Некроз сосудов и гниль свеклы - заболевание мягкой гнили, вызываемое бактерией Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum , также известный как Pectobacterium betavasculorum и Erwinia carotovora subsp. betavasculorum . [1] Он был отнесен к роду Erwinia, пока генетические данные не показали, что он принадлежит к его собственной группе; [2] однако имя Эрвиния все еще используется. Поэтому сегодня это заболевание называют эрвиниевой гнилью. Это очень разрушительное заболевание, о котором сообщают в Соединенных Штатах, а также в Египте. Симптомы включают увядание.и черные полосы на листьях и черешках . Обычно это не смертельно для растения, но в тяжелых случаях свекла становится полой и не продается. Бактерии - это универсальный вид, который гниет свеклу и другие растения, выделяя пищеварительные ферменты, разрушающие клеточную стенку и ткани паренхимы . [3] Бактерии процветают в теплых и влажных условиях, но не могут долго выжить в залежи. [4] [5] Тем не менее, он способен сохраняться в течение длительных периодов времени в ризосфере сорняков и культур, не являющихся хозяевами. [4] [6] Хотя искоренить это сложно, существуют культурные практики, которые можно использовать для борьбы с распространением болезни, такие как предотвращение травм растений и сокращение или отказ от внесения азотных удобрений.
Некроз сосудов свеклы | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | |
Подвиды: | ПК. subsp. Betavasculorum |
Трехчленное имя | |
Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum | |
Синонимы | |
|
Хосты
Кормовая свекла, сахарная свекла и кормово-сахарные кроссы восприимчивы к заражению Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum . [1] Сегодня большинство сортов свеклы устойчивы к патогену, однако изоляты различаются по географическому признаку, а некоторые сорта свеклы устойчивы только к определенным изолятам бактерий. Например, сорт USH11 демонстрирует устойчивость как к изолятам Montana, так и к калифорнийским изолятам, тогда как Beta 4430 очень чувствителен к изолятам Montana, но устойчив к изоляту California. [7] Другие сорта, устойчивые к калифорнийским изолятам Pectobacterium caratovorum subsp. betavasculorum включает Beta 4776R, Beta 4430R и Beta 4035R, но HH50 оказался чувствительным. [7]
Селекция на устойчивость к другим заболеваниям, таким как вирус желтизны свеклы, без отбора также на устойчивость к некрозу сосудов может сделать сорта восприимчивыми к патогену. Например, считается, что использование USH9A и H9B в калифорнийской долине Сан-Хоакин привело к эпифитотической (тяжелой) вспышке заболевания в начале 1970-х годов. [8] Это было вероятно из-за ограниченного генофонда, использованного при сильном отборе на устойчивость к вирусу желтизны свеклы. Дополнительную информацию о устойчивых сортах можно найти в разделе « Управление» .
Помимо свеклы, Pectobacterium carotovara subsp. Betavasculorum может также инфицировать помидоры, картофель, морковь, сладкий картофель, редис, подсолнечник, артишоки, кабачки, огурцы и хризантемы. [1] [4] [6] [9] Другие подвиды из Pectobacterium carotovora также могут быть патогенными для свеклы. Erwinia carotovara subsp. atroseptica - бактериальный патоген мягкой гнили, который вызывает заболевание черной ножки картофеля ( Solanum tuberosum ), и разновидности этой бактерии могут вызывать корневую гниль сахарной свеклы. [10] [11] Этот подвид также имеет широкий диапазон хозяев. Erwinia carotovora var. atroseptica была обнаружена в ризосфере местной растительности и на таких видах сорняков, как Lupinus blumerii и Amaranthus palmeri (свиный сорняк). [11] Считается, что источник инокулята выживает на этих растениях, не являющихся хозяевами, в районах, где он является эндемичным, а также в ризосфере других культур, таких как пшеница и кукуруза [11]
Симптомы
Симптомы могут быть обнаружены как на корнях свеклы, так и на листьях, хотя симптомы на листьях не всегда присутствуют. Симптомы на листьях, если они присутствуют, включают темные полосы на черешках и вязкие отложения пены на кроне, которые являются побочным продуктом метаболизма бактерий. [12] Черешки также могут некротизироваться и демонстрировать некроз сосудов. При сильном поражении корней также происходит увядание. [1] Подземные симптомы включают как мягкую, так и сухую корневую гниль. Пораженные сосудистые пучки в корнях становятся некротизированными и коричневыми, а ткань, прилегающая к некрозу, становится розовой при контакте с воздухом. [1] У растений, которые не погибают полностью, могут быть сгнившие кавернозные корни.
Различные возбудители могут вызывать корневую гниль свеклы; однако черные полосы на черешках и некротические сосудистые пучки в корнях и прилегающих розовых тканях помогают отличить это заболевание от других заболеваний, таких как Fusarium Yellows. Кроме того, отбор образцов из ризосферы инфицированных растений и серологические тесты могут подтвердить присутствие Erwinia caratovora subs. [11]
Цикл болезни
Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum - грамотрицательные палочковидные бактерии с перитихозными жгутиками . [4] Чтобы он попал в сахарную свеклу и, таким образом, вызвал инфекцию, важно, чтобы были повреждены листья, черешки или кроны. [4] [6] Инфекция часто начинается с кроны, а затем распространяется в корень и может возникнуть в любой момент вегетационного периода, если условия окружающей среды благоприятны. [5] Как только бактерии попадают в растение, они проникают в сосудистую ткань и вызывают симптомы, производя ферменты, разрушающие клеточную стенку растений, такие как пектиназы, полигалактроназы и целлуазы. [13] Это приводит к обесцвечиванию или некрозу сосудистой ткани в корне, а ткань, граничащая с сосудистыми пучками, становится красноватой при контакте с воздухом. [5] После инфицирования сосудистой ткани бактерии размножаются до тех пор, пока доступны пищевые ресурсы, и корень начинает гнить. [5] Тип гнили значительно варьируется - от сухой гнили до мягкой и влажной гнили - из-за множества дополнительных микроорганизмов, которые могут колонизировать поврежденные ткани [5]
После гибели сахарной свеклы или сбора урожая в поле патоген, по-видимому, выживает в избранных тканях живых растений, таких как корни свеклы [4] или добровольная свекла. [6] Однако, похоже, он не выживает в семенах сахарной свеклы [4] [5] [6] или не живет в почве после сбора урожая. [4] [5] Патоген также может заразить поврежденную морковь, картофель, сладкий картофель, помидоры, редис, подсолнечник, артишоки, кабачки, огурцы и хризантемы; [4] [6] [9] однако, поскольку они часто высаживаются в тот же сезон, что и сахарная свекла, они вряд ли будут зимующими хозяевами.
Среда
Повреждение листьев, черешков или кроны обязательно для проникновения возбудителя в ткань хозяина. [4] [6] Соответственно, ущерб от града коррелирует с более высокой степенью вспышки болезни. [4] Молодые растения (возрастом менее восьми недель) также считаются более подверженными инфекциям [4] [6]
Температура и доступность влаги являются ключевыми факторами, определяющими скорость развития болезни. Высокие температуры, 25-30 ° C, способствуют быстрому развитию болезни [4] [6] [14] и могут вызывать острые симптомы. [4] Также сообщается, что симптомы появляются при температуре ниже 18 ° C, но развитие болезни замедляется; [5] ниже этой температуры инфекции не развиваются. [4] Избыток воды также способствует развитию болезни, обеспечивая более оптимальную среду для патогена, [14] и, как было показано, является ключевым фактором в увеличении вспышки болезни на полях с дождеванием [4]
Сельскохозяйственная
Степень азотных удобрений сильно коррелирует с устойчивым развитием болезни: было показано, что сахарная свекла, снабженная избыточным или достаточным количеством азота, более болезненна, чем сахарная свекла с неоптимальным уровнем азота. [4] [6] [14] Это парадокс для фермеров, потому что, хотя увеличение азотных удобрений действительно увеличивает урожай сахара в незараженной сахарной свекле, оно также увеличивает тяжесть заболевания, если имеет место заражение. Таким образом, в зависимости от степени заражения урожайность может снизиться при увеличении количества удобрений. [15]
Расстояние между растениями также влияет на степень заражения: чем больше междурядье, тем больше поражаются корни. [15] Это может быть связано с тем, что большее расстояние способствует более быстрому росту и, следовательно, большей вероятности трещин в кроне, [6] или из-за увеличения количества азота, доступного на одно растение. [4]
Поскольку у патогена есть несколько хозяев, фермерам важно опасаться других растений в окрестностях. Патоген может выжить в сорняках-хозяевах и может заразить поврежденную морковь, картофель, сладкий картофель, помидоры, редис, кабачки и огурцы. [6] [9] [14] Следовательно, присутствие этих растений может увеличить количество посевного материала.
Лаборатория
Если патоген культивируется в лаборатории, он может расти на средах Миллера и Шрота, может использовать сахарозу для получения восстанавливающих сахаров и может использовать лактозу, метил-альфа-глюкозид, инулин или рафинозу для получения кислот. [4] Он также способен выжить в культуральной среде с содержанием натрия до 7–9% [4] и при температурах до 39 ° C. [16]
Управление
Поскольку бактерии не могут выжить в семенах [4] [6], лучший способ предотвратить болезнь - это обеспечить, чтобы вегетативно размножаемый растительный материал был чист от инфекции, чтобы бактерия не попала в почву. Однако, если бактерии уже присутствуют, есть несколько методов, которые можно использовать для уменьшения инфекции.
Культурные обычаи
Поскольку бактерии легко проникают в растения через раны, методы управления, которые уменьшают повреждение растений, важны для контроля распространения болезни. [17] Выращивание не рекомендуется, так как техника может загрязняться и физически распространять бактерии по почве. Случайный разрыв листьев или образование рубцов на корнях также может произойти в зависимости от размера урожая, что позволяет бактериям проникать в большее количество отдельных растений. При окучивании свеклы следует проявлять особую осторожность, чтобы не допустить попадания почвы в крону [18], поскольку патоген передается через почву, и это может подвергнуть растение большему количеству бактерий, что увеличивает риск заражения.
Хотя большинство бактерий подвижны и могут плавать, они не могут перемещаться очень далеко из-за своего небольшого размера. Однако они могут переноситься водой, а значительное перемещение Pectobacterium можно объяснить переносом вниз по течению от поливной и дождевой воды. [3] Другой стратегией является ограничение орошения. Бактерии также процветают во влажных условиях, поэтому ограничение избытка воды может контролировать как распространение, так и тяжесть заболевания.
Увеличение междурядий также вызывает более тяжелое заболевание. На зараженном поле урожайность линейно снижалась, если расстояние между ними было больше 15 см ( 6 дюймов ), [15] поэтому рекомендуется расстояние 6 дюймов или меньше.
Бактерии также могут использовать азотные удобрения для ускорения своего роста, таким образом, ограничение или исключение количества вносимых азотных удобрений снизит серьезность заболевания. [14] Например, при внесении удобрений на зараженное поле уровень заражения на корень увеличился с 11% (без добавления азота) до 36% (с 336 кг азота / гектар), а урожайность сахара снизилась. [15]
Сорт | Сопротивление | Источник |
---|---|---|
H9 | Нет | [15] |
H10 | Нет | |
C17 | Нет | |
546 H3 | Умеренный | |
C13 | Нет | [19] |
E540 | Нет | |
E538 | Нет | |
E534 | Умеренный | |
E502 | Умеренный | |
E506 | да | |
E536 | да | |
C930-35 | Умеренный | [20] |
C927-4 | Умеренный | |
C930-19 | да | |
C929-62 | да |
Сопротивление
Бактерии могут выжить в ризосфере других культур, таких как помидоры, морковь, сладкий картофель, редис и кабачки [1] [4], а также сорных растений, таких как люпин и свиная трава, [11] поэтому от них очень трудно избавиться. полностью. [3] Когда известно, что бактерия присутствует в почве, посадка устойчивых сортов может быть лучшей защитой от болезни. Многие доступные сорта свеклы устойчивы к Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum , а некоторые примеры приведены в соответствующей таблице. Исчерпывающий список ведется Министерством сельского хозяйства США в Информационной сети по ресурсам зародышевой плазмы. [21] Несмотря на то, что были идентифицированы некоторые гены, связанные с защитной реакцией корней, конкретный механизм устойчивости неизвестен, и в настоящее время он исследуется. [22]
Биологический контроль
Некоторые бактериофаги , вирусы, поражающие бактерии, использовались в качестве эффективных средств борьбы с бактериальными заболеваниями в лабораторных экспериментах. Эта относительно новая технология является многообещающим методом контроля, который в настоящее время исследуется. Бактериофаги чрезвычайно зависят от хозяина, что делает их экологически безопасными, поскольку они не уничтожают другие полезные почвенные микроорганизмы . [23] Некоторые бактериофаги, идентифицированные как эффективные средства борьбы с Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum - это штаммы ΦEcc2 ΦEcc3 ΦEcc9 ΦEcc14. При смешивании с удобрением и нанесении на инокулированные луковицы каллы в теплице они уменьшали количество пораженных тканей на 40–70%. [24] ΦEcc3 оказался наиболее эффективным, снизив процент больных растений с 30 до 5% в одном испытании до 50-15% во втором испытании. [24] Они также успешно использовались для уменьшения гниения салата, вызываемого Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum , другой вид бактерий, тесно связанный с тем, который вызывает некроз сосудов свеклы. [25]
Хотя применять бактериофаги в полевых условиях сложнее, это возможно, и лабораторные и тепличные испытания показывают, что бактериофаги потенциально могут быть очень эффективным механизмом борьбы. Однако есть несколько препятствий, которые необходимо преодолеть, прежде чем начнутся полевые испытания. [26] Большая проблема заключается в том, что они повреждаются УФ-светом, поэтому нанесение фаговой смеси в вечернее время поможет повысить ее жизнеспособность. Кроме того, обеспечение фагов чувствительными непатогенными бактериями для репликации может гарантировать адекватную устойчивость до тех пор, пока бактериофаги не распространятся на бактерии-мишени. [27] Бактериофаги не могут убить все бактерии, потому что им нужна плотная популяция бактерий для эффективного заражения и распространения, поэтому, хотя фаги смогли уменьшить количество больных растений до 35%, около 2000 Колониеобразующие единицы на миллилитр (оценка живых бактериальных клеток) смогли выжить после лечения. [24] Наконец, использование этих бактериофагов приводит к сильному отбору бактерий-хозяев, что вызывает высокую вероятность развития устойчивости к атакующим бактериофагам. Таким образом, рекомендуется использовать несколько штаммов бактериофага для каждого применения, чтобы у бактерий не было возможности развить устойчивость к какому-либо одному штамму. [28]
Важность
Заболевание было впервые выявлено в западных штатах Калифорния, Вашингтон, Техас, Аризона и Айдахо в 1970-х годах и первоначально привело к значительным потерям урожая в этих районах. [15] Erwinia caratovara subsp betavascularum не была обнаружена в Монтане до 1998 года. Когда он впервые появился, сосудистый некроз свеклы вызывал потерю урожая на отдельных фермах в диапазоне 5–70% в Бигхорнской долине Монтаны. [7] Сегодня потери урожая от болезни, как правило, нечасты и неоднородны, поскольку большинство производителей устойчивых сортов растений. Уровень заражения обычно низкий, если выбраны устойчивые сорта; однако более теплые и влажные условия могут привести к более высоким, чем обычно, случаям заболевания [7]
Если заражение действительно происходит, бактериальные корневые гнили могут вызвать не только экономические потери в полевых условиях, но также могут возникнуть при хранении и переработке. [12] На перерабатывающих предприятиях гнилые корни усложняют нарезку, а слизь, образованная бактериями, может забивать фильтры. Это особенно проблематично для свеклы с поздним заражением, которую обычно собирают и обрабатывают вместе со здоровой свеклой. Заболевание также может снизить содержание сахара, что значительно снижает качество [8]
Рекомендации
- ^ a b c d e f Уитни, Эд, изд. (1986). Сборник болезней свеклы и насекомых (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество.
- ^ Краситель, DW (1969). «Таксономическое исследование рода Erwinia. II. Группа« каротовора »». Новозеландский научный журнал . 12 : 81–97.
- ^ а б в Perombelon, Michel CM; Кельман, Артур (1980). «Экология мягкой гнили». Ежегодный обзор фитопатологии . 18 (1): 361–387. DOI : 10.1146 / annurev.py.18.090180.002045 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V Хаверсон, Р.М., изд. (2009). Сборник болезней и вредителей свеклы (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество. С. 58–59.
- ^ Б с д е е г ч Томсон, SV; и другие. (1977). "Сосудистый некроз и гниль сахарной свеклы: общее описание и этиология" (PDF) . Фитопатология . 67 (10): 1183–1189. DOI : 10,1094 / фито-67-1183 . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м «Руководство по производству сахарной свеклы, Глава 11: Управление болезнями, стр. 138-139» (PDF) . Университет Небраски - Lincoln Extension, 2013. Архивировано из оригинального (PDF) 27 июня 2010 года . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ а б в г Зидак, Нина; Барри Якобсен (2001). «Первый отчет и оценка вирулентности Erwinia caratovora subs. Betavasculorum на сахарной свекле в Монтане» . Прогресс здоровья растений . 2 : 6. дои : 10.1094 / PHP-2001-0706-02-RS . Проверено 18 октября 2013 года .
- ^ а б Уитни, Эд; Р. Т. Левеллен (1977). «Бактериальный сосудистый некроз и гниль сахарной свеклы: влияние на сорта и качество». Фитопатология . 67 (10): 912–916. DOI : 10,1094 / фито-67-912 . S2CID 53705630 .
- ^ а б в Салех, О.И.; Huang, P.-Y .; Ж.-С. Хуанг (1996). "Бактериальный сосудистый некроз и заболевание корневой гнилью сахарной свеклы в Египте". Журнал фитопатологии . 144 (5): 225–230–1189. DOI : 10.1111 / j.1439-0434.1996.tb01520.x .
- ^ Де Бур, Солке Х. (2004). «Черная ножка картофеля» . Инструктор по охране здоровья растений . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ а б в г д де Мендонка, Маргарида; М.Э. Стангеллини (1979). «Эндемическая и почвенная природа Erwinia Carotovora var. Atroseptica, возбудителя зрелой сахарной свеклы». Фитопатология . 69 (10): 1093–1099. DOI : 10,1094 / фито-69-1096 .
- ^ а б Strausbaugh, Carl A .; Энн М. Гиллен (2008). «Бактерии и дрожжи, связанные с гнилью корнеплодов сахарной свеклы при уборке урожая на Западном Межгорье» . Болезнь растений . 92 (3): 357–363. DOI : 10.1094 / PDIS-92-3-0357 . PMID 30769681 .
- ^ Kim, H.-S .; и другие. (2011). «Pectobacterium carotovorum вызывает гибель клеток растений с помощью DspE / F, но DspE P. carotovorum не подавляет каллозу и не индуцирует экспрессию генов растений на ранних этапах взаимодействия растений и микробов» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 24 (7): 773–786. DOI : 10,1094 / MPMI-06-10-0143 . PMID 21469936 .
- ^ а б в г д «Сахарная свекла (Beta vulgaris) - бактериальный сосудистый некроз и гниль {гниль корня Erwinia}» . Справочник по борьбе с болезнями растений на северо-западе Тихого океана . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ а б в г д е Томсон, SV; Холмы, FJ; Уитни, Эд; Шрот, Миннесота (1981). «Урожайность сахара и корнеплодов сахарной свеклы под влиянием бактериального сосудистого некроза и гнили, азотных удобрений и расстояния между растениями» (PDF) . Фитопатология . 71 (6): 605–608. DOI : 10,1094 / фито-71-605 . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ Stanghellini, ME; и другие. (1977). «Серологические и физиологические различия Erwinia carotovora между картофелем и сахарной свеклой» . Фитопатология . 67 (10): 1178–1182. DOI : 10,1094 / фито-67-1178 . Проверено 17 октября 2013 года .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Галлиан, Джон Дж. «Управление гнилью сахарной свеклы» (PDF) . Северо-западное расширение Тихого океана . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ «Руководство UC по борьбе с вредителями» . Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ Левеллен, RT; ЭД Уитни; К. К. Гулас (1978). «Наследование устойчивости к корневой гнили Erwinia сахарной свеклы» (PDF) . Фитопатология . 68 (6): 947–950. DOI : 10,1094 / фито-68-947 . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ Левеллен, RT (2004). «Регистрация линий зародышевой плазмы сахарной свеклы C927-4, C929-62, C930-19 и C930-35 с устойчивостью к ризомании, вирусной желтизне и болтованию» . Наука о растениеводстве . 44 (1): 359–361. DOI : 10.2135 / cropsci2004.0359 . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ "Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы" . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинального 23 сентября 2015 года . Проверено 28 сентября 2013 года .
- ^ Smigocki, A.C. "Молекулярные подходы к устойчивости сахарной свеклы к вредителям и патогенам" . Министерство сельского хозяйства США Служба сельскохозяйственных исследований . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ Даффи, Б. (2006). «Биологический контроль бактериальных болезней полевых культур» . Симпозиум по биологическому контролю бактериальных болезней растений : 93–98. Архивировано из оригинала 5 июля 2015 года . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ а б в Рэйвенсдейл, М; Т. Блом; Х.А. Грасиа-Гарза; Р. Дж. Смит; Свирцев А.М. (2007). «Бактериофаги и борьба с Erwinia carotovora subsp. Carotovora». Канадский журнал патологии растений . 29 (2): 121–130. DOI : 10.1080 / 07060660709507448 . S2CID 85123748 .
- ^ Lim, JA; Jee S; Lee DH; Roh E; Юнг К; Ой С; Хеу С. (2013). «Биоконтроль Pectobacterium carotovorum subsp. Carotovorum с использованием бактериофага PP1». Журнал микробиологии и биотехнологии . 23 (8): 1147–1153. DOI : 10,4014 / jmb.1304.04001 . PMID 23727798 . S2CID 30527360 .
- ^ Frampton, Rebekah A .; Эндрю Р. Питман; Питер С. Файнеран (2012). «Достижения в борьбе с патогенами растений, опосредованными бактериофагами» . Международный журнал микробиологии . 2012 : 1–11. DOI : 10.1155 / 2012/326452 . PMC 3426239 . PMID 22934116 .
- ^ Джонс, Джеффри Б.; Гэри Э. Валлад; Фанни Б. Ириарте; Алекса Обрадович; Шахта Х. Вернсинг; Ли Э. Джексон; Ботонд Балог; Джейсон С. Хонг; М. Тимур Момол (2012). «Соображения по использованию бактериофагов для борьбы с болезнями растений» . Бактериофаг . 2 (4): 208–214. DOI : 10,4161 / bact.23857 . PMC 3594208 . PMID 23531902 . Архивировано из оригинального 24 декабря 2013 года . Проверено 17 октября 2013 года .
- ^ Балог, Б; Джонс, Джеффри Б.; Ириарте, ФБ; Момол, М.Т. (2010). «Фаговая терапия для борьбы с болезнями растений». Текущая фармацевтическая биотехнология . 11 (1): 48–57. DOI : 10.2174 / 138920110790725302 . PMID 20214607 .