей, и они едят их, плача; и когда они едят, они двигайте верхней челюстью, а не нижней челюстью, и у них нет языка ». ^[156]

Крокодилы, особенно крокодилы, часто встречаются в детских сказках на протяжении всей современной эпохи. Льюис Кэрролл «s Приключения Алисы в стране чудес (1865) содержит стихотворение Как Станет Маленький крокодил , ^[157] пародия на морализирующей поэмы Исаака Уоттса , против праздности и озорства . ^[158] В романе Дж. М. Барри « Питер и Венди» (1911) персонаж, капитан Крюк , потерял руку из-за крокодила. Крюк боится крокодила, но его предупреждает тиканье часов, которые он проглотил. ^[159] ВВ романе Редьярда Киплинга « Просто так» (1902) Слоновик обретает хобот, когда Крокодил очень сильно тянет его (короткий) нос «на берегу большой серо-зеленой, жирной реки Лимпопо ». Недавно удлиненный нос позволяет ему собирать фрукты, а не ждать, пока они упадут, и делать много других полезных вещей. ^[160] Роальд Даль «S Огромный Crocodile (1978), иллюстрированный Квентин Блейка , рассказывает , как крокодил блуждает джунгли в поисках детей , чтобы поесть, пытаясь один трюком за другим. ^[161]В сборнике рассказов Эндрю Фусека Петерса «Умная сказка обезьяны» крокодил обманут обезьяной. Обезьяна просит крокодила отнести ее через реку, обещая отдать свой хвост, чтобы съесть взамен, но сбежала с целым хвостом. ^[162]

В спорте и СМИ [ править ]

Крокодилов иногда используют в качестве талисманов спортивных команд. В Кантоне Крокодилы были бейсбольная командой в пограничной лиге , ^[163] в то время как Университет Флориды спортивных команды известны как Флорида Gators , ссылаясь на американский аллигатор, а их талисманы являются Альбертом и Альберта Gator . ^[164] В кино и на телевидении, крокодилы представлены как опасные препятствия в реках и озерах, как и в 1986 году австралийской комедии Crocodile Dundee , ^[165] или как чудовищные людоеды в фильмах ужасов , как съеден заживо(1977), Аллигатор (1980), Лейк-Плэсид (1999), Крокодил (2000), Первобытный (2007) и Черная вода (2007). ^[166] Некоторые СМИ пытались изобразить этих рептилий в более позитивном или образовательном свете, например, в документальном сериале Стива Ирвина о дикой природе «Охотник на крокодилов» . ^[167]

См. Также [ править ]

• Фитозавры

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

• Григг, Гордон; Ганс, Карл (1993). «Морфология и физиология Crocodylia». В Гласби, Кристофер Дж .; Росс, Грэм Дж. Б.; Бисли, Памела Л. (ред.). Фауна Австралии. Том 2А, Амфибии и рептилии (PDF) . Издательская служба правительства Австралии. С. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.
• Хухзермейер, FW (2003). Крокодилы: биология, животноводство и болезни . КАБИ. ISBN 978-0-85199-656-1.
• Келли, Линн (2007). Крокодил: величайший выживший в эволюции . Орион. ISBN 978-1-74114-498-7.
• Росс, Чарльз А., изд. (1992). Крокодилы и аллигаторы . Блиц. ISBN 978-1-85391-092-0.

--- Сьюз, Ганс-Дитер. «Место крокодилов в живом мире». С. 14–25.

--- Баффето, Эрик. «Эволюция». С. 26–41.

--- Маццотти, Фрэнк Дж. «Структура и функции». С. 42–57.

--- Росс, Чарльз А .; Магнуссон, Уильям Эрнест. «Живые крокодилы». С. 58–73.

--- Пули, AC "Еда и пищевые привычки". С. 76–91.

--- Пули, AC; Росс, Чарльз А. «Смертность и хищники». С. 92–101.

--- Лэнг, Джеффри В. "Социальное поведение". С. 102–117.

--- Магнуссон, Уильям Эрнест; Vliet, Kent A .; Пули, AC; Уитакер, Ромул. "Репродукция". С. 118–135.

--- Alcala, Angel C .; Дай-Льякко, Мария Тереза ​​С. «Среда обитания». С. 136–153.

--- Пули, AC; Хайнс, Томми С .; Щит, Джон. "Нападения на людей. С. 172–187.

• Уайли, Дэн (2013). Крокодил . Книги Reaktion. ISBN 978-1-78023-087-0.

Внешние ссылки [ править ]

• Музей естественной истории Флориды: крокодилы
• Крокодилы (фото с информацией), Flickr