Теория BCM

Теория BCM , BCM синаптические модификации , или правило BCM , названная по имени Эли Bienenstock , Леон Куперу и Пол Манро, является физической теорией обучения в зрительной коре , разработанной в 1981 г. Модель BCM предлагает скользящий порог для долгосрочного потенцирования (ДП) или длительная депрессия(LTD), и утверждает, что синаптическая пластичность стабилизируется динамической адаптацией усредненной по времени постсинаптической активности. Согласно модели BCM, когда срабатывает пресинаптический нейрон, постсинаптические нейроны будут иметь тенденцию подвергаться LTP, если он находится в состоянии высокой активности (например, срабатывает с высокой частотой и / или имеет высокие внутренние концентрации кальция. ) или LTD, если он находится в состоянии пониженной активности (например, низкочастотное срабатывание, низкие внутренние концентрации кальция). ^[1] Эта теория часто используется для объяснения того, как кортикальные нейроны могут подвергаться как LTP, так и LTD в зависимости от различных протоколов кондиционирующих стимулов, применяемых к пресинаптическим нейронам (обычно высокочастотная стимуляция или HFS, для LTP или низкочастотная стимуляция, LFS, для ООО). ^[2]

Развитие [ править ]

В 1949 году Дональд Хебб предложил рабочий механизм памяти и вычислительной адаптации в мозге, который теперь называется обучением Хебба , или изречением, согласно которому клетки, которые срабатывают вместе, соединяются вместе . ^[3] Это понятие лежит в основе современного понимания мозга как нейронной сети и, хотя и не всегда верно, остается хорошим первым приближением, подтвержденным десятилетиями доказательств. ^{[3] [4]}

Однако у правила Хебба есть проблемы, а именно: в нем нет механизма ослабления связей и нет верхней границы того, насколько сильными они могут стать. Другими словами, модель нестабильна как в теоретическом, так и в расчетном плане. Более поздние модификации постепенно улучшили правило Хебба, нормализовав его и допустив распад синапсов, когда никакая активность или несинхронизированная активность между нейронами приводит к потере прочности связи. Новые биологические данные довели эту активность до пика в 1970-х годах, когда теоретики формализовали различные приближения в теории, такие как использование частоты возбуждения вместо потенциала при определении возбуждения нейрона и предположение об идеальной и, что более важно, линейной синаптической интеграции. сигналов. То есть,нет никакого неожиданного поведения при добавлении входных токов, чтобы определить, сработает ли ячейка.

Эти приближения привели к базовой форме BCM, приведенной ниже, в 1979 году, но последним шагом стал математический анализ для доказательства стабильности и вычислительный анализ для доказательства применимости, кульминацией которого стала статья Биненстока, Купера и Манро 1982 года.

С тех пор эксперименты показали доказательства поведения BCM как в зрительной коре, так и в гиппокампе , последний из которых играет важную роль в формировании и хранении воспоминаний. Обе эти области хорошо изучены экспериментально, но ни теория, ни эксперимент еще не установили убедительного синаптического поведения в других областях мозга. Было высказано предположение , что в мозжечке , то параллельно-волокно , чтобы клетки Пуркиньи синапс следует за «обратное правило BCM», что означает , что во время параллельной активации волокна, высокой концентрация кальция в результатах клеток Пуркиньи в LTD, в то время как нижний концентрация приводит к LTP. ^[2]Более того, биологическая реализация синаптической пластичности в BCM еще не установлена. ^[5]

Теория [ править ]

Эта статья может сбивать с толку или непонятна читателям . Помогите, пожалуйста, прояснить статью . На странице обсуждения может быть обсуждение этого вопроса . ( Январь 2012 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения )

Основное правило BCM принимает вид

${\displaystyle \,{\frac {dm_{j}(t)}{dt}}=\phi ({\textbf {c}}(t))d_{j}(t)-\epsilon m_{j}(t),}$

где - синаптический вес th синапса, - это входной ток этого синапса, - это взвешенный вектор постсинаптического выхода, - функция постсинаптической активации, которая меняет знак при некотором пороге выхода , и является (часто незначительной) постоянной времени равномерного распада всех синапсы.${\displaystyle m_{j}}$${\displaystyle j}$${\displaystyle d_{j}}$${\displaystyle {\textbf {c}}}$${\displaystyle \phi }$${\displaystyle \theta _{M}}$${\displaystyle \epsilon }$

Эта модель является просто модифицированной формой правила обучения Hebbian и требует подходящего выбора функции активации или, скорее, порога вывода, чтобы избежать проблем нестабильности Hebbian. Этот порог был получен строго в BCM с учетом того, что с приближением среднего выпуска и для стабильного обучения достаточно, чтобы${\displaystyle {\dot {m_{j}}}=cd_{j}}$${\displaystyle c(t)={\textbf {m}}(t)\cdot {\textbf {d}}(t)}$${\displaystyle {\bar {\textbf {c}}}(t)\approx {\textbf {m}}(t){\bar {d}}(t)}$

${\displaystyle \,\operatorname {sgn} \phi (c,{\bar {c}})=\operatorname {sgn} \left(c-\left({\frac {\bar {c}}{c_{0}}}\right)^{p}{\bar {c}}\right)~~{\textrm {for}}~c>0,~{\textrm {and}}}$

${\displaystyle \,\phi (0,{\bar {c}})=0~~{\textrm {for}}~{\textrm {all}}~{\bar {c}},}$

или, что то же самое, порог , где и являются фиксированными положительными константами. ^[6]${\displaystyle \theta _{M}({\bar {c}})=({\bar {c}}/c_{0})^{p}{\bar {c}}}$${\displaystyle p}$${\displaystyle c_{0}}$

При реализации теория часто берется так, что

${\displaystyle \,\phi (c,{\bar {c}})=c(c-\theta _{M})~~~{\textrm {and}}~~~\theta _{M}=\langle c^{2}\rangle ={\frac {1}{\tau }}\int _{-\infty }^{t}c^{2}(t^{\prime })e^{-(t-t^{\prime })/\tau }dt^{\prime },}$

где угловые скобки - это среднее по времени, а - постоянная времени селективности.${\displaystyle \tau }$

У модели есть недостатки, так как она требует как долговременной потенциации, так и долговременной депрессии или увеличения и уменьшения синаптической силы, что наблюдается не во всех корковых системах. Кроме того, он требует переменного порога активации и сильно зависит от стабильности выбранных фиксированных точек и . Однако сильная сторона модели состоит в том, что она включает все эти требования из независимо полученных правил стабильности, таких как нормализуемость и функция спада со временем, пропорциональным квадрату выходного сигнала. ^[7]${\displaystyle c_{0}}$${\displaystyle p}$

Эксперимент [ править ]

Первое крупное экспериментальное подтверждение BCM было получено в 1992 году при исследовании LTP и LTD в гиппокампе . Данные показали качественное согласие с окончательной формой функции активации BCM. ^[8] Этот эксперимент позже был воспроизведен в зрительной коре головного мозга , для моделирования которой изначально был разработан BCM. ^[9] Эта работа предоставила дополнительные доказательства необходимости переменной пороговой функции для стабильности в обучении хеббийского типа (BCM или другие).

Экспериментальные данные были неспецифичными для BCM, пока Rittenhouse et al. подтвердил предсказание BCM о модификации синапсов в зрительной коре, когда один глаз выборочно закрывается. Конкретно,

${\displaystyle \log \left({\frac {m_{\rm {closed}}(t)}{m_{\rm {closed}}(0)}}\right)\sim -{\overline {n^{2}}}t,}$

где описывает изменение спонтанной активности или шума при закрытом глазу и время с момента закрытия. Эксперимент согласился с общей формой этого прогноза и предоставил объяснение динамики закрытия монокулярного глаза ( монокулярная депривация ) по сравнению с закрытием бинокулярного глаза. ^[10] Экспериментальные результаты далеки от окончательных, но до сих пор BCM предпочтительнее конкурирующих теорий пластичности.${\displaystyle {\overline {n^{2}}}}$${\displaystyle t}$

Приложения [ править ]

Хотя алгоритм BCM слишком сложен для крупномасштабной параллельной распределенной обработки , он с некоторым успехом применяется в боковых сетях. ^[11] Кроме того, некоторые существующие алгоритмы обучения вычислительной сети соответствуют обучению BCM. ^[12]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Статья в Scholarpedia