Страница защищена от перемещения
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bacillus anthracis - возбудитель сибирской язвы - распространенного заболевания домашнего скота, а иногда и человека - и единственный облигатный патоген в пределах рода Bacillus . Это заболевание можно классифицировать как зооноз , в результате которого инфицированные животные передают болезнь человеку. [1] B. anthracis - это грамположительные ,образующие эндоспоры палочковидные бактерии шириной 1,0–1,2 мкм и длиной 3–5 мкм. [1] Его можно выращивать на обычной питательной среде в аэробных или анаэробных условиях.условия. [2]

B. anthracis принадлежит к группе штаммов B. cereus .
Строение B. anthracis

Это одна из немногих бактерий, синтезирующих белковые капсулы (поли-D-гамма-глутаминовая кислота). Как и Bordetella pertussis , он вместе с летальным фактором сибирской язвы образует кальмодулин- зависимый экзотоксин аденилатциклазы, известный как фактор отека сибирской язвы . Он имеет близкое генотипическое и фенотипическое сходство с Bacillus cereus и Bacillus thuringiensis . Все три вида имеют общие клеточные размеры и морфологию . Все образуют овальные споры, расположенные в центре не набухшего спорангия . B. anthracisЭндоспоры, в частности, очень устойчивы, выдерживают экстремальные температуры, среду с низким содержанием питательных веществ и жесткую химическую обработку в течение десятилетий или столетий.

Эндоспора - это обезвоженная клетка с толстыми стенками и дополнительными слоями, которые образуются внутри клеточной мембраны. Он может оставаться бездействующим в течение многих лет, но если попадает в благоприятную среду, он снова начинает расти. Изначально он развивается внутри стержневой формы. Такие особенности, как расположение внутри стержня, размер и форма эндоспоры, а также то, вызывает ли это выпячивание стенки стержня или нет, характерны для определенных видов Bacillus . В зависимости от вида эндоспоры бывают круглыми, овальными или иногда цилиндрическими. Они обладают высокой рефракцией и содержат дипиколиновую кислоту . Электронно-микроскопические снимки показывают, что у них есть тонкое внешнее покрытие эндоспор, толстая кора спор и внутренняя оболочка.споровая мембрана, окружающая содержимое эндоспоры. Эндоспоры устойчивы к нагреванию, сушке и многим дезинфицирующим средствам (включая 95% этанол). [3] Благодаря этим свойствам эндоспоры B. anthracis чрезвычайно хорошо подходят для использования (в порошкообразной и аэрозольной форме) в качестве биологического оружия . Такое размещение оружия осуществлялось в прошлом по крайней мере пятью государственными программами создания биологического оружия - в Соединенном Королевстве , Японии , США , России и Ираке - и было предпринято несколькими другими. [4]

Описание [ править ]

B. anthracis представляют собой палочковидные бактерии, длиной примерно от 3 до 5 мкм и шириной от 1 до 1,2 мкм. [5] При выращивании в культуре они, как правило, образуют длинные цепочки бактерий. На чашках с агаром они образуют большие колонии в несколько миллиметров в диаметре, обычно белого или кремового цвета. [5] Большинство штаммов B. anthracis образуют капсулу, которая придает колониям вид слизистой слизи. [5]

Структура генома [ править ]

B. anthracis имеет единственную хромосому, которая представляет собой кольцевую молекулу ДНК длиной 5 227 293 п.н. [6] Он также имеет две кольцевые, внехромосомные, двухцепочечные плазмиды ДНК, pXO1 и pXO2. Обе плазмиды pXO1 и pXO2 необходимы для полной вирулентности и представляют два различных семейства плазмид. [7]

плазмида pXO1 [ править ]

Плазмида pXO1 (182 kb) содержит гены, кодирующие компоненты токсина сибирской язвы : pag (защитный антиген, PA), lef (летальный фактор, LF) и cya (фактор отека, EF). Эти факторы находятся в пределах острова патогенности (PAI) размером 44,8 т.п.н. Смертельный токсин представляет собой комбинацию PA с LF, а токсин отека представляет собой комбинацию PA с EF. PAI также содержит гены, которые кодируют активатор транскрипции AtxA и репрессор PagR, оба из которых регулируют экспрессию генов токсина сибирской язвы. [7]

плазмида pXO2 [ править ]

pXO2 кодирует оперон из пяти генов ( capBCADE ), который синтезирует капсулу поли-γ-D-глутаминовой кислоты (полиглутамата). Эта капсула позволяет B. anthracis уклоняться от иммунной системы хозяина, защищаясь от фагоцитоза . Экспрессия капсульного оперона активируется регуляторами транскрипции AcpA и AcpB, расположенными на острове патогенности pXO2 (35 т.п.н.). Экспрессия AcpA и AcpB находится под контролем AtxA из pXO1. [7]

Штаммы [ править ]

89 известных штаммов B. anthracis включают:

  • Штамм Sterne (34F2; он же «штамм Вейбриджа»), используемый Максом Стерном в его вакцинах 1930-х годов.
  • Штамм Vollum , ранее использовавшийся в качестве оружия в США, Великобритании и Ираке; изолирован от коровы в Оксфордшире , Великобритания, в 1935 году.
    • Vollum M-36, вирулентный британский исследовательский штамм; прошли через макак 36 раз
    • Vollum 1B, вооруженный США и Великобританией в 1940-60-х гг.
    • Vollum-14578, использованный в британских испытаниях биологического оружия, которые сильно заразили остров Груинард в 1942 году.
    • V770-NP1-R, авирулентный неинкапсулированный штамм, используемый в вакцине BioThrax
  • Anthrax 836, высоковирулентный штамм, используемый СССР; обнаружен в Кирове в 1953 г.
  • Штамм Ames , выделенный от коровы в Техасе в 1981 г .; широко используется в письмах AMERITHRAX (2001)
    • Предок Эймса
    • Эймс Флорида
  • H9401, выделенный от пациента-человека в Корее; используется в исследовательских вакцинах против сибирской язвы [8]

Эволюция [ править ]

Секвенирование всего генома сделало реконструкцию филогении B. anthracis чрезвычайно точной. Фактором, способствующим реконструкции, является то, что B. anthracis является мономорфным, что означает, что он имеет низкое генетическое разнообразие, в том числе отсутствие какого-либо измеримого латерального переноса ДНК с момента его появления как вида. Отсутствие разнообразия связано с короткой эволюционной историей, которая предотвратила мутационное насыщение в однонуклеотидных полиморфизмах . [9]

Короткое эволюционное время не обязательно означает короткое хронологическое время. Когда ДНК реплицируется, возникают ошибки, которые превращаются в генетические мутации. Накопление этих мутаций с течением времени приводит к эволюции вида. Во время жизненного цикла B. anthracis он проводит значительное количество времени на стадии резервуара почвенных спор, на которой не происходит репликации ДНК. Эти продолжительные периоды покоя значительно снизили скорость эволюции организма. [9]

Родственные штаммы [ править ]

B. anthracis принадлежит к группе B. cereus, состоящей из штаммов: B. cereus , B. anthracis , B. thuringiensis , B. weihenstephanensis , B. mycoides и B. pseudomycoides . Первые три штамма являются патогенными или условно-патогенными для насекомых или млекопитающих, а последние три не считаются патогенными. Штаммы этой группы генетически и фенотипически гетерогенны в целом, но некоторые из штаммов более близки и филогенетически смешаны на уровне хромосом. Группа B. cereus обычно имеет сложные геномы и большинство из них несут различное количество плазмид. [7]

B. cereus - это почвенная бактерия, которая может колонизировать кишечник беспозвоночных в качестве симбионта [10] и является частой причиной пищевых отравлений [11]. Вырабатывает рвотный токсин, энтеротоксины и другие факторы вирулентности. [12] Энтеротоксины и факторы вирулентности кодируются на хромосоме, а рвотный токсин кодируется на плазмиде pCER270 размером 270 т.п.н. [7]

B. thuringiensis является возбудителем насекомых и характеризуется образованием параспоральных кристаллов инсектицидных токсинов Cry и Cyt. [13] Гены, кодирующие эти белки, обычно расположены на плазмидах, которые могут быть потеряны из организма, что делает его неотличимым от B. cereus . [7]

Псевдоген [ править ]

PlcR является глобальным регулятором транскрипции, который контролирует большинство секретируемых факторов вирулентности B. cereus и B. thuringiensis . Он кодируется хромосомами и повсеместно встречается в клетке. [14] В B. сибирской язва , однако, PLCR ген содержит одно изменение базового в положении 640, а нонсенс - мутации, которая создает дисфункциональные белка. Хотя 1% группы B. cereus несет инактивированный ген plcR , ни один из них не несет специфической мутации, обнаруженной только у B. anthracis . [15]

Ген plcR является частью двухгенного оперона с papR . [16] [17] Ген papR кодирует небольшой белок, который секретируется из клетки, а затем повторно импортируется в виде процессированного гептапептида, формируя систему контроля кворума. [17] [18] Отсутствие PlcR у B. anthracis является принципиальной характеристикой, отличающей его от других представителей группы B. cereus . В то время как B. cereus и B. thuringiensis зависят от гена plcR для экспрессии их факторов вирулентности, B. anthracis полагается на плазмиды pXO1 и pXO2 для своей вирулентности. [7] Bacillus cereus biovar anthracis , то есть B. cereus с двумя плазмидами, также может вызывать сибирскую язву.

Клинические аспекты [ править ]

Патогенез [ править ]

B. anthracis обладает антифагоцитарной капсулой, необходимой для полной вирулентности. Организм также производит три экзотоксина, кодируемых плазмидой: фактор отека, кальмодулин-зависимая аденилатциклаза, которая вызывает повышение внутриклеточного цАМФ и ответственна за тяжелый отек, обычно наблюдаемый при инфекциях B. anthracis , летальный токсин, который вызывает некроз тканей, и защитный антиген, названный так из-за его использования в производстве защитных вакцин против сибирской язвы, который опосредует проникновение в клетки фактора отека и летального токсина.

Проявления болезней человека [ править ]

Симптомы сибирской язвы зависят от типа инфекции и могут появиться в течение от 1 дня до 2 месяцев. Все виды сибирской язвы при отсутствии лечения могут распространяться по организму и вызывать тяжелые заболевания и даже смерть. [19]

Четыре формы болезни человека сибирской язвой распознаются на основе их входного портала .

  • Кожная, наиболее распространенная форма (95%), вызывает локализованное воспалительное черное некротическое поражение ( струп ). Чаще всего язва появляется на лице, шее, руках или кистях. Развитие может произойти в течение 1–7 дней после заражения.
  • Вдыхание - редкая, но очень смертельная форма, характеризующаяся гриппоподобными симптомами, дискомфортом в груди, потоотделением и болями в теле. [19] Развитие обычно происходит через неделю после заражения, но может занять до двух месяцев.
  • Желудочно-кишечный тракт, редкий, но также смертельный (вызывает смерть 25%) тип, возникает в результате проглатывания спор. Симптомы включают: лихорадку и озноб, отек шеи, болезненное глотание, охриплость голоса, тошноту и рвоту (особенно кровавую рвоту), диарею, покраснение и покраснение глаз, а также вздутие живота. [19] Симптомы могут развиться в течение 1–7 дней.
  • Симптомы инъекции аналогичны симптомам кожной сибирской язвы, но инъекционная сибирская язва может распространяться по телу быстрее, и ее труднее распознать и лечить по сравнению с кожной сибирской язвой. [19] Симптомы включают лихорадку, озноб, группу небольших шишек или волдырей, которые могут зудеть и появляются в месте инъекции препарата. Безболезненная язва с черным центром, появляющаяся после волдырей или шишек. Отек вокруг язвы. Абсцессы глубоко под кожей или в мышце, куда вводили препарат. Этот тип записи никогда не был найден в США.

Профилактика и лечение [ править ]

Ряд вакцин против сибирской язвы был разработан для профилактического использования у домашнего скота и людей. Адсорбированная вакцина против сибирской язвы (АВА) может защитить от кожной и ингаляционной сибирской язвы. Однако эта вакцина используется только для взрослых из группы риска до контакта с сибирской язвой и не была одобрена для использования после контакта. [20] Инфекции, вызванные B. anthracis, можно лечить с помощью β-лактамных антибиотиков, таких как пенициллин , и других, которые активны против грамположительных бактерий. [21] Резистентные к пенициллину B. anthracis можно лечить фторхинолонами, такими как ципрофлоксацин.или антибиотики тетрациклинового ряда, такие как доксициклин .

Лабораторные исследования [ править ]

Компоненты чая , такие как полифенолы , обладают способностью значительно подавлять активность как B. anthracis, так и его токсина; споры, однако, не затрагиваются. Добавление молока в чай ​​полностью подавляет его антибактериальную активность против сибирской язвы. [22] Активность против B. anthracis в лаборатории не доказывает, что употребление чая влияет на течение инфекции, поскольку неизвестно, как эти полифенолы всасываются и распределяются в организме. B. anthracis можно культивировать на агаре PLET, селективной и дифференциальной среде, специально разработанной для селекции B. anthracis .

Недавнее исследование [ править ]

Достижения в методах генотипирования привели к улучшению генетического анализа вариабельности и родства. Эти методы включают анализ тандемных повторов с переменным числом множественных локусов ( MLVA ) и системы типирования с использованием канонических однонуклеотидных полиморфизмов . Хромосома предка Эймса была секвенирована в 2003 году [6] и способствует идентификации генов, участвующих в вирулентности B. anthracis . Недавно изолят B. anthracis H9401 был выделен от корейского пациента, страдающего желудочно-кишечной формой сибирской язвы. Цель Республики Корея - использовать этот штамм в качестве контрольного штамма для разработки рекомбинантной вакцины против сибирской язвы. [8]

Штамм H9401, выделенный в Республике Корея, был секвенирован с использованием технологии 454 GS-FLX и проанализирован с использованием нескольких инструментов биоинформатики для выравнивания, аннотирования и сравнения H9401 с другими штаммами B. anthracis . Уровень охвата секвенированием предполагает молекулярное соотношение pXO1: pXO2: хромосома как 3: 2: 1, что идентично штаммам Ames Florida и Ames Ancestor. H9401 имеет 99,679% гомологии последовательности с Ames Ancestor с гомологией аминокислотной последовательности 99,870%. H9401 имеет кольцевую хромосому (5218947 п.н. с 5480 предсказанными ORF ), плазмиду pXO1 (181 700 п.н. с 202 предсказанными ORF) и плазмиду pXO2 (94 824 п.н. с 110 предсказанными ORF). [8]По сравнению с указанной выше хромосомой Ames Ancestor, хромосома H9401 примерно на 8,5 kb меньше. Из-за высокой патогенности и сходства последовательностей с предком Эймса, H9401 будет использоваться в качестве эталона для тестирования эффективности вакцин-кандидатов против сибирской язвы в Республике Корея. [8]

Поскольку геном B. anthracis был секвенирован, предпринимаются попытки найти альтернативные способы борьбы с этим заболеванием. Бактерии разработали несколько стратегий, позволяющих избежать распознавания иммунной системой. Преобладающий механизм предотвращения обнаружения, используемый всеми бактериями, - это молекулярный камуфляж. Незначительные модификации внешнего слоя, которые делают бактерии практически невидимыми для лизоцимов. [23] Три из этих модификаций были идентифицированы и охарактеризованы. К ним относятся (1) N-гликозилирование N-ацетилмурамовой кислоты, (2) O-ацетилирование N-ацетилмурамовой кислоты и (3) N-деацетилирование N-ацетил-глюкозамина. Исследования последних нескольких лет были сосредоточены на предотвращении таких модификаций. [24] В результате исследуется ферментативный механизм полисахариддеацетилаз, которые катализируют удаление ацетильной группы из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, компонентов пептидогликанового слоя.

Взаимодействие с хостом [ править ]

Как и большинство других патогенных бактерий, B. anthracis должен приобретать железо, чтобы расти и размножаться в среде своего хозяина. Наиболее доступными источниками железа для патогенных бактерий являются гемовые группы, используемые хозяином для переноса кислорода. Чтобы очистить гем от гемоглобина и миоглобина хозяина , B. anthracis использует два секреторных сидерофорных белка, IsdX1 и IsdX2. Эти белки могут отделять гем от гемоглобина, позволяя поверхностным белкам B. anthracis транспортировать его в клетку. [25]

Выборка [ править ]

Присутствие B. anthracis можно определить по образцам, взятым с непористых поверхностей.

  • Воспроизвести медиа

    Как отобрать пробы целлюлозной губкой на непористых поверхностях

  • Воспроизвести медиа

    Как отобрать пробу тампоном из макропены на непористых поверхностях

Историческая справка [ править ]

Кристаллическая структура белка CapD B. anthracis

Французский врач Казимир Давен (1812–1882) показал, что симптомы сибирской язвы неизменно сопровождались микробом B. anthracis . [26] Открытие приписывают немецкому врачу Алоису Поллендеру (1799–1879). B. сибирской язвы был первым бактерии убедительно продемонстрировано , что болезни вызывают, по Робертом Кохом в 1876 г. [27] видового названия сибирской язвы происходит от греческого сибирской язвы (ἄνθραξ), что означает «уголь» и со ссылкой на наиболее распространенной формой заболевания, кожная форма сибирской язвы, при которой большие черные поражения кожисформированы. На протяжении 19 века сибирская язва была инфекцией, которая затронула несколько очень важных медицинских разработок. Первой вакциной, содержащей живые организмы, была ветеринарная вакцина Луи Пастера от сибирской язвы. [28]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Спенсер, RC (1 марта 2003 г.). «Bacillus anthracis» . Журнал клинической патологии . 56 (3): 182–187. DOI : 10.1136 / jcp.56.3.182 . PMC  1769905 . PMID  12610093 .
  2. Перейти ↑ Koehler, Theresa M. (декабрь 2009 г.). «Физиология и генетика Bacillus anthracis» . Молекулярные аспекты медицины . 30 (6): 386–396. DOI : 10.1016 / j.mam.2009.07.004 . PMC 2784286 . PMID 19654018 .  
  3. ^ Руководство Берджи по систематической бактериологии, т. 2, стр. 1105, 1986, Sneath, PHA; Mair, NS; Шарп, Мэн; Холт, Дж. Г. (ред.); Williams & Wilkins, Балтимор, Мэриленд, США
  4. ^ Зилинскас, Raymond A. (1999), «Война программа Ирака Биологическая: Прошлое в будущем?», Глава 8 в: Ледерберге, Джошуа (редактор), биологическое оружие: Ограничение угрозы (1999), МИТ Пресс , стр 137 -158.
  5. ^ a b c Логан, Найл А .; Вос, Пол Де (2015). «Бациллы». Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . С. 1–163. DOI : 10.1002 / 9781118960608.gbm00530 . ISBN 978-1-118-96060-8.
  6. ^ а б Прочтите, Тимоти Д .; Петерсон, Скотт Н .; Турас, Николас; Baillie, Les W .; Полсен, Ян Т .; Нельсон, Карен Э .; Теттелин, Эрве; Fouts, Derrick E .; Eisen, Jonathan A .; Гилл, Стивен Р .; Holtzapple, Erik K .; Окстад, Оле Андреас; Хельгасон, Эрлендур; Рилстон, Дженнифер; Ву, Мартин; Колонай, Джеймс Ф .; Бинан, Морин Дж .; Додсон, Роберт Дж .; Brinkac, Lauren M .; Гвинн, Мишель; Дебой, Роберт Т .; Мадпу, Рамана; Догерти, Шон С.; Дуркин, А. Скотт; Haft, Daniel H .; Нельсон, Уильям С .; Петерсон, Джереми Д.; Поп, Михай; Khouri, Hoda M .; Радуне, Диана; Бентон, Джонатан Л .; Махамуд, Ясмин; Цзян, Линся; Hance, Иоана Р .; Weidman, Дженис Ф .; Берри, Кристи Дж .; Plaut, Roger D .; Wolf, Alex M .; Уоткинс, Киша Л .; Nierman, William C .; Хазен, Элисон; Клайн, Робин; Редмонд, Кэролайн; Туэйт, Джоан Э .; Белый, Оуэн; Зальцберг, Стивен Л .; Томасон, Брендан; Фридлендер,Артур М .; Koehler, Theresa M .; Ханна, Филип С .; Колстё, Анн-Брит; Фрейзер, Клэр М. (май 2003 г.). «Последовательность генома Bacillus anthracis Ames и сравнение с близкородственными бактериями».Природа . 423 (6935): 81–86. Bibcode : 2003Natur.423 ... 81R . DOI : 10,1038 / природа01586 . PMID  12721629 . S2CID  504400 .
  7. ^ a b c d e f g Колстё, Анн-Брит; Tourasse, Nicolas J .; Окстад, Оле Андреас (октябрь 2009 г.). «Что отличает Bacillus anthracis от других видов Bacillus?». Ежегодный обзор микробиологии . 63 (1): 451–476. DOI : 10.1146 / annurev.micro.091208.073255 . PMID 19514852 . 
  8. ^ a b c d Chun, J.-H .; Hong, K.J .; Ча, Ш; Чо, М.-Х .; Ли, KJ; Jeong, DH; Yoo, C.-K .; Ри, Г.-Э. (1 августа 2012 г.). «Полная последовательность генома Bacillus anthracis H9401, изолята корейского пациента с сибирской язвой» . Журнал бактериологии . 194 (15): 4116–4117. DOI : 10.1128 / JB.00159-12 . PMC 3416559 . PMID 22815438 .  
  9. ^ a b Кейм, Пол; Грундайк, Джеффри М .; Клевицкая Александра М .; Schupp, Джеймс М .; Challacombe, Жан; Окинака, Ричард (декабрь 2009 г.). «Геном и разновидности Bacillus anthracis» . Молекулярные аспекты медицины . 30 (6): 397–405. DOI : 10.1016 / j.mam.2009.08.005 . PMC 3034159 . PMID 19729033 .  
  10. ^ Дженсен, Великобритания; Hansen, BM; Eilenberg, J .; Махиллон Дж. (18 июля 2003 г.). «Скрытый образ жизни Bacillus cereus и родственников: скрытый образ жизни B. cereus и родственников». Экологическая микробиология . 5 (8): 631–640. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2003.00461.x . PMID 12871230 . 
  11. ^ Drobniewski, FA (октябрь 1993). «Bacillus cereus и родственные виды» . Обзоры клинической микробиологии . 6 (4): 324–338. DOI : 10,1128 / cmr.6.4.324 . PMC 358292 . PMID 8269390 .  
  12. ^ Stenfors Arnesen, Lotte P .; Фагерлунд, Аннетт; Гранум, Пер Эйнар (июль 2008 г.). «Из почвы в кишечник: Bacillus cereus и токсины пищевого отравления» . FEMS Microbiology Reviews . 32 (4): 579–606. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2008.00112.x . PMID 18422617 . 
  13. ^ Schnepf, E .; Crickmore, N .; Van Rie, J .; Lereclus, D .; Baum, J .; Feitelson, J .; Zeigler, DR; Дин, Д.Х. (1 сентября 1998 г.). «Bacillus thuringiensis и ее пестицидные кристаллические белки» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (3): 775–806. DOI : 10.1128 / MMBR.62.3.775-806.1998 . PMC 98934 . PMID 9729609 .  
  14. ^ Agaisse, Эрве; Гоминет, Мириам; Окстад, Оле Андреас; Колсто, Анн-Брит; Лереклю, Дидье (июнь 1999 г.). «PlcR представляет собой плейотропный регулятор экспрессии гена внеклеточного фактора вирулентности у Bacillus thuringiensis» . Молекулярная микробиология . 32 (5): 1043–1053. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01419.x . PMID 10361306 . 
  15. ^ Сламти, Лейла; Перше, Стефан; Гоминет, Мириам; Вилас-Боас, Гислайн; Фуэ, Аньес; Мок, Мишель; Санчис, Винсент; Chaufaux, Josette; Гоар, Мишель; Лереклю, Дидье (1 июня 2004 г.). «Отчетливые мутации в PlcR объясняют, почему некоторые штаммы группы Bacillus cereus являются негемолитическими» . Журнал бактериологии . 186 (11): 3531–3538. DOI : 10.1128 / JB.186.11.3531-3538.2004 . PMC 415780 . PMID 15150241 .  
  16. ^ Økstad, Ole A .; Гоминет, Мириам; Пурнель, Бенедикт; Роза, Матиас; Лереклю, Дидье; Кольстё, Анн-Брит (1 ноября 1999 г.). «Анализ последовательности трех локусов Bacillus cereus, несущих PlcR-регулируемые гены, кодирующие ферменты деградации и энтеротоксин» . Микробиология . 145 (11): 3129–3138. DOI : 10.1099 / 00221287-145-11-3129 . PMID 10589720 . 
  17. ^ a b Slamti, L .; Lereclus, D (2 сентября 2002 г.). «Сигнальный пептид клетка-клетка активирует регулон вирулентности PlcR в бактериях группы Bacillus cereus» . Журнал EMBO . 21 (17): 4550–4559. DOI : 10,1093 / emboj / cdf450 . PMC 126190 . PMID 12198157 .  
  18. ^ Bouillaut, L .; Перчат, С .; Arold, S .; Zorrilla, S .; Slamti, L .; Генри, С .; Gohar, M .; Declerck, N .; Лереклюс, Д. (июнь 2008 г.). «Молекулярная основа для групповой активации регулятора вирулентности PlcR гептапептидами PapR» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (11): 3791–3801. DOI : 10.1093 / NAR / gkn149 . PMC 2441798 . PMID 18492723 .  
  19. ^ a b c d «Симптомы» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Проверено 16 ноября 2015 года .
  20. ^ «Как предотвратить сибирскую язву | CDC» . www.cdc.gov . 14 декабря 2020.
  21. Перейти ↑ Barnes, JM (январь 1947 г.). «Пенициллин и B. anthracis». Журнал патологии и бактериологии . 59 (1–2): 113–125. DOI : 10.1002 / path.1700590113 . PMID 20266354 . 
  22. ^ Бэйли, Лес; Галлахер, Тереза ​​(март 2008 г.). «Чашка чая - ответ на все, в том числе на угрозу биотерроризма» . Микробиолог . 9 (1): 34–37. Выложите резюме .
  23. ^ Callewaert, Льен; Михилс, Крис В. (март 2010 г.). «Лизоцимы в животном мире». Журнал биологических наук . 35 (1): 127–160. DOI : 10.1007 / s12038-010-0015-5 . PMID 20413917 . S2CID 21198203 .  
  24. ^ Balomenou, Ставрула; Арнаутели, София; Кутсиулис, Димитрис; Fadouloglou, Vassiliki E .; Буриотис, Василис (2015). «Полисахариддеацетилазы: новые мишени для антибактериальных препаратов» . В Чоудхари, М. Икбал (ред.). Frontiers in Anti-Infective Drug Discovery . Издательство Bentham Science. С. 68–130. ISBN 978-1-68108-082-6.
  25. ^ Марессо, Энтони В .; Гаруфи, Габриэлла; Шнеуинд, Олаф (22 августа 2008 г.). «Bacillus anthracis выделяет белки, которые опосредуют получение гема из гемоглобина» . PLOS Патогены . 4 (8): e1000132. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1000132 . PMC 2515342 . PMID 18725935 .  
  26. ^ Теодоридес, J (апрель 1966 г.). «Казимир Давайне (1812–1882): предшественник Пастера» . История болезни . 10 (2): 155–165. DOI : 10.1017 / s0025727300010942 . PMC 1033586 . PMID 5325873 .  
  27. Кох, Роберт (24 марта 2010 г.). "Die Ätiologie der Milzbrand-Krankheit, gründet auf die Entwicklungsgeschichte des Bacillus Anthracis " [Исследования бактерий: V. Этиология сибирской язвы, основанная на онтогенезе Bacillus anthracis ] (на немецком языке). DOI : 10.25646 / 5064 . ЛВП : 176904/5139 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  28. ^ Штернбах, Джордж (май 2003 г.). «История сибирской язвы». Журнал неотложной медицины . 24 (4): 463–467. DOI : 10.1016 / s0736-4679 (03) 00079-9 . PMID 12745053 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Abakar, Mahamat H .; Махамат, Хасан Х. (сентябрь 2012 г.). «Свойства и чувствительность к антибиотикам изолятов Bacillus anthracis от людей, крупного рогатого скота и табанид, и оценка табанида как механического переносчика сибирской язвы в Республике Чад» (PDF) . Иорданский журнал биологических наук . 5 (3): 203–208. S2CID  36932865 .
  • Эдмондс, Джейсон; Линдквист, HD Алан; Сабол, Джонатан; Мартинес, Кеннет; Шадоми, Шон; Саймет, Тайлер; Эмануэль, Питер (28 апреля 2016 г.). «Множественное перекрестное заражение почты спорами Bacillus anthracis» . PLOS ONE . 11 (4): e0152225. Bibcode : 2016PLoSO..1152225E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0152225 . PMC  4849716 . PMID  27123934 .
  • Сехавати, Мохаммад; Тадайон, Кейван; Гадери, Райнак; Банихашеми, Реза; Джаббари, Ахмад Реза; Шокри, Голамреза; Каримнасаб, Насим (2015). « „ Внутренний“производство ДНК размера от маркеров вакцинопрофилактики Bacillus штамма сибирской язвы» . Иранский журнал микробиологии . 7 (1): 45–49. PMC  4670467 . PMID  26644873 .
  • Рой, П. Рой; Рашид, ММ; Фердуш, MJ; Дипти, М .; Чоудури, штат Массачусетс; Мостофа, МГ; Рой, СК; Хан, Махна; Хоссейн, ММ (2013). «Биохимическая и иммунологическая характеристика вакцины со спорами сибирской язвы у коз». Бангладешский журнал ветеринарной медицины . 11 (2): 151–157. DOI : 10.3329 / bjvm.v11i2.19140 .
  • Kusar, D .; Pate, M .; Hubad, B .; Avbersek, J .; Логар, К .; Lapanje, A .; Zrimec, A .; Очепек, М. (2012). «Обнаружение Bacillus anthracis в воздухе, почве и тканях животных». Acta Veterinaria . 62 (1): 77–89. DOI : 10.2298 / AVB1201077K .

Внешние ссылки [ править ]

  • Геномы Bacillus anthracis и связанная с ними информация в PATRIC, центре ресурсов биоинформатики, финансируемом NIAID
  • Патема- Bacillus Resource