Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Паразиты, изменяющие поведение, - это паразиты с двумя или более хозяевами, способные вызывать изменения в поведении одного из своих хозяев для усиления их передачи , иногда напрямую влияя на механизмы принятия решений и контроля поведения хозяев. Они делают это, делая промежуточного хозяина , на котором они могут размножаться бесполым путем, с большей вероятностью будет съеден хищником на более высоком трофическом уровне [1] [2], который становится окончательным хозяином, в котором паразит размножается половым путем; поэтому этот механизм иногда называют усилением трофики паразитов [3] илипаразит усиливает трофическую передачу . [4] Примеры можно найти у бактерий , простейших , вирусов и животных . Паразиты также могут изменять поведение хозяина, чтобы повысить защиту паразитов или их потомства. Для обозначения таких механизмов используется термин телохранители . [5]

Среди поведенческих изменений, вызываемых паразитами, - невнимательность, из-за которой их хозяева становятся легкой добычей. [6] [4] Простейшие Toxoplasma gondii , например, заражают мелких грызунов и заставляют их проявлять беспечность и привлекать запах кошачьей мочи, что увеличивает их риск нападения хищников и вероятность заражения паразитом кошки, его окончательного хозяина .

Паразиты могут изменять поведение хозяина, заражая центральную нервную систему хозяина или изменяя его нейрохимическую связь, что изучается в нейропаразитологии. [7]

Изменение поведения [ править ]

Типы [ править ]

Манипуляции с паразитами могут быть как прямыми, так и косвенными . Непрямая манипуляция - наиболее частый метод, используемый изменяющими поведение паразитами [8], тогда как прямой подход встречается гораздо реже. Прямая манипуляция - это когда паразит сам воздействует на хозяина и вызывает поведенческую реакцию, например, путем создания нейроактивных соединений, которые стимулируют ответ в центральной нервной системе (ЦНС) хозяина, метод, в основном практикуемый паразитами, которые проживают в ЦНС. [9] Воздействовать на нервную систему хозяина сложно, и манипуляции включают в себя запуск иммунных каскадов в хозяине. [10]Однако определить причинный фактор сложно, особенно если изменение поведения является результатом прямой манипуляции со стороны паразита или косвенной реакцией иммунной системы хозяина . [9] Прямой подход к поведенческим манипуляциям часто очень дорогостоящий для паразита, [9] что приводит к компромиссу между преимуществами манипуляции (например, повышение приспособленности) и затрачиваемой им энергией. Более распространенный подход к паразитам - это косвенное стимулирование поведенческих реакций путем взаимодействия с иммунной системой хозяина [8] для создания необходимых нейроактивных соединений, чтобы вызвать желаемый поведенческий ответ. [9]Паразиты также могут косвенно влиять на поведение своих хозяев, нарушая их метаболизм , развитие или иммунитет. [9] Паразитические кастраторы резко изменяют метаболизм и репродуктивную функцию своего хозяина, иногда путем выделения гормонов кастрации, изменяя свое поведение и физиологию в пользу паразита. [11]

Паразиты могут изменять поведение хозяев, увеличивая вероятность их передачи (например, когда хозяин попадает в организм хищника); привести к выпуску паразита в соответствующие места (например, из-за изменения предпочтений хозяина в отношении среды обитания); [12] увеличивают выживаемость паразитов или повышают вероятность заражения хозяина большим количеством паразитов.

По вирусам [ править ]

Бешенство заставляет хозяина быть агрессивным и склонным кусать других. Это наряду с повышенным слюноотделением, которое является переносчиком вируса, увеличивает шансы его распространения на новых хозяев. В то же время гидрофобия (боязнь воды) [13] не позволяет хозяину пить, что может смыть содержащую вирусы слюну в желудок, делая его недоступным для инфекции при укусе.

Вирусы из семейства Baculoviridae вызывают у своих хозяев изменения как пищевого поведения, так и выбора среды. Они заражают гусениц моли и бабочек, которые через некоторое время после заражения начинают беспрерывно питаться, обеспечивая питательными веществами для размножения вируса . Когда вирионы (вирусные «единицы») готовы покинуть хозяина, гусеница поднимается все выше и выше, пока ее клетки не будут вырабатывать ферменты, которые «растворяют животное в слизь», осыпая скопления ткани и вирусного материала для проглатывания. будущими хозяевами. [14]

Простейшие [ править ]

Простейшее Toxoplasma gondii заражает животных из семейства Felidae (его окончательный хозяин ), и его ооцисты выделяются с фекалиями хозяина. Когда грызун поедает фекалии, он заражается паразитом (становясь его промежуточным хозяином ). Впоследствии грызун становится более экстравертированным и менее боязливым по отношению к кошкам , что увеличивает его шанс стать жертвой хищников и шанс паразита завершить свой жизненный цикл. [15] Есть некоторые свидетельства того, что T. gondii , заражая людей , изменяет их поведение аналогично грызунам; это также было связано со случаями шизофрении .[16] Другие паразиты, которые увеличивают риск нападения хищников, включают Euhaplorchis californiensis , Dicrocoelium dendriticum , [17] Myrmeconema neotropicum [18] и Diplostomum pseudospathaceum .

Малярии паразит Plasmodium фальципарум , переносится gambiae Anopheles комаров, изменяет привлекательность своего хозяина к источникам нектара с целью увеличения его потребления сахара и повысить шансы паразита на выживание. [19] Он также уменьшает влечение хозяина к человеческой крови во время беременности, [14] только для того, чтобы усилить его, когда кровь готова к передаче человеческому хозяину. [14] [20]

Гельминтами [ править ]

Длинный конский червь вскоре после выхода из своего сверчка хозяина, теперь утонул

Неосторожность хозяина увеличивает риск того, что он будет съеден хищником, не являющимся хозяином, что прервет жизненный цикл паразита. Некоторые паразиты манипулируют своим промежуточным хозяином, чтобы снизить этот риск. Например, паразитическая трематода Microphallus sp. В качестве промежуточного хозяина использует улитку Potamopyrgus antipodarum . Паразит манипулирует пищевым поведением улитки, чтобы увеличить вероятность того, что на нее охотятся окончательные хозяева паразита ( водоплавающие птицы ). Инфицированная улитка добывает корм на верхней стороне скал в тот период дня, когда водоплавающие птицы питаются наиболее интенсивно. В остальное время улитки добывают корм на дне скал, чтобы снизить риск быть съеденными рыбами (не являющимися хозяевами паразитических трематод). [21]

Ланцетный печеночный сосальщик ( Dicrocoelium dendriticum ) - паразитическая трематода со сложным жизненным циклом. Во взрослом состоянии он встречается в печени своего окончательного хозяина ( жвачных животных ), где и воспроизводится. Яйца паразита передаются с фекалиями хозяина, которые затем съедаются наземной улиткой (первым промежуточным хозяином). Трематод перерастает в ювенильную стадию улитки, которая, пытаясь защитить себя, выделяет паразитов в виде «шариков слизи». Затем «шары слизи» поедаются муравьями (вторыми промежуточными хозяевами). Сосальщик манипулирует муравьем, чтобы он поднялся на вершину травы, где у них больше шансов быть съеденными пасущимися жвачими животными. [17]

Паразитическая нематода Myrmeconema neotropicum заражает промежуточного муравья-хозяина Cephalotes atratus . Затем нематода вызывает морфологическое изменение муравья, которое меняет цвет брюшка с черного на красный, делая его похожим на плод. Этот переход цвета делает муравей уязвимым для хищничества плодоядных птиц, которые выступают в качестве окончательных хозяев паразита. Яйца паразитов откладываются в фекалиях птиц и поедаются муравьями, завершая цикл. [18]

Улитка с левым стеблем глаза, зараженная Leucochloridium paradoxum

Сверчки, зараженные волосатыми червями, проявляют стремление к свету и повышенную скорость ходьбы, что приводит их к открытым пространствам и водоемам (поверхность которых отражает лунный свет); сверчки в конечном итоге найдут и войдут в водоем, где червь вылезет из брюшка сверчка и уплывет. В то время как сверчки часто тонут при этом, те, кто выживает, частично восстанавливаются и возвращаются к нормальной деятельности всего за 20 часов. [22]

Трематода Leucochloridium paradoxum созревает внутри улиток рода Succinea . Когда паразит готов переключиться на своего окончательного хозяина, птицу, он попадает в глазные стебли своего хозяина и начинает пульсировать, привлекая птиц своим поразительным сходством с личинкой насекомого. [23] Это также влияет на то, что улитка, обычно ведущая ночной образ жизни, вылезает на открытое пространство в течение дня, что увеличивает вероятность быть съеденной птицей. [24]

Schistocephalus solidus - паразитический ленточный червь с тремя разными хозяевами, двумя промежуточными и одним окончательным. Во взрослом состоянии ленточный червь находится в кишечнике рыбоядных птиц, где они размножаются и выделяют яйца через птичьи фекалии. Из яиц вылупляются свободно плавающие личинки, которые, в свою очередь, поедаются веслоногими моллюсками (первым промежуточным хозяином). Паразит растет и развивается у ракообразных до стадии, которая может заразить второго промежуточного хозяина, трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ). [25] Окончательный хозяин паразита, птица, съедает зараженную трехиглую колючку, и цикл завершается. Было замечено, что S. solidusизменяет поведение рыбы таким образом, что препятствует ее реакции на побег при столкновении с хищной птицей. [26] Эта вызванная паразитом поведенческая манипуляция эффективно увеличивает вероятность того, что она будет съедена его окончательной птицей-хозяином. Также было замечено, что паразит не вызывает это поведение до тех пор, пока не достигнет развитой стадии, которая может выжить у птицы-хозяина [26] и, следовательно, эффективно снизить уровень собственной смертности из-за преждевременной передачи.

Насекомые [ править ]

Изумрудный таракан-оса «гуляет» с парализованным тараканом к своей норе

Изумруд таракан оса ( Ampulex сотргезза ) parasitises своего хозяина, американский таракан ( Periplaneta Americana ) в качестве источника пищи и для ее выращивания личинок. Оса ужалит таракана дважды: сначала в грудной ганглий , парализуя его передние лапы и позволяя осе нанести второй, более сложный укус, прямо в мозг таракана; [27] это второе укус заставляет таракана чрезмерно ухаживать за ним, прежде чем он впадает в состояние гипокинезии - «... летаргии, характеризующейся отсутствием спонтанных движений или реакции на внешние раздражители». [28]Затем оса затягивает праздного таракана в свою нору, где кладет яйцо на брюшко и закапывает его, чтобы растущая личинка могла питаться. Содержание таракана в гипокинетическом состоянии на этом этапе, а не просто его убийство, позволяет ему дольше оставаться «свежим», чтобы личинка могла питаться. [29] Взрослая оса появляется через 6 недель, не оставляя после себя ничего, кроме пустой «скорлупы» таракана. [28]

Личинка Reclinervellus nielseni, паразитирующая на Cyclosa argenteoalba в Японии

Паразитическая оса Hymenoepimecis argyraphaga выращивает личинок на пауках вида Leucauge argyra . Незадолго до того, как убить своего хозяина, личинка вводит ему химическое вещество, которое изменяет ее поведение [30], заставляя его сплетать прочную, похожую на кокон структуру. Затем личинка убивает паука и входит в кокон для окукливания . [31] Точно так же личинки паразитической осы Reclinervellus nielseni прикрепляются к пауку Cyclosa argenteoalba и таким же образом изменяют свое поведение при построении паутины. Это управляемое поведение длилось дольше и тем заметнее, чем дольше личинки прикреплялись к паукам. [32]

Божья коровка охраняет кокон Dinocampus coccinellae . Божья коровка будет оставаться неподвижной, пока взрослая оса не выйдет из кокона, а через некоторое время умрет.

Оса Dinocampus coccinellae является одновременно endoparasite и эктопаразитов из божьих коровок . Оса вводит яйцо в брюшко жука, где личинка питается его гемолимфой . Когда личинка вырастает и готова окукливаться, она покидает своего хозяина, который остается неподвижным, и плетет кокон на своей нижней стороне, где она окукливается. При приближении хищника жук подергивал конечностями, отпугивая хищника. Такое использование хозяина в качестве защиты было названо манипуляцией телохранителями. [33] [34] Точно так же несколько ос-паразитов побуждают своих пауков-хозяев строить более прочные сети для защиты растущих паразитов. [35]

Strepsiptera семейства Myrmecolacidae могут заставлять своего муравья-хозяина задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая вероятность обнаружения самцами паразита (в случае самок) и помещая их в удобное положение для появления самцов (в случае самцов). ). [36] Аналогичное, но гораздо более сложное поведение демонстрируют муравьи, инфицированные грибком Ophiocordyceps unateralis : нерегулярные судороги тела заставляют муравья упасть на лесную подстилку, [37] откуда он взбирается на растение до определенного уровня. высота [38] перед тем, как захватить челюсти в жилку одного из своих листьев, что соответствует определенным критериям направления, температуры и влажности. Через несколько дней плодовое телогрибка растет из головы муравья и разрывается, высвобождая споры грибка. [39]

Несколько видов мух семейства Phoridae паразитируют на огненных муравьях . Муха вводит яйцо в грудную клетку муравья; После вылупления личинка мигрирует в голову муравья, где питается его гемолимфой , мышечной и нервной тканью. В этот период некоторые личинки направляют муравья на расстояние до 50 метров от гнезда к влажному, покрытому листвой месту, где они могут безопасно вылупиться. [40] [41] В конце концов личинка полностью пожирает мозг муравья, который часто отваливается (отсюда и прозвище вида: «обезглавливая муха»). [42] Затем личинка окукливается в пустой головной капсуле, через две недели она становится взрослой мухой. [43]

По ракообразным [ править ]

Члены отряда Rhizocephala, такие как S. carcini, изменяют гормональный баланс самцов-хозяев, чтобы стимулировать воспитательное поведение, подобное тому, которое наблюдается у самок. Паразит обычно всю жизнь проводит внутри хозяина; однако, если он будет удален от хозяина в лабораторных условиях, у хозяев-самцов впоследствии вырастут частичные или полные женские гонады . [44]

Эволюционная перспектива [ править ]

Добавление промежуточных хостов [ править ]

Для возникновения сложных жизненных циклов у паразитов добавление промежуточных видов хозяев должно быть полезным, например, привести к более высокой приспособленности . [45] [46] Вероятно, что большинство паразитов со сложными жизненными циклами произошли от простых жизненных циклов. [47] Переход от простого к сложному жизненному циклу был проанализирован теоретически, и было показано, что паразитам, передаваемым трофически, может способствовать добавление промежуточной жертвы-хозяина, если плотность популяции промежуточного хозяина выше, чем у промежуточного хозяина. окончательный хозяин. [47] Дополнительными факторами, которые катализируют этот перенос, являются высокий уровень хищничества и низкий уровень естественной смертности промежуточного хозяина. [47]

Паразиты с одним видом-хозяином сталкиваются с проблемой неспособности выжить на более высоких трофических уровнях и, следовательно, умирания вместе со своим хозяином-жертвой. Развитие сложных жизненных циклов, скорее всего, является адаптацией паразита к выживанию в хищнике. [4] Развитие паразита повышенной трофической передачи является дальнейшей адаптацией по отношению к сложному жизненному циклу, когда паразит увеличивает свою передачу окончательному хозяину, манипулируя своим промежуточным хозяином. [45]

Эволюция индуцированного поведения [ править ]

Гипотеза адаптивной манипуляции утверждает, что определенные поведенческие изменения, вызванные у хозяина, могут использоваться паразитами для повышения их приспособленности . Согласно этой гипотезе, индуцированное поведение является результатом естественного отбора, воздействующего на расширенный фенотип паразита (в данном случае на поведение его хозяина ). Многие виды поведения, вызываемые облигатными паразитами для завершения их жизненного цикла, являются примерами адаптивных манипуляций из-за их четкой связи с приспособленностью к паразитам. Например, данные показали, что заражение паразитическим червем Pomphorhynchus laevis приводит к изменению дрейфующего поведения его промежуточного хозяина , амфипода. Gammarus pulex ; это измененное поведение увеличивает риск хищничества своего хозяина рыбыкоторые являются P. Laevis ' s окончательными хозяевами. Таким образом, индуцированное изменение поведения хозяина приводит к более успешному завершению жизненного цикла паразита. [48] В целом, служит ли конкретное изменение поведения адаптивной цели для паразита, хозяина или обоих, зависит от всей «системы паразит-хозяин»: [49] Жизненный цикл патогена, его вирулентность и иммунный ответ хозяина. [49]

И наоборот, развитое поведение хозяина может быть результатом адаптации к паразитизму. [50]

Механизмы [ править ]

Способ, которым паразиты вызывают изменения поведения у хозяев, сравнивают с тем, как нейробиолог может произвести аналогичные изменения в лаборатории. [51] Ученый может стимулировать определенный путь , чтобы вызвать определенное поведение, например, повышение аппетита или снижение тревожности; Паразиты также вызывают определенные изменения поведения у своих хозяев, но вместо того, чтобы стимулировать определенные неврологические пути, они, по-видимому, нацелены на более широкие области центральной нервной системы . Хотя непосредственные механизмы, лежащие в основе этого широкого нацеливания, не были полностью описаны, два механизма, используемые паразитами для изменения поведения у позвоночныхбыли идентифицированы хозяева: инфекция центральной нервной системы и нарушение нейрохимической коммуникации. [49]

Инфекция центральной нервной системы [ править ]

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина, заражая нейроны его центральной нервной системы. Центральная нервная система хозяина реагирует на паразита так же, как и на любую другую инфекцию . Признаки такой реакции включают местное воспаление и выброс химических веществ, таких как цитокины . Сам иммунный ответ отвечает за индуцированные изменения поведения во многих случаях паразитарной инфекции. Паразиты, которые, как известно, вызывают изменения поведения из-за воспаления центральной нервной системы у их хозяев, включают Toxoplasma gondii у крыс, Trypanosoma cruzi у мышей и Plasmodium mexicanum у мексиканской ящерицы. [49]

Toxoplasma gondii вызывает изменения поведения у крыс, заражая нейроны центральной нервной системы.

В то время как некоторые паразиты используют типичные иммунные ответы своего хозяина, другие, похоже, изменяют сам иммунный ответ. Например, типичный иммунный ответ у грызунов характеризуется повышенной тревожностью. [52] Заражение токсоплазма ингибирует эту реакцию, увеличивая риск хищничества Т. гондий ' ы последующих хостов. Исследования показывают, что подавленная тревожная реакция может быть результатом иммунологического повреждения лимбической системы . [51]

Измененная нейрохимическая коммуникация [ править ]

Паразиты, которые вызывают изменения в поведении своих хозяев, часто используют регуляцию социального поведения в мозге. [49] Социальное поведение регулируется нейротрансмиттерами , такими как дофамин и серотонин , в эмоциональных центрах мозга - в первую очередь в миндалине и гипоталамусе , и хотя паразиты могут быть способны стимулировать определенные нейрохимические пути, чтобы вызвать изменения поведения, данные свидетельствуют о том, что они изменяют нейрохимическую коммуникацию посредством широкого, а не конкретного нацеливания. [51] Например, Toxoplasma gondii.прикрепляется к гипоталамусу, а не нацеливается на конкретный клеточный путь; такое широкое нацеливание приводит к повсеместному увеличению уровня дофамина в организме хозяина, что, в свою очередь, может объяснить потерю отвращения к запаху кошки. [53] В некоторых случаях считается , что T. gondii вызывает повышение уровня дофамина, секретируя другое соединение, L-Dopa , которое может вызвать повышение уровня дофамина, хотя конкретных доказательств этого механизма еще не было. [53] Это повышение уровня дофамина вызывает потерю отвращения к кошачьему запаху у крыс, увеличивая риск хищничества кошек, T. гондий ' s окончательного хозяина. [53]Механистические детали, лежащие в основе повышения уровня дофамина, и то, как это влияет на изменение поведения крыс, остаются неуловимыми. [51]

Изумруд таракан осы поведение изменяет через инъекцию яда непосредственно в мозг хозяина, вызывая гипокинезию . [27] [49] Это достигается снижением активности дофамина и октопамина, что влияет на передачу интернейронов, участвующих в реакции бегства; [28] поэтому, хотя схема мозга хозяина, отвечающая за контроль движений, все еще функционирует - и действительно, когда оса тянет ее, нервная система находится в подавленном состоянии. Иными словами: токсин осы влияет не на способность хозяина двигаться, а на его мотивацию к этому.

Первоначальная функция таких секреций могла заключаться в подавлении иммунной системы хозяина, как описано выше. Трематода Schistosoma mansoni выделяет опиоидные пептиды в кровоток хозяина, влияя как на его иммунный ответ, так и на нервную функцию. [54] Другие источники предполагают возможное происхождение молекулярной мимикрии . [55]

Другие механизмы [ править ]

Мермитидные нематоды заражают членистоногих , проживая в их гемоцеле (полость кровообращения) и манипулируя их осмоляльностью гемолимфы, чтобы вызвать поведение, связанное с поиском воды . Способы, которыми они это делают, неизвестны. [56]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сеппала, О .; Valtonen, E .; Бенеш, Д. (2008). «Манипуляции хозяином со стороны паразитов в мире тупиковых хищников: адаптация для усиления передачи?» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1643): 1611–1615. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0152 . PMC  2602814 . PMID  18430644 .
  2. ^ Луонг, L .; Grear, D .; Хадсон, П. (2014). «Манипулирование динамикой ресурсов хозяина влияет на передачу трофических паразитов». Международный журнал паразитологии . 44 (10): 737–742. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2014.05.004 . PMID 24929136 . 
  3. ^ Mouritsen, K .; Пулин, Р. (2003). «Вызванная паразитами трофическая помощь, используемая хищником, не являющимся хозяином: кошмар манипулятора» (PDF) . Международный журнал паразитологии . 33 (10): 1043–1050. DOI : 10.1016 / s0020-7519 (03) 00178-4 . PMID 13129526 .  
  4. ^ a b c Лафферти, KD (1999). «Эволюция трофической передачи». Паразитология сегодня . 15 (3): 111–115. DOI : 10.1016 / s0169-4758 (99) 01397-6 . PMID 10322324 . 
  5. ^ Мор, Фанни; Бродер, Жак; Друа, Анаис; Дойон, Хосе; Томас, Фредерик (2013). «Манипуляции телохранителями в контексте мультихищников: разные процессы, тот же эффект». Поведенческие процессы . 99 : 81–86. DOI : 10.1016 / j.beproc.2013.06.003 . PMID 23791577 . S2CID 13154407 .  
  6. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  7. ^ Libersat, Фредерик (1 мая 2018). «Контроль над разумом: как паразиты манипулируют когнитивными функциями у насекомых-хозяев» . Границы в психологии . 9 : 572. DOI : 10.3389 / fpsyg.2018.00572 . PMC 5938628 . PMID 29765342 .  
  8. ^ а б Адамо, S (2002). «Модуляция модуляторов: паразиты, нейромодуляторы и изменение поведения хозяина». Мозг, поведение и эволюция . 60 (6): 370–377. DOI : 10.1159 / 000067790 . PMID 12563169 . S2CID 8702062 .  
  9. ^ a b c d e Thomas, F .; Adamo, S .; Мур, Дж. (2005). «Паразитарные манипуляции: где мы и куда нам идти?». Поведенческие процессы . 68 (3): 185–199. DOI : 10.1016 / j.beproc.2004.06.010 . PMID 15792688 . S2CID 599951 .  
  10. ^ Tomonaga, K (2004). «Вирус-индуцированные нейроповеденческие расстройства: механизмы и последствия» . Тенденции молекулярной медицины . 10 (2): 71–77. DOI : 10.1016 / j.molmed.2003.12.001 . PMC 7128097 . PMID 15102360 .  
  11. ^ Пулен, Роберт (1997). Эволюционная экология паразитов - от людей к сообществам . Springer . п. 76. ISBN 978-0-412-79370-7.
  12. ^ Thomas, F .; Schmidt-Rhaesa, A .; Martin, G .; Manu, C .; Durand, P .; Рено, Ф. (май 2002 г.). «Манипулируют ли волосяные черви (Nematomorpha) своим наземным хозяином в поисках воды?» (PDF) . J. Evol. Биол. 15 (3): 356–361. CiteSeerX 10.1.1.485.9002 . DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00410.x . Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года.  
  13. ^ «Бешенство» . Всемирная организация здравоохранения . 2019-09-27 . Проверено 18 марта 2020 .
  14. ^ a b c Циммер, Карл (ноябрь 2014 г.). «Сосатели разума - встречайте кошмар природы» . National Geographic .
  15. ^ Бердой, М .; Webster, J .; Макдональд, Д. (2000). «Смертельное влечение у крыс, инфицированных Toxoplasma gondii » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 267 (1452): 1591–1594. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1182 . PMC 1690701 . PMID 11007336 .  
  16. ^ Линдова, Джитка; Пржиплатова, Ленка; Флегр, Ярослав (2012). «Высшая экстраверсия и более низкая сознательность у людей, инфицированных токсоплазмой». Европейский журнал личности . 26 (3): 285–291. DOI : 10.1002 / per.838 . S2CID 3236799 . 
  17. ^ a b Отранто, D .; Траверса, Д. (2002). «Обзор дикроцелиоза жвачных животных, включая последние достижения в диагностике и лечении». Ветеринарная паразитология . 107 (4): 317–335. DOI : 10.1016 / s0304-4017 (02) 00121-8 . PMID 12163243 . 
  18. ^ а б Яновяк, С .; Каспари, М .; Dudley, R .; Пойнар, Г. (2008). «Вызванная паразитами мимикрия плодов у тропического муравья навеса». Am Nat . 171 (4): 536–544. DOI : 10,1086 / 528968 . PMID 18279076 . 
  19. ^ Ньясембе, В.О .; и другие. (2014). «Инфекция Plasmodium falciparum увеличивает привлечение Anopheles gambiae к источникам нектара и поглощение сахара» . Текущая биология . 24 (2): 217–21. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.12.022 . PMC 3935215 . PMID 24412210 .  
  20. ^ Wekesa, Джозеф В .; Мванги, Ричард В .; Коупленд, Роберт С. (1992-10-01). «Влияние Plasmodium Falciparum на кровоснабжение естественно инфицированных комаров Anopheles в Западной Кении». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 47 (4): 484–488. DOI : 10,4269 / ajtmh.1992.47.484 . PMID 1443347 . 
  21. ^ Levri, E (1998). «Влияние хищников, не являющихся хозяевами, на изменения поведения пресноводных улиток, вызванные паразитами». Ойкос . 81 (3): 531–537. DOI : 10.2307 / 3546773 . JSTOR 3546773 . 
  22. ^ Понтон, Флер; Оталора-Луна, Фернандо; Лефевр, Тьерри; Герен, Патрик М .; Лебарбеншон, Камилла; Дюно, Дэвид; Бирон, Дэвид Дж .; Томас, Фредерик (01.03.2011). «Поиск воды у зараженных червями сверчков и обратимость паразитарных манипуляций» . Поведенческая экология . 22 (2): 392–400. DOI : 10.1093 / beheco / arq215 . PMC 3071748 . PMID 22476265 .  
  23. ^ Робинсон, E (1947). «Заметки по истории жизни Leucochloridium fuscostriatum n. Sp. Provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии . 33 (6): 467–475. DOI : 10.2307 / 3273326 . JSTOR 3273326 . PMID 18903602 .  
  24. ↑ Робинсон, Эдвин Дж. Младший (декабрь 1947 г.). «Заметки по истории жизни Leucochloridium fuscostriatum n. Sp. Provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии . 33 (6): 467–475. DOI : 10.2307 / 3273326 . JSTOR 3273326 . PMID 18903602 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Бенеш, Д .; Хафер, Н. (2012). «Рост и онтогенез ленточного червя Schistocephalus solidus у его первого хозяина веслоногого рачка влияет на производительность его второго промежуточного хозяина» . Паразиты и переносчики . 5 (1): 90. DOI : 10,1186 / 1756-3305-5-90 . PMC 3403952 . PMID 22564512 .  
  26. ^ a b Barber, I .; Walker, P .; Свенссон, П. (2004). «Поведенческие реакции на имитацию птичьего хищничества у самок трехиглой колюшки: эффект экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus». Поведение . 141 (11): 1425–1440. DOI : 10.1163 / 1568539042948231 .
  27. ^ а б Хаспел, Гал; Розенберг, Лиор Энн; Либерзат, Фредерик (05.09.2003). «Прямое введение яда хищной осы в мозг таракана». Журнал нейробиологии . 56 (3): 287–292. CiteSeerX 10.1.1.585.5675 . DOI : 10.1002 / neu.10238 . PMID 12884267 .  
  28. ^ a b c Бэнкс, Кристофер Н .; Адамс, Майкл Э. (2012). «Биогенные амины в нервной системе таракана Periplaneta americana после отравления драгоценной осой Ampulex compressa». Токсикон . 59 (2): 320–328. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2011.10.011 . PMID 22085538 . .
  29. ^ Мильштейн, Мати (2007-12-06). « » Зомби «Тараканы Потерять Free Will Благодаря Wasp Venom» . National Geographic News . Проверено 10 октября 2017 .
  30. ^ Бейтс, Мэри (2014-11-02). «Познакомьтесь с 5 паразитами-зомби, которые контролируют разум своих хозяев» . National Geographic News . Проверено 10 октября 2017 .
  31. ^ РГ, Ebenhard (2000). «Манипуляции паука личинкой осы». Природа . 406 (6793): 255–256. Bibcode : 2000Natur.406..255E . DOI : 10.1038 / 35018636 . PMID 10917517 . S2CID 4346139 .  
  32. ^ Takasuka, Кейзо (2019-09-16). «Оценка манипулятивного воздействия паука-эктопаразитоидной личинки ихневмонида на плетение паука-хозяина (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) посредством хирургического удаления и трансплантации» . Журнал арахнологии . 47 (2): 181. DOI : 10,1636 / Йоа-S-18-082 . ISSN 0161-8202 . 
  33. ^ Мор, Фанни; Бродер, Жак; Понлет, Николас; Дойон, Хосе; Фирлей, Аннабель; Эльгеро, Эрик; Томас, Фредерик (2011). «Стоимость телохранителя» . Письма биологии . 7 (6): 843–846. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0415 . PMC 3210670 . PMID 21697162 .  
  34. ^ Maure, F .; Doyon, J .; Thomas, F .; Бродер, Дж. (2014). «Манипуляция поведением хозяина как эволюционный путь к ослаблению паразитоидной вирулентности» . Журнал эволюционной биологии . 27 (12): 2871–2875. DOI : 10.1111 / jeb.12530 . PMID 25399504 . 
  35. ^ Maure, F .; Дауст, ИП; Brodeur, J .; Mitta, G .; Томас, Ф. (2013). «Разнообразие и эволюция телохранителей» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Pt 1): 36–42. DOI : 10,1242 / jeb.073130 . PMID 23225865 . 
  36. ^ Войчик, Дэниел П. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». Энтомолог из Флориды . 72 (1): 43–51. DOI : 10.2307 / 3494966 . JSTOR 3494966 . 
  37. ^ Хьюз, DP; Андерсен, SB; Хиуэл-Джонс, Нидерланды; Himaman, W .; Billen, J .; Бумсма, Джей Джей (май 2011 г.). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, умирающих от грибковой инфекции» . BMC Ecology . 11 (1): 13–22. DOI : 10.1186 / 1472-6785-11-13 . PMC 3118224 . PMID 21554670 .  
  38. ^ Андерсен, SB; Герритсма, С .; Юса, км; Mayntz, D .; Хиуэл-Джонс, Нидерланды; Billen, J .; Boomsma, JJ; Хьюз, Д.П. (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» (PDF) . Американский натуралист . 174 (3): 424–433. DOI : 10.1086 / 603640 . JSTOR 10.1086 / 603640 . PMID 19627240 .   
  39. ^ Образец, Ян (18 августа 2010 г.). « „ Зомби муравьи“контролируемые паразитического грибка на 48 млн лет» . Хранитель . Проверено 22 августа 2010 .
  40. ^ " " Зомби "Муравьи под контролем, обезглавленные мухами" . National Geographic News . 2009-05-14 . Проверено 10 октября 2017 .
  41. ^ "Переполненные небеса" . SuperNature - Wild Flyers . Эпизод 3. PBS. 2016-06-30 . Проверено 10 октября 2017 .
  42. ^ Малхотр, Рич (2015-01-09). «Форид муха - охотник за головами животного царства» . BBC - Земля . Проверено 10 октября 2017 .
  43. ↑ Ханна, Билл (12 мая 2009 г.). «Мухи-паразиты превращают огненных муравьев в зомби» . Форт-Уэрт Star-Telegram. Архивировано из оригинального 22 мая 2009 года . Проверено 14 мая 2009 .
  44. Перейти ↑ Cheng, Thomas C. (2012). Общая паразитология . Elsevier Science. С. 756–757. ISBN 978-0-323-14010-2. Архивировано 8 февраля 2018 года.
  45. ^ a b Trail, D (1980). «Поведенческие взаимодействия между паразитами и хозяевами: самоубийство хозяина и эволюция сложных жизненных циклов». Американский натуралист . 116 (1): 77–91. DOI : 10.1086 / 283612 . hdl : 1808/17548 .
  46. ^ Браун, S .; Renaud, F .; Guégan, J .; Томас, Ф. (2001). «Эволюция трофической передачи паразитов: необходимость добраться до места спаривания?». Журнал эволюционной биологии . 14 (5): 815–820. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00318.x .
  47. ^ a b c Шуази, М .; Brown, S .; Лафферти, К .; Томас, Ф. (2003). «Эволюция трофической передачи у паразитов: зачем добавлять промежуточных хозяев?» (PDF) . Am Nat . 162 (2): 172–181. DOI : 10.1086 / 375681 . PMID 12858262 .  
  48. ^ Лагрю, Клеман; Калдонски, Николас; Перро-Минно, Мари Дж .; Мотрей, Себастьен; Боллаш, Лоик (ноябрь 2007 г.). «Модификация поведения хозяев паразитом: полевые доказательства адаптивной манипуляции». Экология . 88 (11): 2839–2847. DOI : 10.1890 / 06-2105.1 . PMID 18051653 . 
  49. ^ a b c d e f Кляйн, Сабра Л. (август 2003 г.). «Паразиты манипулирования ближайшими механизмами, которые опосредуют социальное поведение позвоночных». Физиология и поведение . 79 (3): 441–449. DOI : 10.1016 / S0031-9384 (03) 00163-X . PMID 12954438 . S2CID 28547443 .  
  50. ↑ Del Giudice, Marco (сентябрь 2019 г.). «Невидимые дизайнеры: эволюция мозга через призму манипуляции с паразитами». Ежеквартальный обзор биологии . 94 (3): 249–282. DOI : 10.1086 / 705038 . S2CID 199523717 . 
  51. ^ a b c d Томас, под редакцией Дэвида П. Хьюза, Жака Бродера, Фредерика; Brodeur, J .; Томас, Ф. (2012). Манипуляции хозяином со стороны паразитов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-964224-3.CS1 maint: extra text: authors list (link)
  52. ^ Lacosta, S .; Merali, Z .; Анисман, Х. (13 февраля 1999 г.). «Поведенческие и нейрохимические последствия липополисахарида у мышей: анксиогенные эффекты». Исследование мозга . 818 (2): 291–303. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (98) 01288-8 . PMID 10082815 . S2CID 5915083 .  
  53. ^ a b c Вебстер, JP (декабрь 1994 г.). «Влияние Toxoplasma gondii и других паразитов на уровни активности диких и гибридных Rattus norvegicus». Паразитология . 109 (5): 583–589. DOI : 10.1017 / s0031182000076460 . PMID 7831094 . 
  54. ^ М., Кавальерс; и другие. (1999). «Паразиты и поведение: этофармакологический анализ и биомедицинские последствия». Неврология и биоповеденческие обзоры . 23 (7): 1037–1045. DOI : 10.1016 / s0149-7634 (99) 00035-4 . PMID 10580316 . S2CID 29936892 .  
  55. ^ Бирон, Д.Г. и другие. (2005). «Поведенческие манипуляции в кузнечике, укрывающем волосяного червя: протеомический подход» (PDF) . Труды Королевского общества B . 272 (1577): 2117–21126. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3213 . PMC 1559948 . PMID 16191624 . Архивировано из оригинального (PDF) 05.08.2013.   
  56. ^ CM, Уильямс (2004). «Повышенная осмоляльность гемолимфы предлагает новый путь для поведенческих манипуляций с Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae) ее паразитом-мермитидом» . Функциональная экология . 18 (5): 685–691. DOI : 10.1111 / j.0269-8463.2004.00910.x . S2CID 3984423 .