Биологические почвенные корки - это сообщества живых организмов на поверхности почвы в засушливых и полузасушливых экосистемах. Они встречаются по всему миру с различным видовым составом и покровом в зависимости от топографии , характеристик почвы, климата , растительного сообщества , микробиологических сред обитания и режимов нарушения.. Биологические почвенные корки выполняют важные экологические функции, включая фиксацию углерода, фиксацию азота и стабилизацию почвы; они изменяют альбедо почвы и соотношение воды и влияют на всхожесть и уровни питательных веществ в сосудистых растениях. Они могут пострадать в результате пожара, рекреационной деятельности, выпаса скота и других нарушений, и для восстановления их состава и функций могут потребоваться длительные периоды времени. Биологические почвенные корки также известны как биокорки или криптогамные , микробиотические , микрофитные или криптобиотические почвы.
Биологическая почвенная корка | |
---|---|
Криптобиотическая почва, криптогамная почва, микробиотическая почва, микрофитная почва, биокорка | |
Климат | засушливый , полузасушливый |
Начальный | грибы , лишайники , цианобактерии , мохообразные и водоросли |
Естественная история
Биология и состав
Биологические корки почвы чаще всего [1] состоят из грибов , лишайников , цианобактерий , мохообразных и водорослей в различных пропорциях. Эти организмы живут в тесном сотрудничестве на самых верхних нескольких миллиметрах поверхности почвы и являются биологической основой для образования почвенных корок.
Цианобактерии
Цианобактерии являются основным фотосинтетическим компонентом биологических почвенных корок [2] в дополнение к другим фотосинтетическим таксонам, таким как мхи, лишайники и зеленые водоросли. Наиболее распространенные цианобактерии, обнаруживаемые в почвенных корках, принадлежат к крупным нитчатым видам, таким как представители рода Microcoleus . [1] Эти виды образуют связанные волокна, окруженные студенистой оболочкой из полисахаридов . Эти волокна связывают частицы почвы в самых верхних слоях почвы, образуя трехмерную сетчатую структуру, которая удерживает почву вместе в корке. К другим распространенным видам цианобактерий относятся представители рода Nostoc , которые также могут образовывать оболочки и листы нитей, стабилизирующих почву. Некоторые виды Nostoc также способны преобразовывать атмосферный азот в биодоступные формы, такие как аммиак .
Мохообразные
К мохообразным в почвенных корках относятся мхи и печеночники . Мхи обычно классифицируются как короткие однолетние или высокие многолетние мхи. Печеночники могут быть плоскими, ленточными или листовыми. Они могут размножаться путем образования спор или бесполой фрагментации, а также фотосинтезировать для фиксации углерода из атмосферы.
Лишайники
Лишайники часто отличаются формой роста и фотосимбионтом. Корковы лишайники , включают корковые и areolate лишайники, которые прижаты к подложке почвы, покрытые мелкие чешуйки лишайников с масшта- или пластинчатыми телами , которые возвышаются над почвами и листоватые лишайники с более «листовым» структурой , которые могут быть прикреплены к почве на только одна порция. Лишайники с водорослевыми симбионтами могут связывать атмосферный углерод, а лишайники с цианобактериальными симбионтами также могут связывать азот . Лишайники производят много пигментов, которые помогают защитить их от радиации. [3]
Грибы
Микрогрибы в биологических почвенных корках могут существовать как свободноживущие виды или в симбиозе с водорослями в лишайниках. Свободноживущие микрогрибы часто действуют как разлагатели и вносят свой вклад в микробную биомассу почвы. Многие микрогрибы в биологических почвенных корках адаптировались к условиям интенсивного освещения за счет развития способности производить меланин и называются черными грибами или черными дрожжами . Гифы грибов могут связывать частицы почвы вместе.
Свободноживущие зеленые водоросли
Зеленые водоросли в почвенных корках присутствуют чуть ниже поверхности почвы, где они частично защищены от УФ-излучения. Они становятся неактивными при высыхании и снова активируются при увлажнении. Они могут фотосинтезировать, чтобы зафиксировать углерод из атмосферы.
Становление и преемственность
Биологические корки почвы образуются на открытых пространствах между сосудистыми растениями . Часто одноклеточные организмы, такие как цианобактерии или споры свободноживущих грибов, первыми колонизируют голую землю. Как только волокна стабилизируют почву, могут колонизировать лишайники и мхи. Прижатые лишайники обычно являются более ранними колонизаторами или сохраняются в более стрессовых условиях, в то время как более объемным лишайникам требуется длительный период роста без нарушений и более умеренные условия. Восстановление после нарушения различается. Покров цианобактерий может восстанавливаться за счет вливания пропагул с соседних ненарушенных участков быстро после нарушения. Полное восстановление покрова и состава происходит быстрее в почве с мелкой текстурой и влажной среде (~ 2 года) и медленнее (> 3800 лет) [4] в сухой среде с крупнозернистой структурой почвы. Время восстановления также зависит от режима нарушения, местонахождения и наличия пропагул.
Распределение
География
Биологические почвенные корки покрывают около 12% суши. [5] Они встречаются почти на всех типах почв, но чаще встречаются в засушливых регионах мира, где растительный покров невелик, а растения расположены более широко. Это связано с тем, что корковые организмы имеют ограниченную способность расти вверх и не могут конкурировать за свет с сосудистыми растениями. По всему миру биологические корки почвы можно найти на всех континентах, включая Антарктиду. [6]
Вариация по всему диапазону
Видовой состав и внешний вид биологических почвенных корок варьируются в зависимости от климата, почвы и условий нарушения. Например, в биологических корках почвы больше преобладают зеленые водоросли на более кислых и менее соленых почвах, тогда как цианобактерии более предпочтительны на щелочных и галинных почвах. В пределах климатической зоны количество лишайников и мхов в биологических почвенных корках обычно увеличивается с увеличением содержания глины и ила и уменьшением количества песка. Кроме того, в более влажных местах обитания обычно растет больше лишайников и мхов.
Морфология поверхности биологической корки почвы может варьироваться от гладкой и толщиной в несколько миллиметров до вершин высотой до 15 см. Гладкие биологические корки почвы встречаются в жарких пустынях, где почва не замерзает, и состоят в основном из цианобактерий, водорослей и грибов. Более толстые и грубые корки возникают в районах, где более высокие осадки приводят к увеличению покрова лишайников и мхов, а морозное пучение этих поверхностей вызывает микрорельеф, такой как холмы и крутые вершины. Из-за интенсивного ультрафиолетового излучения, присутствующего в областях, где встречаются биологические почвенные корки, биологические почвенные корки кажутся темнее, чем почва без корки в том же районе из-за защищающей от УФ-излучения пигментации цианобактерий и других корковых организмов. [6]
Экология
Функции и услуги экосистемы
Биогеохимический цикл
Круговорот углерода
Биологические почвенные корки участвуют в углеродном цикле за счет дыхания и фотосинтеза корковых микроорганизмов, которые активны только во влажном состоянии. Дыхание может начаться всего через 3 минуты после намокания, тогда как фотосинтез достигает полной активности через 30 минут. Некоторые группы по-разному реагируют на высокое содержание воды, при этом некоторые лишайники демонстрируют снижение фотосинтеза при содержании воды более 60%, тогда как зеленые водоросли слабо реагируют на высокое содержание воды. [4] Скорость фотосинтеза также зависит от температуры, при этом скорость увеличивается примерно до 28 ° C (82 ° F).
Оценки годового поступления углерода колеблются от 0,4 до 37 г / см * год в зависимости от состояния сукцессии. [7] Оценки общего чистого поглощения углерода корками во всем мире составляют ~ 3,9 Пг / год (2,1-7,4 Пг / год). [8]
Цикл азота
Биологический вклад корки почвы в круговорот азота зависит от ее состава, поскольку только цианобактерии и цианолишайники фиксируют азот. Фиксация азота требует энергии от продуктов фотосинтеза и, таким образом, увеличивается с увеличением температуры при достаточной влажности. Было показано, что азот, закрепленный корками, проникает в окружающий субстрат и может поглощаться растениями, бактериями и грибами. Уровень фиксации азота составляет 0,7–100 кг / га в год, от жарких пустынь в Австралии до холодных пустынь. [9] Оценки общей биологической азотфиксации составляют ~ 49 Тг / год (27-99 Тг / год). [8]
Геофизические и геоморфологические свойства
Устойчивость почвы
Почвы в засушливых регионах медленно формирование [ править ] и легко размывается. Корковые организмы способствуют повышению устойчивости почвы там, где они встречаются. Цианобактерии имеют нитчатые формы роста, которые связывают частицы почвы вместе, и гифы грибов и ризины / ризоиды лишайников и мхов также имеют аналогичные эффекты. Повышенная шероховатость поверхности покрытых коркой участков по сравнению с голой почвой дополнительно повышает устойчивость к ветровой и водной эрозии . Агрегаты почвы, образованные корковыми организмами, также увеличивают аэрацию почвы и создают поверхности, на которых может происходить преобразование питательных веществ. [10] : 181–89
Почвенно-водные отношения
Влияние биологических почвенных корок на инфильтрацию воды и влажность почвы зависит от преобладающих организмов корки, характеристик почвы и климата. В областях, где биологические корки почвы создают неровный микрорельеф поверхности, вода дольше задерживается на поверхности почвы, и это увеличивает проникновение воды. Однако в теплых пустынях, где биологические корки почвы гладкие и плоские, скорость инфильтрации может быть снижена за счет биоборона . [4]
Альбедо
Затемненные поверхности биологических почвенных корок уменьшают альбедо почвы (мера количества света, отраженного от поверхности) по сравнению с соседними почвами, что увеличивает энергию, поглощаемую поверхностью почвы. Почвы с хорошо развитыми биологическими почвенными корками могут быть более чем на 12 ° C (22 ° F) теплее, чем прилегающие поверхности. Повышение температуры почвы связано с усилением метаболических процессов, таких как фотосинтез и фиксация азота, а также с более высокой скоростью испарения воды из почвы и задержкой прорастания и укоренения проростков. [4] Уровни активности многих членистоногих и мелких млекопитающих также контролируются температурой поверхности почвы. [10]
Улавливание пыли
Повышенная шероховатость поверхности, связанная с биологическими почвенными корками, увеличивает улавливание пыли . Эти эоловые отложения пыли часто обогащены необходимыми для растений питательными веществами и, таким образом, увеличивают как плодородие, так и водоудерживающую способность почв. [10]
Роль в биологическом сообществе
Воздействие на сосудистые растения
Прорастание и укоренение
Наличие биологического покрова почвенной корки может по-разному тормозить или способствовать улавливанию семян растений и их прорастанию . Увеличенный микрорельеф обычно увеличивает вероятность того, что семена растений попадут на поверхность почвы, а не унесут ветром. Различия в инфильтрации воды и влажности почвы также способствуют дифференцированному прорастанию в зависимости от вида растений. Было показано, что в то время как некоторые аборигенные виды пустынных растений имеют семена с механизмами самозакопления, которые могут легко прижиться в покрытых коркой областях, многие экзотические инвазивные растения этого не делают. Следовательно, присутствие биологических почвенных корок может замедлить акклиматизацию инвазивных видов растений, таких как Cheatgrass ( Bromus tectorum ). [11]
Уровни питательных веществ
Биологические почвенные корки не конкурируют с сосудистыми растениями за питательные вещества, а скорее, как было показано, увеличивают уровни питательных веществ в тканях растений, что приводит к более высокой биомассе для растений, которые растут рядом с биологическими почвенными корками. Это может происходить через N фиксацию цианобактерий в корках, повышенную trapment из богатых питательных веществ пыли, а также повышенные концентрации микроэлементов , которые способны хелат к отрицательно заряженным частицам глины , связанным с цианобактерий нитями. [10]
Воздействие на животных
Повышенный уровень питательных веществ в растительной ткани в областях, где встречаются биологические почвенные корки, может принести прямую пользу видам травоядных в сообществе. Популяции микроартропод также увеличиваются с появлением более развитых корок из-за увеличения количества микрорельефов микрорельефа коры. [4]
Человеческое воздействие и управление
Человеческое беспокойство
Биологические почвенные корки чрезвычайно восприимчивы к нарушениям в результате деятельности человека. Силы сжатия и сдвига могут разрушить биологические почвенные корки, особенно когда они сухие, оставляя их на ветер или смыть. Таким образом, удары копытами животных, шаги людей, внедорожники и гусеницы танков могут удалять корки, и эти нарушения произошли на больших территориях по всему миру. Как только биологические корки почвы разрушены, ветер и вода могут перемещать отложения на соседние неповрежденные корки, закапывая их и предотвращая фотосинтез неподвижных организмов, таких как мхи, лишайники, зеленые водоросли и мелкие цианобактерии, а также подвижных цианобактерий, когда почва остается сухой. . Это убивает оставшуюся неповрежденную корку и вызывает большие потери.
Инвазивные виды, занесенные человеком, также могут поражать биологические почвенные корки. Инвазивные однолетние травы могут занимать участки, которые когда-то были заняты корками, и позволять огню перемещаться между большими растениями, тогда как раньше он просто перескакивал с растения на растение и не затрагивал корки напрямую. [10]
Изменение климата влияет на биологические почвенные корки, изменяя время и величину выпадения осадков и температуры . Поскольку корки активны только во влажном состоянии, некоторые из этих новых условий могут сократить количество времени, когда условия благоприятны для активности. [12] Биологические корки почвы требуют накопления углерода при реактивации после высыхания. Если им не хватает влаги для фотосинтеза и восполнения использованного углерода, они могут постепенно истощить запасы углерода и погибнуть. [13] Снижение фиксации углерода также приводит к снижению скорости фиксации азота, поскольку организмы корки не имеют достаточного количества энергии для этого энергоемкого процесса. Без углерода и азота они не могут ни расти, ни восстанавливать поврежденные клетки от избыточного излучения.
Сохранение и управление
Устранение факторов стресса, таких как выпас скота или защита от беспокойства, - это самый простой способ сохранить и улучшить биологические почвенные корки. Охрана неповрежденных святынь может служить эталонными условиями для восстановления. Существует несколько успешных методов стабилизации почвы для повторного заселения корок, включая внесение крупной подстилки (например, соломы) и посадку сосудистых растений, но это дорогостоящие и трудоемкие методы. Было опробовано распыление полиакриламидного геля, но оно отрицательно сказалось на фотосинтезе и азотфиксации видов Collema и, следовательно, менее полезно. Другие методы, такие как внесение удобрений и инокуляция материала с соседних участков, могут улучшить восстановление корки, но необходимы дополнительные исследования для определения местных издержек нарушения. [14] Сегодня прямая инокуляция почвенных микроорганизмов, бактерий и цианобактерий считается новым шагом, биологическим, устойчивым, экологически чистым и экономически эффективным методом восстановления биологической почвенной корки. [15] [16]
Рекомендации
- ^ a b Белнап, Джейн (5 августа 2013 г.). «Криптобиотические почвы: удержание места на месте» . Геологическая служба США . Архивировано из оригинального 10 мая 2016 года . Проверено 10 мая, 2016 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Мур, Лорена Б. (23 марта 2010 г.). «Криптобиотическая корка в пустыне Сонора» . Ботаника пустыни Южной Аризоны. Архивировано из оригинального 10 мая 2016 года . Проверено 10 мая, 2016 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Солхауг, Кнут Асбьёрн; Гауслаа, Ингвар; Нюбаккен, Линия; Билгер, Вольфганг (апрель 2003 г.). «УФ-индукция солнцезащитных пигментов в лишайниках» . Новый фитолог . 158 : 91–100. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00708.x .
- ^ а б в г д Белнап, Джейн; и другие. (2001). "Биологические почвенные корки: экология и менеджмент" (PDF) . Министерство внутренних дел США : Бюро землеустройства и Геологической службы США . Техническая ссылка 1730-2. Архивировано из оригинального (PDF) на 2018-11-05 . Проверено 24 марта 2014 .
- ^ Нейлор, Дэн; Сэдлер, Натали; Бхаттачарджи, Арунима; Грэм, Эмили Б.; Андертон, Кристофер Р .; МакКлюр, Райан; Липтон, Мэри; Hofmockel, Kirsten S .; Янссон, Джанет К. (17 октября 2020 г.). «Почвенные микробиомы в условиях изменения климата и последствий для круговорота углерода» . Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 45 (1): 29–59. DOI : 10.1146 / annurev-environment-012320-082720 . ISSN 1543-5938 .
- ^ а б Розентретер Р., М. Боукер и Дж. Белнап. 2007. Полевой справочник по биологическим почвенным коркам засушливых земель западной части США. Типография правительства США, Денвер, Колорадо.
- ^ Хаусман, округ Колумбия; Полномочия, HH; Коллинз, AD; Белнап, Дж. (2006). «Фиксация углерода и азота различается между стадиями сукцессии биологических почвенных корок на плато Колорадо и в пустыне Чиуауа» . Журнал засушливых сред (Представленная рукопись). 66 (4): 620–634. Bibcode : 2006JArEn..66..620H . DOI : 10.1016 / j.jaridenv.2005.11.014 .
- ^ а б Elbert, W .; Вебер, Б .; Burrows, S .; Steinkamp, J .; Будел, Б .; Андреэ, Миссури; Пошл, У. (2012). «Вклад криптогамных покрытий в глобальные циклы углерода и азота» . Природа Геонауки . 5 (7): 459–462. Bibcode : 2012NatGe ... 5..459E . DOI : 10.1038 / ngeo1486 .
- ^ Evans RD и Johansen JR 1999. Микробиотические корки и экосистемные процессы. Критические обзоры в науках о растениях 18 (2): 183-225.
- ^ а б в г д Белнап, Дж. (2003). Мир у ваших ног: биологические корки почвы пустыни. Фронт. Ecol. Окружающая среда, 1
- ^ Л. Дейнс, Р. Розентретер, Д. Д. Элдридж, М. Д. Серп. Прорастание и укоренение двух однолетних трав на биологических корках почвы с преобладанием лишайников. Растительная почва, 295 (2007), стр. 23–35.
- ^ Ферренберг, Скотт; Рид, Саша С .; Белнап, Джейн (сентябрь 2015 г.). «Изменение климата и физические нарушения вызывают аналогичные сдвиги сообществ в биологических почвенных корках» . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12116–12121. Bibcode : 2015PNAS..11212116F . DOI : 10.1073 / pnas.1509150112 . PMC 4593113 . PMID 26371310 .
- ^ Белнап, Дж; Филлипс, SL; Миллер, ME (2004). «Реакция биологических почвенных корок пустынь на изменение частоты выпадения осадков» . Oecologia . 141 (2): 306–316. Bibcode : 2004Oecol.141..306B . DOI : 10.1007 / s00442-003-1438-6 . PMID 14689292 .
- ^ Боукер, М.А. Биологическое восстановление почвенной корки в теории и на практике: недостаточно используемые возможности. Рестор. Ecol. 15, 13–23 (2007). [1]
- ^ Kheirfam H., Садехи, SH, Homaee, М., & Darki, BZ (2017). Улучшение качества почвы, подверженной эрозии, за счет микробного обогащения. Исследование почвы и обработки почвы, 165, 230-238. [2]
- ^ Kheirfam H., Садехи, SH, Darki, BZ, & Homaee, М. (2017). Контроль за потерей почвы в результате дождя на небольших экспериментальных участках путем инокуляции бактерий и цианобактерий. КАТЕНА, 152, 40-46. [3]
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с криптобиотической почвой на Викискладе?
- Биологические корки почвы , Исследовательская станция USGS Canyonlands