Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Разделение биомассы - это процесс, с помощью которого растения распределяют свою энергию между листьями , стеблями , корнями и репродуктивными частями . Эти четыре основных компонента растения играют важную морфологическую роль: листья поглощают CO 2 и энергию солнца для создания углеродных соединений , стебли растут выше конкурентов, достигая солнечного света, корни поглощают воду и минеральные питательные вещества из почвы, закрепляя растение, и репродуктивные части способствуют продолжению вида. Растения разделяют биомассув ответ на ограничения или избыток ресурсов, таких как солнечный свет, углекислый газ, минеральные питательные вещества и вода, и рост регулируется постоянным балансом между распределением биомассы между частями растений. Равновесие между ростом корней и побегов происходит потому, что корням необходимы соединения углерода в результате фотосинтеза в побегах, а побегам необходим азот, поглощаемый корнями из почвы. [1] Выделение биомассы приближается к пределу роста; предел под землей будет направлять биомассу к корням, а предел над землей будет способствовать большему росту побегов. [2]

При фотосинтезе растения создают углеродные соединения для роста и хранения энергии. Сугарс , создаваемый в процессе фотосинтеза затем транспортируется по флоэме с использованием потоком давления системы и используется для роста или сохранен для последующего использования. Разделение биомассы приводит к разделению этого сахара таким образом, чтобы максимизировать рост, обеспечить максимальную физическую форму и обеспечить успешное воспроизводство. Гормоны растений играют большую роль в разделении биомассы, поскольку они влияют на дифференцировку и рост клеток и тканей, изменяя экспрессию генов и изменяя морфологию . [3] Реагируя на раздражители окружающей среды. и, соответственно, распределяя биомассу, растения могут лучше извлекать ресурсы из окружающей среды и максимизировать рост.

Абиотические факторы разделения [ править ]

dsafsdf
Бочка Либиха с водой, текущей из нижней планки.

Для растений важно иметь возможность сбалансировать поглощение и использование доступных ресурсов, и они регулируют свой рост, чтобы получать больше ограниченных ресурсов: солнечный свет, углекислый газ, минеральные питательные вещества и воду. [4] Равновесие разделения биомассы можно объяснить законом минимума Либиха и смоделировать с помощью метафоры бочки Либиха, в которой ограничивающий ресурс роста растений подобен самой короткой планке на бочке, полной воды. [5] Бочка может удерживать воду только до уровня самой короткой планки, и, аналогично, растения могут расти только со скоростью, допускаемой ограниченным ресурсом. Для продолжения роста биомасса должна быть разделена, чтобы помочь изолировать эти ресурсы.

Солнечный свет [ править ]

Основным светочувствительным механизмом растений является фитохромная система с пигментами, расположенными по всему растению, для обнаружения изменений в красном и дальнем красном свете. [2] Определение качества света фитохромами - это то, что помогает инициировать изменения в разделении биомассы. Было показано, что растения, выращенные в условиях низкой освещенности, выделяют больше биомассы на побеги (в основном листья). Путем измерения площади листьев растений при различных уровнях освещенности или солнечного света было определено, что более низкие уровни света вызывают увеличение общей поверхности листьев растений. [6] Если солнечный свет ограничен, растение увеличивает рост побегов и уменьшает энергию, распределяемую между корнями, потому что более низкая скорость фотосинтеза снижает потребность в воде и минеральных питательных веществах. [2]Поскольку при слабом освещении на побеге выделяется больше, такая же корреляция выполняется для растений при ярком освещении; более высокая освещенность приводит к уменьшению общей площади поверхности, поскольку для поглощения солнечного света требуется меньшая площадь поверхности. Когда у растения более чем достаточно фотосинтетической способности, оно вместо этого будет уделять приоритетное внимание росту корней, чтобы поглощать воду и питательные вещества.

Двуокись углерода [ править ]

В ситуации, когда углерод является ограничивающим ресурсом, повышение уровня CO 2 увеличивает скорость фотосинтеза. [7] Это также приведет к увеличению потребления питательных веществ и использования воды, что приведет к увеличению роста корней. При низких концентрациях CO 2 растения образуют более крупные и многочисленные листья, чтобы приносить больше CO 2 . [7] Воздействие концентрации углекислого газа в атмосфере на распределение биомассы важно для понимания воздействия на растения в условиях изменения климата. Клетки растений имеют повышенное отношение углерода к азоту, когда CO 2концентрации выше, что снижает уровень разложения. Уменьшение разложения, вызванное высокими концентрациями углекислого газа, снижает доступность азота для растений. [8]

Удобренный ячмень (вверху) и неоплодотворенный ячмень (внизу). Всходы неоплодотворенного ячменя немного короче и менее полные.

Минеральные питательные вещества [ править ]

В целом доступность питательных веществ оказывает сильное влияние на разделение, поскольку растения, растущие в районах с низким содержанием питательных веществ, распределяют большую часть своей биомассы на подземные структуры. [9] Доступность азота в почве, например, является сильным определяющим фактором распределения биомассы. Например, в системах с низкой продуктивностью (низкий уровень почвенного азота), таких как бореальные леса , деревья тратят большую часть своей биомассы на корни. Но по мере увеличения продуктивности почвы биомасса в первую очередь распределяется на надземные структуры, такие как листья и стебли. [9] Как правило, длина корней уменьшается по мере увеличения концентрации питательных веществ. [4] Высокая концентрация питательного минерального вещества, приводящая к токсичности.также может иметь сильное влияние на рост и разделение. Например, при токсичных концентрациях кадмия и свинца было показано , что Fagus sylvatica развивает более компактную и менее разветвленную корневую систему, при этом образуя небольшое количество корневых волосков. [10] Эта измененная структура функционирует для уменьшения площади поверхности корней и воздействия токсичных питательных веществ, а также сохранения биомассы для тех частей растения, рост которых был бы более полезным.

Вода [ править ]

Растения, выращиваемые в засушливых условиях, часто имеют пониженное общее производство биомассы, но они также вносят больше своей биомассы в корни и развивают более высокое соотношение корней к побегам. [4] Когда растения выделяют больше своей биомассы корням, они могут увеличить водопоглощение за счет более глубокого проникновения в уровень грунтовых вод и дальнейшего расширения корневой массы в боковом направлении. Увеличение количества корневых волосков также способствует увеличению абсорбции. Когда наблюдается сильная засуха в почве, не происходит увеличения биомассы от корней до побегов, потому что принимается состояние покоя. [11] Наличие воды также влияет на площадь поверхности листьев, поскольку слишком большая площадь поверхности может привести к чрезмерной транспирации в условиях низкой воды.

Биотические факторы разделения [ править ]

Взаимодействие между организмами также может изменить разделение из-за конкуренции за ресурсы, совместного использования ресурсов или сокращения биомассы растений.

Конкурс [ править ]

Межвидовая и внутривидовая конкуренция может вызвать уменьшение доступных ресурсов для отдельного растения и изменить способ разделения биомассы. Например, конкуренция между растениями приводит к уменьшению радиального роста ветвей и стебля при одновременном увеличении роста корней и высоты стебля. [12] Это дает аргументы в пользу важности фенотипической пластичности в поддержании физической формы в конкурентной среде; чем лучше растение изменяет свою морфологию, тем более конкурентоспособным оно будет.

Грибок дает растениям воду и питательные вещества, в то время как растение дает грибу сахар в результате фотосинтеза.

Мутуализм с микоризами [ править ]

Взаимоотношения между растениями и микоризными грибами являются примером взаимопонимания, поскольку растения обеспечивают грибы углеводами, а микоризные грибы помогают растениям поглощать больше воды и питательных веществ. Поскольку микоризные грибы увеличивают усвоение растениями подземных ресурсов, растения, которые образуют мутуалистические отношения с грибами, стимулировали рост побегов и более высокое соотношение побегов и корней. [13]

Травоядность [ править ]

Травоядность вызывает кратковременное уменьшение массы листьев и / или массы стебля, что изменяет стабильность и пропорции частей растения. Чтобы восстановить баланс между потреблением питательных веществ / воды и скоростью фотосинтеза, растения посылают больше энергии стеблям и листьям. Травоядные, вызывающие высокий уровень дефолиации (более 25% площади листа), увеличивают рост побегов, стремясь достичь того же соотношения побегов и корней, что и до дефолиации. [14] Таким образом, дефолиация также снижает рост корней и поглощение питательных веществ до тех пор, пока соотношение корней и побегов до дефолиации не восстановится.

Тип растения [ править ]

Поскольку разные растения имеют разное строение и формы роста, их распределение биомассы также неодинаково. Например, вечнозеленые деревья имеют более высокую массовую долю листьев (LMF) по сравнению с лиственными деревьями. Кроме того, отношение стебля к корню варьируется между видами у травянистых растений в большей степени, чем у древесных, поскольку пластичность корней у травянистых растений выше. Кроме того, травянистые однодольные или злаковые по сравнению с травянистыми двудольными имеют большее отношение корней к общей массе (RMF). [15]Различие между травянистыми однодольными и двудольными может быть объяснено различиями в эффективности поглощения питательных веществ или необходимостью для злаков накапливать больше крахмала и питательных веществ для повторного роста после пожара или выпаса скота. На разделение биомассы также может влиять способ фиксации углерода в растении: C3 или C4 . Для травянистых однодольных тип фотосинтеза не влияет на процентиль LMF или RMF, но у травянистых двудольных видов C4 более низкие значения RMF. [15] Жизненный цикл растений может также вызывать различные стратегии распределения и соотношения для листьев, корней и стеблей; по сравнению с многолетними эвдикотелидонными многолетниками того же размера , однолетние растения вкладывают больше энергии в растущие листья и стебли, чем многолетние виды. [15]

Возраст [ править ]

Схема разделения биомассы также может меняться с возрастом растений. В древостоях pinus strobus возрастом 2, 15, 30 и 65 лет соотношение корней к побегам составляло 0,32, 0,24, 0,16 и 0,22 соответственно, что свидетельствует об уменьшении массы корней по сравнению с массой побегов в первые несколько десятилетий роста. [16] Возраст также влияет на то, как деревья распределяют биомассу между различными компонентами ствола. Рост ветвей и площадь листовой поверхности с возрастом уменьшается по мере того, как увеличивается разделение на ствол. [16]

Методы / измерения [ править ]

Многие исследования разделения биомассы состоят из манипулятивных экспериментов, которые увеличивают или уменьшают уровни ограничивающих рост ресурсов и наблюдают за эффектами. Часто в этих исследованиях используются комнатные растения, выращенные в теплице, для измерения влияния плотности, избытка питательных веществ, низкой освещенности и т. Д. Другие исследования могут быть сосредоточены на наблюдении и анализе встречающихся в природе растений или использовании анализа данных предыдущих измерений. Методы и измерения для определения распределения биомассы могут быть довольно сложными из-за веса и объема более крупных растений. Кроме того, измерение размера и веса корней требует мытья и тщательного удаления почвы для получения точных измерений. [2]Биомасса растений часто измеряется в единицах массовой доли листьев (LMF), массовой доли стебля (SMF) и массовой доли корней (RMF), где сухая масса части растения устанавливается по отношению к общей сухой массе растения. [2] Боковое, радиальное увеличение и увеличение по высоте используются для количественной оценки скорости роста.

См. Также [ править ]

  • Выделение биомассы
  • Развитие растений

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фаррар, JF; Джонс, DL (2000). «Контроль поглощения углерода корнями» . Новый фитолог . 147 (1): 43–53. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2000.00688.x . ISSN  1469-8137 .
  2. ^ a b c d e Портер, Хендрик; Никлас, Карл Дж .; Райх, Петр Б .; Олексин, Яцек; Пут, Питер; Mommer, Liesje (2012). «Распределение биомассы по листьям, стеблям и корням: метаанализ межвидовой изменчивости и экологический контроль» . Новый фитолог . 193 (1): 30–50. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03952.x . ISSN 1469-8137 . PMID 22085245 .  
  3. ^ Мохаммед, Тунгос (2018-08-06). «Вещества роста растений в растениеводстве: обзор» . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. ^ a b c Ву, Фучжун; Бао, Вэйкай; Ли, Фанглань; У, Нин (2008-05-01). «Влияние стресса засухи и поступления азота на рост, распределение биомассы и эффективность водопользования сеянцев Sophora davidii». Экологическая и экспериментальная ботаника . 63 (1–3): 248–255. DOI : 10.1016 / j.envexpbot.2007.11.002 .
  5. ^ Плуг, Р. Р. ван дер; Böhm, W .; Киркхэм, МБ (1999). «О происхождении теории минерального питания растений и закона минимума» . Журнал Американского общества почвоведов . 63 (5): 1055–1062. Bibcode : 1999SSASJ..63.1055V . DOI : 10,2136 / sssaj1999.6351055x . ISSN 1435-0661 . 
  6. ^ Ван, Г. Джефф; Bauerle, William L .; Маддер, Брайан Т. (01.05.2006). «Влияние световой акклиматизации на фотосинтез, рост и распределение биомассы в сеянцах американского каштана (Castanea dentata)» . Экология и управление лесами . 226 (1): 173–180. DOI : 10.1016 / j.foreco.2005.12.063 . ISSN 0378-1127 . 
  7. ^ а б Чу, Селия С .; Коулман, Джеймс С .; Муни, Гарольд А. (1992-04-01). «Контроль распределения биомассы между корнями и побегами: обогащение атмосферы CO2, а также накопление и распределение углерода и азота в дикой редьке». Oecologia . 89 (4): 580–587. Bibcode : 1992Oecol..89..580C . DOI : 10.1007 / BF00317167 . ISSN 1432-1939 . PMID 28311891 . S2CID 24092595 .   
  8. ^ Бернакки, CJ; Coleman, JS; Баззаз, Ф.А.; МакКоннахей, KDM (2000). «Распределение биомассы у однолетних видов, выращиваемых в старых полях в среде с повышенным содержанием CO2: нет доказательств для оптимального разделения». Биология глобальных изменений . 6 (7): 855–863. Bibcode : 2000GCBio ... 6..855B . DOI : 10.1046 / j.1365-2486.2000.00370.x . ISSN 1365-2486 . 
  9. ^ a b Cambui CA; Svennerstam H; Gruffman L; Нордин А; Ganeteg U; и другие. (2011). «Модели разделения растительной биомассы в зависимости от источника азота» . PLOS ONE . 6 (4): e19211. Bibcode : 2011PLoSO ... 619211C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0019211 . PMC 3081341 . PMID 21544211 .  
  10. ^ Breckle, S. -W .; Кале, Х. (1992-07-01). «Влияние токсичных тяжелых металлов (Cd, Pb) на рост и минеральное питание бука (Fagus sylvatica L.)». Vegetatio . 101 (1): 43–53. DOI : 10.1007 / BF00031914 . ISSN 1573-5052 . S2CID 25502214 .  
  11. ^ Сюй, Чжэньчжу; Чжоу, Гуаншэн; Симидзу, Хидеюки (01.06.2010). «Реакция растений на засуху и повторный полив» . Сигнализация и поведение растений . 5 (6): 649–654. DOI : 10.4161 / psb.5.6.11398 . ISSN 1559-2324 . PMC 3001553 . PMID 20404516 .   
  12. ^ Ян, Сяо-чжоу; Чжан, Вэнь-хуэй; Хэ, Цю-юэ (01.01.2019). «Влияние внутривидовой конкуренции на рост, архитектуру и распределение биомассы Quercus Liaotungensis» . Журнал взаимодействий с растениями . 14 (1): 284–294. DOI : 10.1080 / 17429145.2019.1629656 . ISSN 1742-9145 . 
  13. ^ Вересоглу, Ставрос Д .; Менексес, Джордж; Риллиг, Маттиас К. (01.04.2012). «Влияют ли арбускулярные микоризные грибы на аллометрическое разделение биомассы растения-хозяина на побеги и корни? Метаанализ исследований с 1990 по 2010 год». Микориза . 22 (3): 227–235. DOI : 10.1007 / s00572-011-0398-7 . ISSN 1432-1890 . PMID 21710352 . S2CID 17929759 .   
  14. ^ Михалиак, Чарльз А .; Линкольн, Дэвид Э. (1989-03-01). «Разделение биомассы растений и химическая защита: ответ на дефолиацию и ограничение содержания нитратов». Oecologia . 80 (1): 122–126. Bibcode : 1989Oecol..80..122M . DOI : 10.1007 / BF00789940 . ISSN 1432-1939 . PMID 23494354 . S2CID 6606602 .   
  15. ^ a b c Портер, Хендрик; Jagodzinski, Andrzej M .; Руис-Пейнадо, Рикардо; Куя, Шем; Ло, Юньцзянь; Олексин, Яцек; Усольцев Владимир А .; Бакли, Томас Н .; Райх, Петр Б .; Мешок, Лоурен (ноябрь 2015 г.). «Как распределение биомассы изменяется в зависимости от размера и различается между видами? Анализ для 1200 видов растений с пяти континентов» . Новый фитолог . 208 (3): 736–749. DOI : 10.1111 / nph.13571 . ISSN 0028-646X . PMC 5034769 . PMID 26197869 .   
  16. ^ a b Пайхл, Матиас; Арайн, М. Альтаф (15 декабря 2007 г.). «Аллометрия и разделение надземной и подземной биомассы деревьев в возрастной последовательности белых сосновых лесов» . Экология и управление лесами . 253 (1): 68–80. DOI : 10.1016 / j.foreco.2007.07.003 . ISSN 0378-1127 .