Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Большая черная чайка ( Larus marinus ), малая кладка.

Размер кладки - это количество яиц, отложенных парой птиц в одном выводке. Количество, заложенное конкретным видом в данном месте, обычно хорошо определяется эволюционным компромиссом с участием многих факторов, включая доступность ресурсов и энергетические ограничения. Было отмечено несколько моделей изменчивости, и связь между широтой и размером кладки была предметом интереса в воспроизводстве и эволюции птиц . Дэвид Лэк и Р. Э. Моробыли одними из первых, кто исследовал влияние широты на количество яиц в гнезде. Со времени выхода первой статьи Лака в середине 1940-х годов было проведено обширное исследование закономерностей увеличения размера кладки с увеличением широты. Непосредственные и конечные причины этого паттерна были предметом интенсивных дискуссий, связанных с развитием идей о групповых , индивидуальных и геноцентрических взглядах на отбор .

Гипотезы ограничения пищи и хищничества гнезд [ править ]

Дэвид Лэк наблюдал прямую зависимость между широтой и размером птичьей кладки. [1] Сопоставимые виды птиц у экватора отложили примерно вдвое меньше яиц, чем те, которые обитали в средах обитания с умеренным климатом на севере . [1] Он наблюдал увеличение размера кладки от экватора к полюсам (что он назвал «широтной тенденцией») у многих воробьиных (сидящих) птиц, почти воробьиных (живущих на деревьях) птиц и в различных других группах. : Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes иGlareolidae и у некоторых Limicolae . [2] Он предложил гипотезу ограничения пищевых продуктов в попытке объяснить эту уникальную закономерность. [2] Гипотеза утверждает, что различия в размере кладки птиц возникают из-за различий в доступности пищи. [2] Природа одобряет размеры кладок, которые соответствуют среднему максимальному количеству потомства, которое родитель может выдержать при ограниченном количестве пищи. [2] Таким образом, нехватка пищи в тропических местообитаниях (около экватора) ограничивает размер кладки птиц. [2] Кроме того, более высокая численность хищников вблизи экватора по сравнению с районами вблизи полюсов породила гипотезу гнездового хищничества. [3]Высокий уровень гнезда хищников могут выбрать для меньших клатчей , чтобы уменьшить родительские инвестиции в одной гнездовой попытке. [3] Более того, более крупные кладки с большей вероятностью будут замечены хищниками из-за увеличения скорости доставки пищи родителем. [3] Это увеличение родительской активности увеличит вероятность того, что хищники найдут гнезда. [3] Для поиска подтверждающих доказательств в пользу этих двух гипотез были проведены различные исследования. Одно теоретическое исследование показало, что широтный градиент размера кладок можно объяснить возрастающей сезонностью ресурсов от тропиков к полюсам как таковой или в сочетании с уменьшением скорости хищничества и хищничества.сезон размножения . [4] Однако полевые исследования не подтвердили ни одну из этих гипотез. [5] Ясно, что гипотеза Лака об ограничении питания и гипотеза гнездового хищничества являются правдоподобными объяснениями широтных вариаций размера птичьей кладки. Однако требуется дальнейший анализ, поскольку полевые исследования мало подтвердили эти гипотезы.

Гипотеза Скатча [ править ]

Гипотеза Скатча похожа на гипотезу гнездового хищничества, поскольку в ней утверждается, что более высокий уровень хищничества в гнездах снижает скорость, с которой птицы могут доставлять пищу своему потомству, и, таким образом, ограничивает размер кладки. [6] По этой гипотезе опубликовано несколько полевых исследований. В исследовании, проведенном в Панаме, где уровень хищничества высок, напрямую сравнивали активность, которая была намного выше на стадии птенцов (кормление молодняка), чем во время инкубации, и не обнаружили поддержки более высоких показателей хищничества при большей активности. [7]В другом исследовании исследователи проанализировали, объясняют ли скорость доставки пищи и хищничество в гнездах различия в размере кладки, наблюдаемые между видами между Южной и Северной Америкой и внутри них. Они проанализировали, объясняет ли гипотеза Скатча различия в размерах кладок в пределах или между широтами. В ходе исследования были проанализированы популяции птиц в больших нетронутых лесах в Аризоне, США (7 284 гнезда) и в субтропических лесах.Аргентина, где они наблюдали за 1331 гнездом. Они обнаружили, что кладки были больше в Аризоне (4,61 яиц на гнездо), чем в Аргентине (2,58 яиц на гнездо), и что гипотеза Скатча объясняла различия в размерах кладок в каждой, Северной и Южной Америке, но не объясняла разницу в широте кладок. размер. В Аргентине количество потомков было вдвое меньше, чем в Аризоне, но в Аргентине родители приносили пищу своим детенышам с большей скоростью. Следовательно, размер кладки в южных районах нельзя объяснить уровнем хищничества или доставкой пищи. Авторы исследования предложили проанализировать уровень родительской смертности в южном и северном климате в дополнение к рассмотрению теории Скатча. [5] Следовательно, гипотеза Скатча сама по себе не является точным предиктором широтной тенденции размера кладки, и ее доказательства остаются неоднозначными.

Гипотеза Эшмола [ править ]

Северный фликер с красной рукоятью: самка (слева), самец (справа).

На широтную изменчивость размера кладок влияет изобилие пищи на единицу площади местообитания. [8] Более конкретно, в течение репродуктивного сезона размер кладки и численность пищи прямо пропорциональны друг другу относительно плотности популяций птиц (численность на единицу площади среды обитания). [8] Если пищевые ресурсы недостаточны во время репродуктивного сезона, то естественный отбор не будет благоприятствовать крупным кладкам, поскольку пища для потомства будет ограничивающим ресурсом . [8] Однако, если бы пищевые ресурсы были в изобилии в течение сезона размножения, а все остальное оставалось неизменным, можно было бы получить более крупную кладку. [8]Размер кладки зависит от относительного, а не абсолютного уровня доступности ресурсов в период размножения. [9] Поскольку в более высоких широтах производительность ресурсов весной и летом значительно увеличивается по сравнению с экваториальными тропическими регионами, в местах около полюсов теоретически должны быть большие размеры кладок. [9] Согласно гипотезе Эшмола, должна быть однородность размера кладок в пределах региона, поскольку сезонность производства ресурсов должна иметь одинаковый эффект для всех видов птиц в этой конкретной местности. [8] Что наиболее важно, согласно гипотезе Эшмола, средний размер кладки птиц должен уменьшаться по мере увеличения продуктивности ресурсов в период отсутствия размножения. [8]А именно, чем выше урожайность в межсезонье, тем меньше размер кладки. [8] Исследование Кенига (1984) подтверждает это наблюдение. [10] В исследовании были сведены в таблицу размеры 411 кладок северных фликеров ( Colaptes auratus ) в широком диапазоне местонахождений в Северной Америке. [10] Исследование показало, что по мере того, как зимой в этих местах становится больше ресурсов, размер кладок значительно уменьшается. [10] Согласно гипотезе Эшмола, исследование также показало, что на размер кладки Colaptes auratus не влияет абсолютная продуктивность ресурсов в течение сезона размножения. [10]Размер кладки птиц должен быть пропорционален продуктивности ресурсов сезона размножения на одну пару птиц. [10] Эта взаимосвязь была обнаружена в серии исследований, проведенных на Аляске и в Коста-Рике. [10]

Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки постоянных птиц пропорционален уровню конкуренции с перелетными птицами. [11] Это связано с тем, что конкуренция между перелетными птицами и постоянными (т. Е. Немигрантными) птицами приводит к большей смертности среди постоянных птиц. [11] В результате более низкая конкуренция во время репродуктивного сезона позволяет выжившим птицам откладывать яйца большего размера. [11] Проведенное исследование подтвердило эту гипотезу. В своем исследовании они сравнили эволюционную историю птиц, населяющих Австралию, Южную Африку и Индию, потому что в этих регионах есть разные пропорции мигрантов. [11]В Индии была самая большая доля мигрантов, а в Австралии - меньше всего. [11] Исследование показало, что размер кладок в Индии был значительно больше, чем в двух других регионах (Австралия, Южная Африка). [11] Кроме того, в исследовании проверялось, существует ли отрицательная взаимосвязь между размером кладки и продолжительностью сезона размножения (т.е. чем больше размер кладки, тем короче период размножения). [11] Продолжительность репродуктивного сезона в Австралии была больше, чем в Индии (в Южной Африке период размножения был ниже, чем в Австралии, но выше, чем в Индии). [11] Исследователи объяснили различия в размере кладок постоянных птиц большей долей палеарктических мигрантов, зимующих в Индии.[11] Различия в продолжительности сезона размножения, обнаруженные в ходе исследования, объяснялись различиями в климатических характеристиках регионов. [11]

Сезонность окружающей среды [ править ]

По мере увеличения широты размер кладки и сезонность также увеличиваются. Размер кладки птиц, обитающих в средах с низкими сезонными колебаниями, меньше, чем у птиц, обитающих в средах обитания, которые отражают большую сезонность. [12] [13] Высокие сезонные условия окружающей среды вынуждают птиц выживать в периоды низких температур и снижения доступности пищи во время нерепродуктивного сезона, что приводит к увеличению родительской смертности. [12] [13] Кроме того, риск смертности взрослых особей увеличивается в сезонных условиях из-за необходимости миграции видов птиц. [12] [13]Сочетание повышенной родительской смертности в период отсутствия размножения и изобилия пищи в течение репродуктивного сезона способствовало развитию более крупных кладок в сезонных условиях. [12] Производство большего количества яиц в течение репродуктивного сезона повышает индивидуальную физическую форму в периоды ограниченной доступности пищи. [12] Чем больше колебания в доступности ресурсов, тем больше у видов птиц склонность к увеличению размера кладок. [12] Поскольку сезонность увеличивается с увеличением широты, размер кладки птиц увеличивается в условиях, близких к полюсам. [12] В некоторых случаях на сезонность также влияет долгота. Восточная Европа более сезонна, чем Западная.[2] [14] Учитывая влияние сезонности на размер кладки, птицы в Восточной Европе, как правило, имеют большие кладки, чем птицы в Западной Европе. [2] [14] Однако единственные виды птиц, которые демонстрируют эту долготную диаграмму, - это те, которые также демонстрируют широтную тенденцию. [2]

Продолжительность дня [ править ]

Птенцы мухоловки-пеструшки в Финляндии.

С увеличением продолжительности светового дня размер кладки также увеличивается. [15] Как правило, более длинный день позволяет родителям находить больше еды в день и, таким образом, вырастить больше потомства за один раз. [15] Несколько исследований нашли убедительные доказательства, подтверждающие это наблюдение. Исследование, в ходе которого изучались географические тенденции в параметрах размножения мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) в Западной Палеарктике, показало, что широтное изменение размера кладки зависит от продолжительности рабочего дня и потребности цыплят в энергии. [15] Тем не менее, потребность в энергии расплода и родителей может создать широтную картину размера кладки у Ficedula hypoleuca.при условии, что учитывались влияние температуры и рабочего дня. [15] Если бы фотопериод был фактором в определении размера кладки у каждого вида птиц, то ночные совы должны показать противоположную тенденцию. А именно, размер их кладок должен уменьшаться с увеличением продолжительности светового дня. Было проведено полевое исследование с целью изучения уровня обеспеченности гнездования тенгмальмских сов в двух популяциях на разных широтах (Финляндия 63 градуса северной широты и Чехия 50 градусов северной широты) и, следовательно, разной продолжительности дня. [16] Исследование показало, что размер кладки ночных видов сов в более высоких широтах был ограничен короткими ночами в период размножения, что ограничивало количество потомства, которое они могли вырастить. [16]Кроме того, совы в северных широтах были ограничены ежегодными колебаниями ресурсов. [16] Оба эти фактора могут влиять на репродуктивную функцию у видов сов. [16] Однако другие исследования не показали, что фотопериод является фактором, определяющим размер кладки ночных видов птиц. [17] Следовательно, необходимы дальнейшие исследования размера кладки у ночных видов, поскольку до сих пор неясно, как широта связана с родительскими вложениями.

Гипотеза жизнеспособности яйца [ править ]

Температура - это возможный фактор, который может объяснить широту и сезонные тенденции в размере кладки. [18] Поскольку температура меняется в зависимости от географического положения и времени года, возможно, что на сезонные модели размера кладки влияют физиологические процессы, которые зависят от температуры. [18] Гипотеза жизнеспособности яиц утверждает, что высокие температуры благоприятствуют небольшим кладкам из-за снижения жизнеспособности яиц. [18] Это объясняет причину, по которой, когда краснокрылые дрозды - открытые гнездовья - откладывают большие яйца в низких широтах, самки птиц начинают инкубацию кладки до завершения кладки. [18]В условиях, когда яйца подвергаются воздействию высоких температур (26 ° C и 36 ° C), вероятность их вылупления снижается. [18] Некоторые птицы даже выбрасывают яйца в ответ на экстремальные погодные условия. [19] Другая возможность при высоких температурах состоит в том, что самки птицы начнут инкубацию раньше в последовательности яйцекладки, и, следовательно, это приведет к асинхронному вылуплению, что приведет к уменьшению размера выводка. [18] Эта более ранняя инкубация может также сократить цикл гнездования за счет сокращения времени между завершением кладки и вылуплением яйца. [18]

Тип гнезда [ править ]

Дятлы способны выкапывать собственные гнезда.

Сильный внутренний фактор, определяющий размер кладки, - это тип гнезда. [12] Открытые гнезда, как правило, подвергаются более высокому уровню нападения хищников по сравнению с гнездящимися гнездовьями (например, дятлы ). [8] Таким образом, открытые гнезда обычно имеют меньшие размеры муфты. [12] Полуоткрытые гнезда имеют размеры кладок, которые лежат между открытыми и полыми гнездами. [20] Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить различия в размере кладок у видов птиц, гнездящихся в дуплах. [20] Гипотеза ограничения места гнездования утверждает, что слабые экскаваторы вкладывают больше энергии в каждую попытку размножения и, таким образом, закладывают большие кладки, потому что их возможности гнездования более ограничены. [20]Другая конкурирующая гипотеза состоит в том, что размер кладки у гнездящихся в дуплах птиц может определяться диетой. [20] Размер сцепления сильных экскаваторов может быть больше, потому что они могут специализироваться на более стабильных в сезонных условиях источниках пищи. [20] Годовая стабильность пищевых ресурсов имеет тенденцию иметь большее влияние на изменение размера сцепления в экскаваторах. [20] Ограничение мест для гнезд имеет гораздо более ограниченное влияние, но по-прежнему актуально при определении разброса размера сцепления между экскаваторами. [20]

Исключения [ править ]

Западная галка в Лондоне, Англия.

Некоторые виды птиц не соответствуют общему соотношению широта и размер кладок, при котором размер и широта кладки пропорциональны друг другу (т. Е. С увеличением широты увеличивается размер кладки). Полевое исследование было проведено на птице, гнездящейся в одном выводке, путем изучения 228 гнезд галки ( Corvus monedula ). [21] Данные были собраны между 1979 и 1983 годами в Хойя-де-Гуадикс (регион к северу от провинции Гранада в Испании). Исследование показало, что галка была исключением из общей тенденции к широте и размеру кладок. [21] Фактически, они обнаружили, что увеличение широты уменьшало размер кладки этого вида птиц. [21]Однако точность этого исследования может быть поставлена ​​под сомнение, поскольку результаты наблюдались в одном небольшом регионе (например, Хойя-де-Гуадикс). В другом исследовании изучались семь широко распространенных британских птиц с одним выводком во многих местах по всей Великобритании. [22] Исследование показало, что сезонное уменьшение размера кладки не связано с широтными градиентами. [22] Однако исследователи обнаружили сильное сезонное уменьшение размера кладки. [22] Кроме того, из трех проанализированных ими переменных окружающей среды (дневной свет, продуктивность растений и сезонность) они обнаружили, что дневной свет оказывает наибольшее влияние на размер кладки. [22] Исследование не нашло доказательств прямой пропорциональности между размером кладки и широтой. [22]

См. Также [ править ]

  • Принцип недостатка

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Недостаток, Дэвид (1946). «Значение размера клатча - Часть III». Ибис . 90 : 25–45. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1948.tb01399.x .
  2. ^ a b c d e f g h Лэк, Дэвид (1946). «Значение клатча - часть I и II». Ибис . 89 : 302–352. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1947.tb04155.x .
  3. ^ a b c d Мартин, Томас (1995). «Эволюция истории жизни птиц в отношении мест гнездования, хищничества и пищи» . Экологические монографии . 65 (1): 101–127. DOI : 10.2307 / 2937160 . JSTOR 2937160 . 
  4. ^ Griebeler, M .; и другие. (2010). «Эволюция размера птичьей кладки вдоль широтных градиентов: имеет ли значение сезонность, хищничество гнезд или продолжительность сезона размножения?» . Журнал эволюционной биологии . 23 (5): 888–901. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2010.01958.x . PMID 20210827 . 
  5. ^ a b Мартин, Томас; и другие. (2000). «Родительский уход и размеры кладок у птиц Северной и Южной Америки» . Наука . 287 (5457): 1482–1485. DOI : 10.1126 / science.287.5457.1482 . PMID 10688796 . 
  6. ^ Skutch, A. (1949). «Неужели тропические птицы выращивают столько птенцов, сколько могут накормить?». Ибис . 91 (3): 430–455. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1949.tb02293.x .
  7. ^ Ропер, JJ; Гольдштейн, Р.Р. (1997). «Проверка гипотезы Скатча: увеличивает ли активность в гнездах риск нападения хищников?». J. Avian Biol . 28 (2): 111–116. DOI : 10.2307 / 3677304 . JSTOR 3677304 . 
  8. ^ a b c d e f g h Эшмол, Н. (1963). «Регулирование численности тропических океанических птиц». Ибис . 116 (3): 217–219. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1963.tb06766.x .
  9. ^ a b Dunn, P .; и другие. (2000). "Географические и экологические различия в размерах кладок древесных ласточек". Аук . 117 : 215–221. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2000) 117 [0215: gaevic] 2.0.co; 2 .
  10. ^ a b c d e f Кениг, В .; и другие. (1984). «Географические изменения в размере кладки в северном мерцании ( Colaptes auratus ): поддержка гипотезы Эшмола». Аук . 101 (4): 698–706. DOI : 10.2307 / 4086896 . JSTOR 4086896 . 
  11. ^ a b c d e f g h i j Тов, Й .; Геффен (2002). «Изучение гипотезы Эшмола: связаны ли параметры жизненного цикла постоянных воробьиных с долей мигрантов?». Исследования эволюционной экологии . 4 : 673–685.
  12. ^ a b c d e f g h я Jetz, W .; и другие. (2008). «Мировые различия в размере птичьей кладки в зависимости от вида и пространства» . PLOS Биология . 6 (12): 2650–2657. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060303 . PMC 2596859 . PMID 19071959 .  
  13. ^ a b c Ricklefs, R .; и другие. (1997). «Сравнительная демография популяций дроздов Нового Света (Turdus spp.)». Экологические монографии . 67 (1): 23–43. DOI : 10.2307 / 2963503 . JSTOR 2963503 . 
  14. ^ а б Белл, К. (1996). «Взаимосвязь между географической изменчивостью размера кладки и схемой миграции желтой трясогузки». Исследование птиц . 43 (3): 333–341. DOI : 10.1080 / 00063659609461026 .
  15. ^ а б в г Санс, Дж. (1999). «Объясняет ли продолжительность светового дня широтные колебания размера кладки пестрой мухоловки Ficedula hypoleuca». Ибис . 141 : 100–108. DOI : 10.1111 / j.1474-919x.1999.tb04268.x .
  16. ^ a b c d Зарыбницкая, М .; и другие. (2012). «Темные или короткие ночи: дифференциальные широтные ограничения в схемах обеспечения птенцов у видов птиц, ведущих ночную охоту» . PLOS ONE . 7 (5): 1–9. DOI : 10.1371 / journal.pone.0036932 . PMC 3353992 . PMID 22615850 .  
  17. ^ Donazar, J. (1990). «Географические изменения кладок и размеров выводков филина Bubo bubo в Западной Палеарктике». Журнал орнитологии . 131 (4): 439–443. DOI : 10.1007 / bf01639820 .
  18. ^ Б с д е е г Купер, С .; и другие. (2005). «Сезонные и широтные тенденции в размере кладки: термические ограничения во время кладки и инкубации». Экология . 86 (8): 2018–2031. DOI : 10.1890 / 03-8028 .
  19. ^ Шитиков, Дмитрий; Самсонов, Станислав; Макарова, Татьяна (2019). «Холодные погодные условия провоцируют выброс яиц у открытых гнездящихся воробьиных». Ибис . 161 (2): 441–446. DOI : 10.1111 / ibi.12695 . ISSN 1474-919X . 
  20. ^ a b c d e f g Wiebe, K .; и другие. (2006). «Эволюция размера кладки у птиц, выкапывающих полость: пересмотренная гипотеза ограничения места гнезд». Американский натуралист . 167 (3): 343–353. DOI : 10.1086 / 499373 . PMID 16673343 . S2CID 11903038 .  
  21. ^ a b c Soler, M .; и другие. (1992). "Широтные тенденции в размере кладки у видов птиц, гнездящихся в одиночной гнездовой яме: новая гипотеза". Ардеа . 90 : 293–300.
  22. ^ а б в г д Эванс, К. (2009). "Широтные и сезонные закономерности в размере кладок некоторых британских птиц с одной маткой". Исследование птиц . 56 : 75–85. DOI : 10.1080 / 00063650802648291 .