Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
След чувствительного к окситоцину нейрона, показывающий несколько всплесков в виде чрезвычайно плотного набора всплесков напряжения
След смоделированного чувствительного к окситоцину нейрона показывает всплески [ сомнительно - обсудить ]

Взрыв или взрыв - чрезвычайно разнообразный [1] общий феномен паттернов активации нейронов в центральной нервной системе [2] [3] и спинном мозге [4], где периоды быстрого всплеска потенциала действия сменяются периодами покоя. намного длиннее, чем типичные интервалы между спайками. Разрывные считается важным в работе надежных генераторов центральной модели , [5] [6] [7] передача нервных кодов , [8] [9] и некоторые невропатологий , такие какэпилепсия . [10] Изучение взрыва как непосредственно, так и того, как он участвует в других нейронных явлениях, было очень популярным с самого начала клеточной нейробиологии и тесно связано с областями нейронной синхронизации , нейронного кодирования , пластичности и внимания .

Наблюдаемые всплески называются по количеству дискретных потенциалов действия, из которых они состоят: дублет - это всплеск с двумя всплесками, триплет - три и четверной - четыре. Нейроны, которые по своей природе склонны к взрывному поведению, называются барстерами, и эта тенденция к взрыву может быть продуктом окружающей среды или фенотипа клетки.

Физиологический контекст [ править ]

Обзор [ править ]

Нейроны обычно действуют, запуская одиночные всплески потенциала действия в относительной изоляции, поскольку дискретные входные постсинаптические потенциалы объединяются и управляют мембранным потенциалом через пороговое значение . Вместо этого может происходить всплеск по многим причинам, но нейроны обычно можно сгруппировать по типу импульсов, управляемых вводом, или внутренних . Большинство клеток будут демонстрировать всплески, если они управляются постоянным подпороговым входом [11], а определенные клетки, которые генотипически склонны к разрыву (так называемые барстеры ), имеют сложные системы обратной связи, которые будут создавать шаблоны всплесков с меньшей зависимостью от входа, а иногда даже изолированно. .[3] [11]

В каждом случае физиологическая система часто [ править ] думал , как действие двух взаимосвязанных подсистем. Быстрая подсистема отвечает за каждый шип нейрон производит. Медленная подсистема модулирует форму и интенсивность этих пиков , прежде чем в конечном счете , вызывая поко.

Управляемый входом пакетный сигнал часто [ необходима цитата ] кодирует интенсивность входа в пакетную частоту [11], где нейрон затем действует как интегратор . Внутренний взрыв - более специализированный феномен, и он считается [ кем? ], чтобы играть гораздо более разнообразную роль в нейронных вычислениях . [ требуется разъяснение ]

Быстрая подсистема [ править ]

Медленная подсистема [ править ]

Всплески отличаются от тонического возбуждения, обычно связанного с распределенным по Пуассону временем всплеска для данной средней скорости выстрела, тем, что всплеск включает физиологическую «медленную подсистему», которая в конечном итоге истощается по мере продолжения взрыва, а затем должна быть пополнена, прежде чем клетка может снова взорваться (сравните рефрактерный период ). [11] Во время всплеска эта медленная подсистема модулирует время и интенсивность излучаемых всплесков и думает [ кем? ], чтобы иметь важное значение в вычислительных аспектах [ требуется пояснение ] результирующей структуры пакетов. Есть много обнаруженных механизмов медленных подсистем, включая напряжение -[6] [12] [13] и Ca 2+ - [14] управляемые токи и пиковое взаимодействие между дендритами и телом клетки . [15]

Медленная подсистема также связана с эндогенными паттернами взрыва в нейронах, где паттерн может полностью поддерживаться внутренним механизмом без какого-либо синаптического входа. Этот процесс также зависит от кальциевых каналов , которые деполяризуют нейрон, обеспечивая приток ионов кальция . Пока внутренние концентрации ионов кальция остаются на повышенном уровне, нейрон будет продолжать испытывать периоды быстрых всплесков. Однако повышенные уровни ионов кальция также запускают каскад вторичных мессенджеров внутри клетки, который снижает приток кальция и способствует оттоку и буферизации кальция.. По мере снижения концентрации кальция период быстрого взрыва прекращается и начинается фаза покоя. Когда уровень кальция низкий, исходные кальциевые каналы снова откроются, перезапустив процесс и создав паттерн разрыва. [16]

Статистическое обнаружение [ править ]

По отдельности или в математических моделях можно распознать взрыв, поскольку окружающая среда и состояние нейрона можно тщательно наблюдать и модулировать. Однако при наблюдении за нейронами в дикой природе взрыв может быть трудно отличить от нормального паттерна возбуждения. Чтобы распознать шаблоны пакетной передачи в этих контекстах, используются статистические методы для определения пороговых параметров.

Всплески характеризуются коэффициентом вариации (CV) межспайковых интервалов (ISI), превышающим единицу, или коэффициентом Фано количества спайков, превышающим единицу, поскольку скачок приводит к более нерегулярным схемам спайков, чем Пуассоновский процесс (у которого CV и фактор Фано равны единице). В качестве альтернативы, коэффициент последовательной корреляции последовательности ISI является положительным для шаблонов пакетов, потому что в этом случае короткие ISI имеют тенденцию сопровождаться более короткими ISI (по крайней мере, если пакеты состоят из более чем двух пиков).

Математические модели [ править ]

Поведение нейрона часто моделируется как однокамерная нелинейная динамическая система , где состояния нейрона представляют собой физиологические величины, такие как мембранное напряжение, ток и концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Чаще всего эти модели принимают сингулярно возмущенный вид

быстрая подсистема :
медленная подсистема :

где и являются отношениями в стиле Ходжкина – Хаксли , - вектор, представляющий параметры ячейки, относящиеся к быстрой подсистеме, - вектор, представляющий параметры подсистемы медленной модуляции, - это отношение масштабов времени между быстрой и медленной подсистемами. [11]

Модели динамики нейронов обычно демонстрируют ряд стабильных и нестабильных аттракторов в фазовом пространстве, которые представляют состояния покоя. Когда система достаточно возмущена входными стимулами, она может следовать сложному обратному пути обратно к стабильному аттрактору, представляющему потенциал действия. В разрывных нейронах эти динамические пространства разделяются между режимами покоя и всплеска в соответствии с динамикой медленной системы. Эти две бифуркации могут принимать разные формы, и выбор бифуркации как от состояния покоя к разрыву, так и от взрыва к состоянию покоя может повлиять на поведенческие аспекты взрыва.

Полная классификация бифуркаций из состояния покоя в всплеск и из состояния в состояние покоя приводит к 16 общим формам и 120 возможным формам, если размерность быстрой подсистемы не ограничена. [11] Из 16 наиболее распространенных несколько хорошо изучены.

Распространенные комбинации бифуркаций
седловой узел на инвариантной окружностиседло гомоклиническая орбитасверхкритический Андронова-Хопфапредельный цикл складывания
седловой узел (складка)сложить / обвестискладка / гомоклиникаfold / Hopfцикл складывания / складывания
седловой узел на инвариантной окружностикруг / кругкруг / гомоклиникакруг / Хопфкруг / цикл сгиба
сверхкритический Андронова-ХопфаХопф / кругХопф / гомоклиникаХопф / ХопфЦикл хопф / фолд
субкритический Андронова-ХопфаsubHopf / кругsubHopf / гомоклиникаsubHopf / Hopfцикл subHopf / fold

Прямоугольная волна [ править ]

Раз / гомоклинический , называемый также квадратная волной, разрывной назван так , поскольку форма следа напряжения во время всплеска похожа на квадратную волну из - за быстрые переходы между состоянием покоя аттрактором и предельным циклом пики. [11]

Цели [ править ]

Взрыв - это очень общее явление, которое наблюдается во многих контекстах во многих нейронных системах. По этой причине трудно найти конкретное значение или цель для взрыва, и вместо этого он играет много ролей. В любой данной цепи наблюдаемые всплески могут играть роль в любом или во всех следующих механизмах и могут оказывать еще более изощренное влияние на сеть.

Мультиплексирование и маршрутизация [ править ]

Некоторые нейроны, иногда называемые резонаторами , проявляют чувствительность к определенным входным частотам и срабатывают либо быстрее, либо исключительно при стимуляции на этой частоте. Нейроны с внутренним разрывом могут использовать этот эффект полосовой фильтрации для кодирования конкретных целевых нейронов и мультиплексирования сигналов вдоль одного аксона . [11] В более общем смысле, из-за кратковременной синаптической депрессии и облегчения специфические синапсы могут резонировать на определенных частотах и, таким образом, становиться жизнеспособными специфическими мишенями для разрывающихся клеток. [17]

Синхронизация [ править ]

Пакетная синхронизация относится к выравниванию периодов всплеска и покоя во взаимосвязанных нейронах. В общем, если сеть из разрывных нейронов связана, она в конечном итоге будет синхронизироваться для большинства типов всплесков. [11] [18] [19] Синхронизация также может проявляться в схемах, не содержащих изначально разрывающихся нейронов, однако ее внешний вид и стабильность часто могут быть улучшены путем включения в сеть внутренне разрывающихся ячеек. [7] Поскольку синхронизация связана с пластичностью и памятью с помощью Хебба пластичности и долговременной потенциации взаимодействие с внутренней пластичности и разрыва является очень важным [ править] .

Информационное содержание и надежность канала [ править ]

Из-за того, что потенциал действия основан на принципе «все или ничего», одиночные спайки могут кодировать информацию только в своих межспайковых интервалах (ISI). Это по своей сути метод передачи информации с низкой точностью, поскольку он зависит от очень точной синхронизации и чувствителен к зашумленной потере сигнала: если только один всплеск неверно синхронизирован или неправильно принят в синапсе, это приводит к возможно безвозвратной потере кодирования [ цитата необходима ]. Поскольку считается, что внутренние пакеты создаются вычислительным механизмом в медленной подсистеме, каждый может представлять гораздо больший объем информации в конкретной форме одного пакета, что приводит к гораздо более надежной передаче. Физиологические модели показывают, что для заданного входа время между всплесками и между всплесками гораздо более изменчиво, чем время самой формы всплеска [9], что также подразумевает, что синхронизация между событиями является менее надежным способом кодирования информации.

Расширенный алфавит для связи, доступный за счет рассмотрения шаблонов пакетов как дискретных сигналов, позволяет увеличить пропускную способность канала в нейронных коммуникациях и обеспечивает популярную связь между нейронным кодированием и теорией информации .

Пример разрывных нейронных цепей [ править ]

Гиппокамп [ править ]

Подлежащая ткань , компонент гиппокампа , как полагают, выполняет ретрансляцию сигналов , поступающих в гиппокампе и во многих других частях мозга. [20] Для выполнения этой функции он использует внутренне разрывающиеся нейроны для преобразования многообещающих одиночных стимулов в более длительные импульсные паттерны, чтобы лучше сосредоточить внимание на новых стимулах и активировать важные схемы обработки. [2] [21] После того, как эти цепи были активированы, субикулярный сигнал возвращается в режим одиночного пика. [22]

комплекс до Бётцингера [ править ]

Комплекс pre-Bötzinger (preBötC) расположен в вентролатеральном мозговом веществе и, как предполагается, генерирует ритм, лежащий в основе инспираторных усилий у млекопитающих. Поскольку частота, с которой легкие должны работать, может варьироваться в зависимости от метаболической потребности, активность preBötC модулируется в широком диапазоне частот и может вовлекать дыхательную систему для удовлетворения метаболических потребностей. В то время как нейроны-кардиостимуляторы не обязательно нуждаются в нейронах с внутренним разрывом [18], preBötC содержит гетерогенную популяцию нейронов как с регулярными импульсами, так и с внутренним разрывом. Считается, что внутренне разрывающиеся нейроны делают колебания preBötC более устойчивыми к изменению частот и регулярности вдоха. [7]

Кора мозжечка [ править ]

Было высказано предположение, что нейроны Пуркинье мозжечка имеют два различных режима взрыва: дендритно- управляемый, дендритный Ca2+спайки , [23] и соматически управляемые, при этом стойкий Na+ток является инициатором всплеска, а SK K+ток - это терминатор всплеска. [24] Нейроны Пуркинье могут использовать эти взрывные формы для кодирования информации в глубокие ядра мозжечка .

См. Также [ править ]

  • Потенциал действия
  • Центральный генератор шаблонов
  • Динамические системы
  • Теория информации

Ссылки [ править ]

  1. ^ Вагенаар, Даниэль; Джером Пайн; Стив М. Поттер (07.02.2006). «Чрезвычайно богатый репертуар разрывных паттернов во время развития корковых культур» . BMC Neuroscience . 7 : 11. DOI : 10,1186 / 1471-2202-7-11 . PMC  1420316 . PMID  16464257 .
  2. ^ а б Купер, D (2002). «Значение разрыва потенциала действия в цепи вознаграждения мозга». Neurochemistry International . 41 (5): 333–340. DOI : 10.1016 / S0197-0186 (02) 00068-2 . PMID 12176075 . 
  3. ^ а б Джеффрис, JGR; Х.Л. Хасс (1982-12-02). «Синхронный разрыв пирамидных клеток гиппокампа CA1 в отсутствие синаптической передачи». Письма к природе . 300 (5891): 448–450. Bibcode : 1982Natur.300..448J . DOI : 10.1038 / 300448a0 . PMID 6292731 . 
  4. ^ Смит, JC; Его Высочество Элленбергер; К. Баллани; DW Richter; JL Feldman (ноябрь 1991 г.). «Пре-Ботцингерский комплекс: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих» . Наука . 254 (5032): 726–729. Bibcode : 1991Sci ... 254..726S . DOI : 10.1126 / science.1683005 . PMC 3209964 . PMID 1683005 .  
  5. Перейти ↑ Marder, E (2000). «Генерация двигательного паттерна». Текущее мнение в нейробиологии . 10 (6): 691–698. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00157-4 . PMID 11240277 . 
  6. ^ a b Бутера, Роберт; Джон Ринзел; Джеффри Смит (1999). «Модели генерации дыхательного ритма в пре-ботцингеровском комплексе. I. Взрывные нейроны кардиостимулятора». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 382–97. DOI : 10,1152 / jn.1999.82.1.382 . PMID 10400966 . 
  7. ^ a b c Бутера, Роберт; Джон Ринзел; Джеффри Смит (январь 1999 г.). «Модели генерации дыхательного ритма в пре-Ботцингеровском комплексе. II. Популяции связанных нейронов кардиостимулятора». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 1349–56. DOI : 10,1152 / jn.1999.82.1.398 . PMID 10400967 . S2CID 17905991 .  
  8. ^ Kepecs, A; X Ван; Дж. Лисман (2002). «Наклон входного сигнала взрывных нейронов» . Журнал неврологии . 22 (20): 9053–62. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-20-09053.2002 . PMC 6757694 . PMID 12388612 .  
  9. ^ а б Кепец, А; Дж. Лисман (1 января 2003 г.). «Кодирование информации и вычисление с пиками и всплесками». Сеть: вычисления в нейронных системах . 14 : 103–118. DOI : 10.1080 / net.14.1.103.118 .
  10. ^ Принц, Дэвид А (март 1978 г.). «Нейрофизиология эпилепсии». Ежегодный обзор нейробиологии . 1 : 395–415. DOI : 10.1146 / annurev.ne.01.030178.002143 . PMID 386906 . 
  11. ^ a b c d e f g h i Ижикевич, Евгений (01.01.2000). «Нервная возбудимость, всплески и взрывы» (PDF) . Международный журнал бифуркаций и хаоса . 10 (6): 1171–1266. Bibcode : 2000IJBC ... 10.1171I . CiteSeerX 10.1.1.421.2424 . DOI : 10.1142 / S0218127400000840 . Проверено 30 ноября 2009 .  
  12. ^ Ван, X (1999). «Быстрая вспышка и кратковременная синаптическая пластичность: модель неокортикальных вибрирующих нейронов». Неврология . 89 (2): 347–362. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (98) 00315-7 . PMID 10077318 . 
  13. ^ Huguenard, Джон; Д. Маккормик (1992). «Моделирование токов, участвующих в ритмических колебаниях в таламических релейных нейронах». Журнал нейрофизиологии . 68 (4): 1373–83. CiteSeerX 10.1.1.320.1988 . DOI : 10,1152 / jn.1992.68.4.1373 . PMID 1279135 .  
  14. ^ Клоппенбург, Питер; Уоррен Зипфель; Ватт Уэбб; Рональд Харрис-Уоррик (1 апреля 2000 г.). «Сильно локализованное накопление Ca2 + с помощью многофотонной микроскопии в идентифицированном мотонейроне и его модуляция допамином» . Журнал неврологии . 20 (7): 2523–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-07-02523.2000 . PMC 6772235 . PMID 10729332 .  
  15. ^ Дориан, Брент; Морис Дж. Чакрон; Леонард Малер; Андре Лонгтин; Джозеф Бастиан (30 января 2003 г.). «Тормозящая обратная связь, необходимая для колебательных реакций сети на общение, но не на стимулы добычи». Природа . 421 (6922): 539–543. Bibcode : 2003Natur.421..539D . DOI : 10,1038 / природа01360 . PMID 12556894 . 
  16. ^ Брюн, Джон. «Обратное / рекуррентное ингибирование в наноцепях» . Neuroscience Online . Центр здоровья Техасского университета. Архивировано из оригинала на 2015-04-26 . Проверено 27 июля 2013 .
  17. ^ Ижикевич, Евгений; N Desai; Э. Уолкотт (2003). «Всплески как единица нейронной информации: избирательная коммуникация через резонанс». Тенденции в неврологии . 26 (3): 161–7. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (03) 00034-1 . PMID 12591219 . 
  18. ^ а б Рулков Н.Ф. (март 2001 г.). «Регуляризация синхронизированных хаотических всплесков». Письма с физическим обзором . 86 (1): 183–6. arXiv : nlin / 0011028 . Bibcode : 2001PhRvL..86..183R . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.86.183 . PMID 11136124 . 
  19. ↑ Белых, Я; E de Lange; М. Хаслер (2005). «Синхронизация разрывных нейронов: что важно в топологии сети». Письма с физическим обзором . 94 (18): 2181. Bibcode : 2005PhRvL..94r8101B . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.94.188101 . PMID 15904412 . 
  20. ^ Суонсон, LW; WM Cowan (1977-03-01). «Авторадиографическое исследование организации эфферентных связей гиппокампа у крысы». Журнал вычислительной неврологии . 172 (1): 49–84. DOI : 10.1002 / cne.901720104 . PMID 65364 . 
  21. ^ Swadlow, H; Гусев; Т Бездудная (01.01.2002). «Активация кортикального столба таламокортикальным импульсом» . Журнал неврологии . 22 (17): 7766–7773. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-17-07766.2002 . PMC 6757983 . PMID 12196600 .  
  22. ^ Купер, округ Колумбия; S Chung; Н. Спрастон (июнь 2005 г.). «Переходы в режим вывода контролируются длительной инактивацией натриевых каналов в пирамидных нейронах субикулюма» . PLOS Биология . 3 (6): 1123. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030175 . PMC 1088280 . PMID 15857153 .  
  23. Перейти ↑ Forrest MD, Wall MJ, Press DA, Feng J (декабрь 2012 г.). «Натрий-калиевый насос управляет внутренним возбуждением нейрона Пуркинье мозжечка» . PLOS ONE . 7 (12): e51169. Bibcode : 2012PLoSO ... 751169F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0051169 . PMC 3527461 . PMID 23284664 .  
  24. Перейти ↑ Forrest MD (август 2013 г.). "Математическая модель взрыва диссоциированных нейронов Пуркинье" . PLOS ONE . 8 (8): e68765. Bibcode : 2013PLoSO ... 868765F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0068765 . PMC 3742666 . PMID 23967054 .  

Ринзель Дж. (1986) Формальная классификация механизмов разрыва в возбудимых системах. Материалы Международного конгресса математиков. Беркли, Калифорния, США

Внешние ссылки [ править ]

Ижикевич Е.М. (2006) Взрыв . Академическая наука , 1 (3): 1300.