Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bothriolepis ( греческий : «ямка масштаб» или «траншейный масштаб» ) был широко распространенный, многочисленным и разнообразного родом из antiarch плакодерм , которые жили во время Среднего до позднего девона периода палеозойской эры . Исторически Ботриолепис обитал во множестве палео-сред, разбросанных по всем палеоконтинентам, включая прибрежные морские и пресноводные районы. [1] Большинство видов ботриолеписа характеризовались как относительно небольшие бентосные пресноводные детритоядные животные.(организмы, которые получают питательные вещества, потребляя разлагающийся растительный / животный материал), в среднем около 30 сантиметров (12 дюймов) в длину. [2] Однако самый крупный вид, B. rex , имел предполагаемую длину тела 170 сантиметров (67 дюймов). Несмотря на то, что во всем мире обитает более 60 видов, [3] сравнительно Bothriolepis не является необычно более разнообразным, чем большинство современных донных обитающих сегодня видов. [4]

Классификация [ править ]

Ботриолепис - это род, относящийся к отряду антиархов плакодермы. Самые ранние антиархические плакодермы впервые появились в силурийском периоде палеозойской эры, а к девонскому периоду их можно было обнаружить на всех палеоконтинентах . [5] Самые ранние представители Bothriolepis появляются к среднему девону. Антиархи, как и другие плакодермы, морфологически разнообразны и характеризуются костными пластинами, покрывающими их голову и переднюю часть туловища. [5]Ранние онтогенетические стадии плакодерм имели более тонкие костные пластинки как на голове, так и на туловище, что позволяло легко отличить ранние онтогенетические стадии плакодермы в летописи окаменелостей от таксонов, которые обладали полностью развитыми костными пластинами, но были небольшими по характеристикам. [5] Костные пластинки плакодермы обычно состояли из трех слоев, включая компактный базальный пластинчатый костный слой, средний губчатый костный слой и поверхностный слой; [5] Ботриолепис можно классифицировать как плакодерму, поскольку он обладает этими слоями. Плакодермы вымерли к концу девона. [5] Плакодермы - парафилетическая группа клады Gnathostomata , которая включает всех челюстных позвоночных.[5] Неясно, когда именно появились гнатостомы, но скудные ранние ископаемые остатки указывают на то, что это было когда-то в раннем палеозое. [6] Последний вид Bothriolepis вымер вместе с остальной частью Placodermi в конце девонского периода.

Общая анатомия [ править ]

Литой из Б. канадской ископаемых

Голова [ править ]

В голове ботриолеписа есть два отверстия : замочная скважина по средней линии на верхней стороне для глаз и ноздрей и отверстие для рта на нижней стороне около переднего конца головы. Открытие сохранившихся структур, которые выглядят как носовые капсулы, подтверждает веру в то, что внешние носовые отверстия располагаются на дорсальной стороне головы рядом с глазами. [7] Кроме того, положение рта на вентральной стороне черепа соответствует типичной горизонтальной ориентации ботриолеписа в покое . У него была особенность на черепе: отдельная перегородка кости под отверстием для глаз и ноздри, окружающие носовые капсулы, называемые предглазничным углублением.

Челюсть [ править ]

Новый образец из формации Гого в бассейне Каннинг в Западной Австралии предоставил доказательства морфологических особенностей висцеральных элементов челюсти ботриолеписа . Используя образец, очевидно, что подбородочная пластинка (дермальная кость, которая образует верхнюю часть челюсти) антиархов гомологична суборбитальной пластине, обнаруженной у других плакодерм. Кость нижней челюсти состоит из дифференцированной лопаточной и прикусной частей. Рядом с нижнечелюстным суставом располагаются прелатеральные и подлатеральные пластины, которые являются костями, несущими канал. palatoquadrateне имеет высокого орбитального отростка и прикреплялся только к вентральной части подбородочной пластинки, что доказывает, что этмоидальная область черепной коробки (область черепа, разделяющая мозг и носовую полость) на самом деле была глубже, чем предполагалось изначально. [8] В дополнение к вышеупомянутому образцу из формации Гого, было обнаружено несколько других образцов с ротовым аппаратом, удерживаемым в естественном положении мембраной, которая покрывает ротовую область и прикрепляется к боковому и переднему краям головы. [9] У ботриолеписа есть челюсть, в которой две половины отделены друг от друга, а у взрослого человека функционально независимы. [9]

Багажник [ править ]

Панцирь B. canadensis

У ботриолеписа было тонкое туловище, которое, вероятно, было покрыто мягкой кожей без чешуек и отметин. Ориентация, которая, по-видимому, была наиболее стабильной для отдыха, была дорсальной поверхностью вверх, о чем свидетельствует плоская поверхность на вентральной стороне. [1] Контур ствола предполагает, что здесь могла быть хорда, окруженная перепончатой ​​оболочкой, [9] однако прямых доказательств этого нет, поскольку хорда состоит из мягких тканей, которые обычно не сохраняются в ископаемых записывать. Подобно другим антиархам , грудной щит Ботриолеписабыл прикреплен к его сильно бронированной голове. Его коробчатый корпус был заключен в броневые листы, обеспечивающие защиту от хищников. К брюшной поверхности туловища прикреплена большая тонкая круглая пластинка, отмеченная глубокими линиями и поверхностными гребнями. Эта пластина находится чуть ниже отверстия клоаки . [9]

Кожный скелет [ править ]

Дермальный скелет состоит из трех слоев: поверхностного пластинчатого слоя, губчатого спонгиоза и компактного базального пластинчатого слоя. Даже в раннем онтогенезе эти слои проявляются у экземпляра Bothriolepis canadensis . Сначала развиваются компактные слои. [10] Предполагается, что на поверхностном слое есть зубчики, которые могли быть сделаны из ячеистой кости. [11]

Плавники и хвост [ править ]

Реконструкция

У ботриолеписа была пара длинных шиповидных грудных плавников , соединенных в основании и опять же чуть больше половины длины . Эти шиповидные плавники, вероятно, использовались для отрыва тела от дна; его тяжелая броня заставила бы его быстро утонуть, как только он потерял бы инерцию. [2] [12] Возможно, он также использовал свои грудные плавники, чтобы бросать на себя осадок (грязь, песок и т. Д.). В дополнение к грудным плавникам у него также было два спинных плавника: низкий удлиненный передний спинной плавник и высокий округлый задний спинной плавник [9], хотя предполагаемая структура спинных плавников варьируется в зависимости от конкретных видов ботриолеписа.и был изменен несколько раз в реконструкциях, выпущенных исследователями по мере появления новой информации. Хвостового хвост был удлинен, заканчиваясь в узком диапазоне, но , к сожалению , редко сохраняются в окаменелостях. [9] Хотя нет согласованного объяснения их функции, у ботриолеписа также были две перепончатые вентральные оборки, расположенные на заднем конце туловищного панциря по обе стороны от хвоста, каждая из которых имеет две отдельные области. [7] Нет никаких доказательств того, что оборки были задействованы в поддержке скелета, но возможно, что они либо функционировали как плавники, либо участвовали в воспроизводстве, и, возможно, даже присутствовали у одного пола, но не у другого. [7]

Мягкая анатомия [ править ]

Реставрация верхней и нижней части B. canadensis

Структуры, состоящие из мягких тканей, обычно не сохраняются в окаменелостях, потому что они легко разрушаются и разлагаются намного быстрее, чем твердые ткани, а это означает, что в летописи окаменелостей часто отсутствует информация о внутренней анатомии ископаемых видов. Однако иногда сохранение структур мягких тканей может происходить, если отложения заполняют внутренние структуры организма после или после его смерти. В статье Роберта Денисона «Мягкая анатомия ботриолеписа » исследуются формы и органы ботриолеписа . [7]Эти внутренние структуры сохранились, когда различные типы отложений, окружающие внешность животного, заполнили внутренние панцири (таким образом могли быть сохранены только органы, которые сообщаются с внешним миром). В разных разрезах Ботриолеписа были идентифицированы три различных типа отложений : первый - бледно-зеленовато-серый песчаник со средней текстурой, в основном состоящий из кальцита; второй - похожий, но более мелкий осадок, сохраняющий многие формы органов; и третий - отчетливый мелкозернистый алевролит, состоящий из кварца, слюды и других минералов, но без кальцита. [7] Эти отложения помогли сохранить следующие внутренние элементы:

Пищеварительная система [ править ]

В общем, алиментарный система из Bothriolepis -Какой включает в себя органы , участвующие в приеме внутрь, пищеварения и удаления сточных может быть описана как простой и прямой, в отличие от человека. Он начинается на переднем конце организма небольшой ротовой полостью, расположенной над задней частью пластин верхней челюсти. Кзади от рта пищеварительная система простирается в более широкую и сплющенную в дорсовентральном направлении область, называемую глоткой , из которой берут начало и жабры, и легкие. пищевод, который также характеризуется как сплющенная в дорсо-вентральном направлении трубка, проходит от рта в желудок и приводит к уплощенной эллипсоидальной структуре. Эта структура может быть гомологичной переднему концу кишечника других рыб. [7] Плоскостность этих структур, возможно, была преувеличена, когда ископаемые образцы испытали тектоническую деформацию в течение геологического времени. Кишечник начинается узко на переднем конце, расширяется в поперечном направлении и затем снова сужается кзади к цилиндрической прямой кишке, которая заканчивается как раз в пределах заднего конца панциря туловища. Хотя пищеварительная система является примитивной по своей природе и не имеет расширенной области желудка, она специализируется на независимо приобретенном сложном спиральном клапане, сравнимом с таковым вдвухжаберные и многие костные рыбы, похожие на те, что встречаются у некоторых акул. Единственная складка ткани, свернутая вокруг собственной оси, образует этот специализированный спиральный клапан. [7]

Жабры [ править ]

Предполагается, что жабры Ботриолеписа относятся к примитивному типу, хотя их структура до сих пор не изучена. С боков они заключены в глазничную складку и находятся в пространстве под боковой частью головного щита, проходя медиально под нейрокраниумом . По сравнению с жабрами рыб нормальной формы, жаберная часть ботриолеписа расположена дорсальнее, спереди более густо и, как правило, относительно короткая и широкая. [7]

Парные брюшные мешки [ править ]

Ископаемые остатки B. canadensis в Полевом музее естественной истории , Чикаго.
Восстановление жизни B. canadensis

Кзади от туловищного панциря отходят парные вентральные мешочки, доходящие до переднего конца спиральной кишки. Мешки, по-видимому, берут начало в глотке в виде единой срединной трубки, которая затем расширяется кзади и в конечном итоге разделяется на два мешочка, которые могут быть гомологичны легким некоторых двунаправленных и четвероногих . [7] Было высказано предположение, что эти легкие в сочетании с сочлененными руками и жестким поддерживающим скелетом позволили Ботриолепису путешествовать по суше. Кроме того, как Роберт Денисон [7] государство, потому что нет никаких доказательств связи между внешней ноздрей и ртом, Bothriolepisвероятно, дышали так же, как современные двоякодышащие, т. е. помещая рот над поверхностью воды и глотая воздух.

Несмотря на оригинальную интерпретацию, представленную Денисоном в 1941 году, не все палеонтологи согласны с тем, что плакодермы, подобные ботриолепису, действительно обладали легкими. Например, в своей статье «Легкие в плакодермах, устойчивый палеобиологический миф, связанный с предвзятыми интерпретациями окружающей среды» , Д. Гуже предполагает, что хотя следы некоторых пищеварительных органов могут быть видны из осадочных структур, нет никаких доказательств, подтверждающих наличие легких. в образцах из формации Escuminac в Канаде, на которых основывалось первоначальное утверждение. Он отмечает, что распространение ботриолеписа по всему миру ограничивается строго морской средой, и поэтому полагает, что наличие легких у ботриолеписасомнительно. Вероятно, необходимо дальнейшее исследование окаменелостей, чтобы сделать вывод о наличии легких у ботриолеписа . [13]

Кормление [ править ]

Считается , что ботриолепис , как и все другие антиархы, питался, проглатывая глотки грязи и других мягких отложений, чтобы переваривать детрит , мелкие или микроорганизмы, водоросли и другие формы органического вещества в проглоченных отложениях. Кроме того, расположение рта на вентральной стороне головы предполагает, что ботриолепис, вероятно , питался снизу. Считается, что регулярное присутствие «углеродистого материала в пищеварительном тракте» указывает на то, что большая часть его рациона состояла из растительного сырья. [7]

Распространение [ править ]

Палеогеография в среднем девоне (380 млн лет).
Авторы Stampfli & Borel, 2000 г.

Окаменелости ботриолеписа обнаружены в слоях среднего и позднего девона (от 387 до 360 миллионов лет назад). [12] Поскольку окаменелости найдены в пресноводных отложениях, Ботриолепис, как предполагается, провел большую часть своей жизни в пресноводных реках и озерах, но, вероятно, также мог попадать в соленую воду , потому что его ареал соответствовал девонскому континентальному береговые линии. Большие группы образцов Bothriolepis были обнаружены в Азии, Европе, Австралии ( формация Gogo ), [9] Пенсильвании (формация Катскилл), [1] Квебеке ( формация Escuminac ),[1] Вирджиния (Чемунг), [14] Колорадо, [14] Формация Куч ( Бояка , Колумбия), [15] и по всему миру.

Сайт Catskill Formation [ править ]

Формирование Кэтскилл (верхний девон, Фаменский Stage), расположенное в Тайоге , Пенсильвания , является местом большой выборки небольших особого Bothriolepis . Образец был взят из серии каменных плит, которые состояли из частичных или полных сочлененных внешних скелетов. Было обнаружено, что более двухсот особей плотно сбиты вместе, практически не перекрываясь. Из этого образца можно получить много информации о характеристиках молоди ботриолеписа . Морфометрическое исследование, проведенное Джейсоном Даунсом и соавторами, выдвигает на первый план определенные характеристики, указывающие на молодость ботриолеписа , в том числе умеренно крупную голову и умеренно крупную головку.орбитальное отверстие - оба признака также отмечены Эриком Стенсио в 1948 г. у самых маленьких особей B. canadensis . [1] Несколько других черт, которые Стенсио отметил как свидетельство молодых особей, также можно увидеть в образце Катскилл. Эти особенности включают «нежные дермальные кости с орнаментом, состоящим из непрерывных анастомозирующих гребней, а не бугорков, дорсальный щиток туловища уже, чем длинный, и с непрерывным и выраженным дорсальным срединным гребнем, и предсрединную пластину, которая шире, чем длинна». [1]

Виды [ править ]

Палеонтология позвоночных в значительной степени зависит от способности различать разные виды таким образом, чтобы это было согласовано как внутри конкретного рода, так и среди всех организмов. Род Bothriolepis не является исключением из этого принципа. Ниже перечислены некоторые известные виды в составе Bothriolepis ; Всего было названо более шестидесяти видов, и вполне вероятно, что значительная часть из них действительна из-за космополитической природы ботриолеписа . [3]

Ботриолепис канадский [ править ]

B. canadensis, сохраненный с Scaumenacia cyrta , доисторическим саркоптеригом

Bothriolepis canadensis - таксон, который часто служит модельным организмом для отряда Antiarchi из-за его огромной выборки полных, неповрежденных экземпляров, найденных в формации Escuminac в Квебеке , Канада . [1] Из-за огромного размера выборки этот вид часто используется для сравнения данных о росте недавно приобретенных экземпляров ботриолеписа , в том числе обнаруженных в формации Катскилл, упомянутой выше. Это сравнение позволяет исследователям определить, относятся ли вновь обнаруженные образцы к молодым особям или к новым видам "Bothriolepis".

B. canadensis был впервые описан в 1880 году Дж. Ф. Уайтавсом с использованием ограниченного числа обезображенных образцов. Следующим, кто предложил реконструкцию вида, был В. Паттен, опубликовавший свои открытия в 1904 году после открытия нескольких образцов, хорошо сохранившихся в трехмерном пространстве. В 1948 году Э. Стенсио выпустил подробное описание анатомии B. canadensis с использованием большого количества материала, которое в конечном итоге стало наиболее широко признанным описанием этого вида. Со времени публикации Стенсио многие другие предоставили реконструированные модели B. canadensis с измененными аспектами анатомии, включая модифицированный единственный спинной плавник Везины, а в последнее время - реконструкции Арсено и др.из экземпляров с небольшим тафономическим искажением. В настоящее время модель Arsenault et al . считается наиболее точным, хотя до сих пор ведется много споров о различных аспектах внешней анатомии этого вида. Несмотря на неопределенность, B. canadensis по-прежнему считается одним из самых известных видов. [16]

Внешний скелет из Bothriolepis Canadensis изготовлен из клеточного дермального костной ткани и характеризуется четкой горизонтальной зональности или стратификации. [10] Модель рыбы имеет среднюю общую длину 43,67 см (17,19 дюйма) и среднюю длину кожной брони 15,53 см (6,11 дюйма), что составляет 35,6% от предполагаемой общей длины. [16] Как и у многих антиархов, B. canadensis также имел узкие грудные плавники, гетероцеркальный хвостовой плавник (что означает, что хорда простирается в верхнюю долю хвостового хвоста) и большой спинной плавник, который, вероятно, не играл важной роли в движении. но вместо этого действовал скорее как стабилизатор. [16]

Ботриолепис рекс [ править ]

Первоначально описано Даунсом и соавт. (2016), Bothriolepis rex происходит из формации Нордстранд-Пойнт на острове Элсмир, Канада. Длина тела B. rex оценивается в 1,7 метра, и поэтому он является самым крупным из известных видов ботриолеписа . Его броня особенно толстая и плотная даже с учетом его размера. Даунс и др. (2016) предполагают, что это могло защитить животное от крупных хищников и служить балластом для предотвращения всплытия этого крупного донного обитателя на поверхность.

Bothriolepis virginiensis [ править ]

Ископаемое B. panderi из России
B. tungseni из Китая

Первоначально описано Weems et al. в 1981 году этот вид, Bothriolepis virginiensis , происходит из Chemung, недалеко от Винчестера, штат Вирджиния . Некоторые черты, обнаруженные у B. virginiensis, также можно найти у других видов Bothriolepis (особенно B. nitida ), включая задние косые борозды сенсорной линии головы, которые встречаются относительно далеко вперед на затылочной пластине, относительно удлиненное глазничное отверстие и низкое переднее отверстие. срединно-спинной гребень. [14] Характеристики, отличающие B. virginiensisот других видов включают, но не ограничиваются ими, сросшиеся головные швы, слитые элементы в дистальных сегментах грудных плавников взрослых и длинную премедианную пластинку относительно длины головного щита. [14]

В настоящее время ведется много споров относительно того, действительно ли виды B. virginiensis и B. nitida можно отличить друг от друга. Томсон и Томас заявляют, что пять видов ботриолеписа из Соединенных Штатов ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis и B. coloradensis ) невозможно однозначно отличить друг от друга. [4] И наоборот, Вимс утверждает, что существует несколько признаков, которые отличают виды друг от друга, в том числе несколько, перечисленных выше. [14]

Bothriolepis nitida [ править ]

Этот вид, обнаруженный в современной Пенсильвании , был первоначально описан Дж. Лейди в 1856 году. Как упоминалось выше, существует много споров относительно различимости между B. nitida и B. virginiensis , однако на основании данных, представленных Weems (2004). , [14] есть несколько отличительных черт, характерных для каждого вида. B. nitida имеет максимальную длину лобового щита 65 миллиметров (2,6 дюйма), узкую и неглубокую трехраздельную предглазничную выемку, имеет передне-срединно-дорсальную (ВМД) пластину, которая шире, чем ее длина, и вентральный грудной щит с выпуклостью. боковые границы. [14]

Ботриолепис колорадский [ править ]

Впервые описанный Истманом в 1904 году, этот вид был обнаружен в современном Колорадо . Существует вероятность того, что этот вид похож, если не идентичен, с B. nitida , однако, поскольку доступный материал о B. coloradensis фрагментирован, сравнить эти два вида с какой-либо степенью уверенности невозможно. [14]

Ботриолепис африканский [ править ]

Bothriolepis africana [17] - это вид Bothriolepis, известный с самой высокой палеошироты и описанный из отложений, первоначально залегающих в пределах позднедевонского антарктического круга. Останки исключительно были извлечены из одного углеродистого сланца в верхней части позднедевонского, фамен , Witpoort свиты (Witteberg Group) подвергается в дорожно - режущем юге Макханда / Грэхемстауне в Южной Африке. Это место, лагерштетте фермы Ватерлоо , интерпретируется как прибрежная лагуна с задним барьером, с морским и речным влиянием. [18] Гесс заметил, что ботриолеписбыл менее обилен на сайте Waterloo Farm , чем в большинстве Bothriolepis водоносного населенных пунктов, хотя полная онтогенетическая серия представлена. Длина брони головы и туловища составляла от 20 до 300 мм, что переводится, исходя из пропорций двух самых маленьких особей (у которых сохранены отпечатки хвоста), в полную длину тела, варьирующуюся от 52 до 780 мм. [19] В соответствии с [20] Bothriolepis Африкана считался наиболее близко похож на Bothriolepis barretti [21] с концом живетского из Антарктиды . Сходство между ними было использовано, чтобы предположить происхождение Bothriolepis africana из восточногоГондванская среда. [22]

Панцирь головы и туловища (длиной 6 см) B. aficana с фермы Ватерлоо lagerstatte.
Реконструкция B. africana Мэгги Ньюман

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Даунс, Япония; Criswell, KE; Дешлер, Э.Б. (октябрь 2011 г.). «Массовая смертность молодых антиархов ( Bothriolepis sp.) Из формации Катскилл (верхний девон, фаменский ярус), графство Тиога, Пенсильвания». Труды Академии естественных наук Филадельфии (161): 191–203.
  2. ^ a b Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 33. ISBN 978-1-84028-152-1.
  3. ^ а б Янг, GC (2010). «Плакодермы (бронированная рыба): доминирующие позвоночные девонского периода». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 : 523–550. DOI : 10.1146 / annurev-earth-040809-152507 .
  4. ^ a b Thomson, KS; Томас, Б. (август 2001 г.). «О статусе видов Bothriolepis (Placodermi, Antiarchi) в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 679–686. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0679: otsoso] 2.0.co; 2 .
  5. ^ a b c d e f Йохансон, Зерина; Тринайстич, Кейт (2014). «Ископаемые онтогенезы: вклад онтогенеза плакодермы в наше понимание эволюции ранних гнатостомов». Палеонтология . 57 (3): 505–516. DOI : 10.1111 / pala.12093 .
  6. ^ Brazeau, М. (2009). «Мозг и челюсти девонского« акантода »и современное происхождение гнатостома» (PDF) . Природа . 457 (7227): 305–308. DOI : 10,1038 / природа07436 . hdl : 10044/1/17971 . PMID 19148098 .  
  7. ^ a b c d e f g h i j k Денисон, Р. Х. (сентябрь 1941 г.). «Мягкая анатомия Ботриолеписа ». Журнал палеонтологии . 15 (5): 553–561.
  8. ^ Янг, GC (1984). «Реконструкция челюстей и черепной коробки у девонской плакодермы Fish Bothriolepis ». Палеонтология . 27 (3): 635–661.
  9. ^ a b c d e f g Паттен У. (июль 1904 г.). «Новые факты о Ботриолеписе ». Биологический бюллетень . 7 (2): 113–124. DOI : 10.2307 / 1535537 . JSTOR 1535537 . 
  10. ^ a b Даунс, Япония; Донохью, PCJ (2009). «Гистология скелета Bothriolepis canadensis (Placodermi, Antiarchi) и эволюция скелета у происхождения челюстных позвоночных». Журнал морфологии . 270 (11): 1364–1380. DOI : 10.1002 / jmor.10765 . PMID 19533688 . 
  11. Перейти ↑ Giles, S. (2013). «Гистология дермальных скелетов плакодермы: значение для природы предкового гнатостома» . Журнал морфологии . 274 (6): 627–644. DOI : 10.1002 / jmor.20119 . PMC 5176033 . PMID 23378262 .  
  12. ^ a b «Музей эпохи рыб - окаменелости» . Музей эпохи рыб, Новый Южный Уэльс, Австралия.
  13. ^ Goujet, D. (2011). « » Легкий «в плакодермах, упорная palaeobiological миф связан с экологическими предвзятыми толкованиями». Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 323–329. DOI : 10.1016 / j.crpv.2011.03.008 .
  14. ^ a b c d e f g h Weems, RE (март 2004 г.). « Bothriolepis viginiensis , действительный вид плакодермы, который можно отличить от Bothriolepis nitida ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 245–250. DOI : 10,1671 / 20 .
  15. ^ Жанвье, Филипп; Вильярроэль А., Карлос (1998). "Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Бояка, Колумбия). Учитывает taxonómicas, bioestratigráficas, biogeográficas y ambientales" . Geología Colombiana . 23 : 3–18 . Проверено 31 марта 2017 .
  16. ^ a b c Bechard, I .; Arsenault, F .; Cloutier, R .; Керр, Дж. (2014). «Девонская рыба Bothriolepis canadensis заново с трехмерными цифровыми изображениями». Palaeontologia Electronica . 17 (1).
  17. ^ LONG, JA, АНДЕРСОН, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997) .new панцирные рыбы фи Shes из позднедевонское Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 17,253–268.
  18. ^ Гесс, Роберт В .; Уитфилд, Алан К. (14 февраля 2020 г.). «Эволюция эстуарных рыб и четвероногих: выводы из Гондванского устьевого озера позднего девона (фамена) и эквивалента южноафриканского голоцена». Биологические обзоры. DOI: 10.1111 / brv.12590. PMID 32059074 
  19. ^ GESS, RW (2011) .High широта Гондвана фаменские структуры биоразнообразия -Evidence от образования Южной Африки Witpoort (мыс супергруппа, WittebergGroup) .PhD тезис: Университет Витватерсранда, Johanneburg.
  20. ^ LONG, JA, АНДЕРСОН, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997) .new панцирные рыбы фи Shes из позднедевонское Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 17,253–268.
  21. ^ МОЛОДОЙ, Г. (1984). Реконструкция челюстей и черепной коробки у девонской плакодермы Bothriolepis. Палеонтология 27, 635–661.
  22. ^ LONG, JA, АНДЕРСОН, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997) .new панцирные рыбы фи Shes из позднедевонское Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 17,253–268.

Внешние ссылки [ править ]