Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Нейронное кодирование (или нейронное представление ) - это область нейробиологии, занимающаяся характеристикой гипотетической взаимосвязи между стимулом и индивидуальными или совокупными нейронными ответами, а также взаимосвязью между электрической активностью нейронов в ансамбле. [1] [2] Исходя из теории , что сенсорная и другая информация представлена в мозге с помощью сети нейронов , полагают , что нейроны могут кодировать как цифровую и аналоговую информацию. [3]

Обзор [ править ]

Нейроны выделяются среди клеток тела своей способностью быстро передавать сигналы на большие расстояния. Они делают это, генерируя характерные электрические импульсы, называемые потенциалами действия : всплески напряжения, которые могут перемещаться по аксонам. Сенсорные нейроны изменяют свою активность, активируя последовательности потенциалов действия в различных временных паттернах при наличии внешних сенсорных стимулов, таких как свет , звук , вкус , запах и прикосновение.. Известно, что информация о стимуле закодирована в этой схеме потенциалов действия и передается в мозг и вокруг него, но это не единственный метод. Специализированные нейроны, такие как нейроны сетчатки, могут передавать больше информации с помощью градуированных потенциалов . Это отличается от потенциалов действия, потому что информация о силе стимула напрямую коррелирует с силой выходного сигнала нейронов. Сигнал затухает намного быстрее для градуированных потенциалов, что требует коротких межнейронных расстояний и высокой плотности нейронов. Преимущество градуированных потенциалов - более высокая скорость передачи информации, позволяющая кодировать больше состояний (т.е. более высокая точность), чем нейроны с пиками. [4]

Хотя потенциалы действия могут несколько различаться по продолжительности, амплитуде и форме, они обычно рассматриваются как идентичные стереотипные события в исследованиях нейронного кодирования. Если игнорировать короткую продолжительность потенциала действия (около 1 мс), последовательность потенциала действия или последовательность всплесков можно охарактеризовать просто серией точечных событий по принципу « все или ничего» во времени. [5] Длина межспайковых интервалов ( ISI ) между двумя последовательными спайками в цепочке спайков часто варьируется, по-видимому, случайным образом. [6]Изучение нейронного кодирования включает измерение и характеристику того, как атрибуты стимула, такие как интенсивность света или звука, или двигательные действия, такие как направление движения руки, представлены потенциалами действия нейронов или пиками. Для описания и анализа срабатывания нейронов широко применяются статистические методы и методы теории вероятностей и стохастических точечных процессов .

С развитием крупномасштабных технологий нейронной записи и декодирования исследователи начали взламывать нейронный код и уже получили первое представление о нейронном коде в реальном времени, когда память формируется и вызывается в гиппокампе, области мозга, известной как быть центральным в формировании памяти. [7] [8] [9] Нейробиологи инициировали несколько крупномасштабных проектов по декодированию мозга. [10] [11]

Кодирование и декодирование [ править ]

Связь между стимулом и реакцией можно изучить с двух противоположных точек зрения. Нейронное кодирование относится к карте от стимула к ответу. Основное внимание уделяется пониманию того, как нейроны реагируют на широкий спектр стимулов, и построению моделей, которые пытаются предсказать ответы на другие стимулы. Нейронное декодирование относится к обратной карте, от реакции к стимулу, и задача состоит в том, чтобы восстановить стимул или определенные аспекты этого стимула из последовательностей спайков, которые он вызывает.

Предполагаемые схемы кодирования [ править ]

Последовательность или «последовательность» пиков может содержать информацию, основанную на различных схемах кодирования. В моторных нейронах, например, сила, с которой сокращается иннервируемая мышца, зависит исключительно от «скорости возбуждения», среднего количества спайков в единицу времени («код скорости»). С другой стороны, сложный « временной код » основан на точном времени одиночных всплесков. Они могут быть привязаны к внешнему стимулу, например, в зрительной [12] и слуховой системе, или генерироваться внутренне нейронными цепями. [13]

Использование нейронами кодирования скорости или временного кодирования является предметом интенсивных дискуссий в сообществе нейробиологов, хотя нет четкого определения того, что означают эти термины. [14]

Оценить кодирование [ править ]

Модель кодирования скорости передачи нейронных импульсов гласит, что по мере увеличения интенсивности стимула увеличивается частота или скорость потенциалов действия , или «спайк- импульсов ». Кодирование скорости иногда называют частотным кодированием.

Скоростное кодирование - это традиционная схема кодирования, предполагающая, что большая часть, если не вся, информация о стимуле содержится в частоте срабатывания нейрона. Поскольку последовательность потенциалов действия, генерируемых данным стимулом, варьируется от испытания к испытанию, ответы нейронов обычно обрабатываются статистически или вероятностно. Их можно охарактеризовать скорее по скорости стрельбы, чем как по конкретным последовательностям спайков. В большинстве сенсорных систем частота возбуждения увеличивается, как правило, нелинейно с увеличением интенсивности стимула. [15] В предположении кодирования скорости любая информация, возможно, закодированная во временной структуре последовательности пиков, игнорируется. Следовательно, кодирование скорости неэффективно, но очень устойчиво по отношению к " шуму " ISI . [6]

Во время кодирования скорости очень важно точное вычисление скорости стрельбы. Фактически, термин «частота срабатывания» имеет несколько различных определений, которые относятся к различным процедурам усреднения, таким как среднее значение во времени (частота как количество спайков одного нейрона) или среднее значение за несколько повторений (частота PSTH) эксперимент.

При кодировании скорости обучение основано на зависимых от активности модификациях синаптического веса.

Кодирование скорости было первоначально продемонстрировано Эдрианом и Зоттерманом в 1926 году. [16] В этом простом эксперименте разные гири были подвешены к мышцам . По мере увеличения веса стимула количество импульсов, регистрируемых сенсорными нервами, иннервирующими мышцу, также увеличивалось. Из этих оригинальных экспериментов Адриан и Зоттерман пришли к выводу, что потенциалы действия были единичными событиями, и что частота событий, а не индивидуальная величина события, была основой для большинства межнейронных коммуникаций.

В последующие десятилетия измерение скорости возбуждения стало стандартным инструментом для описания свойств всех типов сенсорных или корковых нейронов, отчасти из-за относительной простоты измерения скорости экспериментальным путем. Однако этот подход игнорирует всю информацию, которая может содержаться в точном времени всплесков. В последние годы появляется все больше и больше экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что простая концепция скорости стрельбы, основанная на временном усреднении, может быть слишком упрощенной для описания активности мозга. [6]

Скорость подсчета всплесков (средняя за время) [ править ]

Скорость подсчета всплесков, также называемая временным средним значением, получается путем подсчета количества всплесков, которые появляются во время испытания, и деления на продолжительность испытания. [14] Длина временного окна T устанавливается экспериментатором и зависит от типа нейрона, регистрируемого от и к стимулу. На практике, чтобы получить разумные средние значения, в пределах временного окна должно произойти несколько всплесков. Типичные значения: T = 100 мс или T = 500 мс, но продолжительность также может быть больше или меньше ( глава 1.5 в учебнике «Модели нейронов с импульсами» [14] ).

Скорость подсчета спайков может быть определена из одного испытания, но за счет потери всего временного разрешения в отношении вариаций нейронной реакции в ходе испытания. Временное усреднение может хорошо работать в тех случаях, когда стимул постоянен или медленно меняется и не требует быстрой реакции организма - и это ситуация, обычно встречающаяся в экспериментальных протоколах. Однако реальный ввод вряд ли является стационарным, но часто меняется в быстрой временной шкале. Например, даже при просмотре статичного изображения люди совершают саккады , быстрые изменения направления взгляда. Таким образом, изображение, проецируемое на фоторецепторы сетчатки, изменяется каждые несколько сотен миллисекунд ( глава 1.5 в [14]).)

Несмотря на свои недостатки, концепция кода скорости счета всплесков широко используется не только в экспериментах, но и в моделях нейронных сетей . Это привело к идее, что нейрон преобразует информацию об одной входной переменной (силе стимула) в одну непрерывную выходную переменную (скорость срабатывания).

Появляется все больше свидетельств того, что , по крайней мере, в нейронах Пуркинье информация закодирована не только в возбуждении, но также во времени и продолжительности неактивных периодов покоя. [17] [18] Клетки сетчатки также свидетельствуют о том, что информация закодирована не только в скорости возбуждения, но и во времени спайков. [19] В более общем смысле, всякий раз, когда требуется быстрый ответ организма, скорость стрельбы, определяемая как количество всплесков за несколько сотен миллисекунд, просто слишком низкая. [14]

Зависящая от времени скорость стрельбы (усреднение по нескольким испытаниям) [ править ]

Зависящая от времени скорость стрельбы определяется как среднее количество всплесков (усредненное по испытаниям), возникающих в течение короткого интервала между временами t и t + Δt, деленное на продолжительность интервала. [14] Он работает как для стационарных, так и для зависящих от времени стимулов. Чтобы экспериментально измерить зависящую от времени частоту возбуждения, экспериментатор записывает данные от нейрона при стимуляции некоторой входной последовательностью. Одна и та же последовательность стимуляции повторяется несколько раз, и ответ нейронов отражается в гистограмме перистимульного времени.(PSTH). Время t измеряется относительно начала последовательности стимуляции. Δt должно быть достаточно большим (обычно в диапазоне одной или нескольких миллисекунд), чтобы в интервале было достаточное количество всплесков для получения надежной оценки среднего значения. Количество появлений спайков n K (t; t + Δt), суммированное по всем повторениям эксперимента, деленное на число K повторений, является мерой типичной активности нейрона между временем t и t + Δt. Дальнейшее деление на длину интервала Δt дает зависящую от времени скорость срабатывания r (t) нейрона, которая эквивалентна плотности спайков PSTH ( глава 1.5 в [14] ).

Для достаточно малого Δt, r (t) Δt - это среднее количество всплесков, возникающих между моментами времени t и t + Δt за несколько испытаний. Если Δt мало, никогда не будет более одного всплеска в интервале между t и t + Δt в любом данном испытании. Это означает, что r (t) Δt также является долей испытаний, в которых между этими временами произошел всплеск. Эквивалентно, r (t) Δt - это вероятность того, что всплеск произойдет в течение этого временного интервала.

В качестве экспериментальной процедуры измерение скорости возбуждения, зависящей от времени, является полезным методом оценки нейрональной активности, в частности, в случае зависящих от времени стимулов. Очевидная проблема этого подхода заключается в том, что это не может быть схема кодирования, используемая нейронами в головном мозге. Нейроны не могут дождаться, пока стимулы будут повторно представлены точно таким же образом, прежде чем сгенерировать ответ. [14]

Тем не менее экспериментальная мера скорости возбуждения, зависящая от времени, может иметь смысл, если есть большие популяции независимых нейронов, которые получают один и тот же стимул. Вместо записи из популяции N нейронов за один проход экспериментально легче записать из одного нейрона и усреднить N повторных прогонов. Таким образом, зависящее от времени кодирование скорости возбуждения основывается на неявном предположении, что всегда есть популяции нейронов.

Временное кодирование [ править ]

Когда обнаруживается, что точная синхронизация всплеска или высокочастотные колебания частоты срабатывания несут информацию, нейронный код часто идентифицируется как временной код. [14] [20] В ряде исследований было обнаружено, что временное разрешение нейронного кода находится в миллисекундной шкале времени, что указывает на то, что точная синхронизация всплесков является важным элементом нейронного кодирования. [3] [21] [19] Такие коды, которые сообщаются через время между всплесками, также называются кодами с межимпульсным интервалом и были подтверждены недавними исследованиями. [22]

Нейроны демонстрируют высокочастотные колебания скорости возбуждения, которые могут быть шумом или могут нести информацию. Модели скоростного кодирования предполагают, что эти нарушения являются шумом, тогда как модели временного кодирования предполагают, что они кодируют информацию. Если бы нервная система использовала только коды скорости для передачи информации, более последовательная, регулярная скорость активации была бы эволюционным преимуществом, и нейроны использовали бы этот код по сравнению с другими менее надежными вариантами. [23]Временное кодирование дает альтернативное объяснение «шума», предполагая, что оно на самом деле кодирует информацию и влияет на нейронную обработку. Чтобы смоделировать эту идею, можно использовать двоичные символы для обозначения всплесков: 1 для всплеска, 0 для отсутствия всплеска. Временное кодирование позволяет последовательности 000111000111 означать что-то отличное от 001100110011, даже если средняя скорость срабатывания одинакова для обеих последовательностей, 6 пиков / 10 мс. [24] До недавнего времени ученые уделяли наибольшее внимание кодированию скорости как объяснению паттерны постсинаптического потенциала.Однако функции мозга более точны во времени, чем, кажется, позволяет использование только кодирования скорости. [19]Другими словами, важная информация может быть потеряна из-за неспособности кода скорости уловить всю доступную информацию о цепочке всплесков. Кроме того, ответы на похожие (но не идентичные) стимулы достаточно различаются, чтобы можно было предположить, что отдельные шаблоны всплесков содержат больший объем информации, чем можно включить в код скорости. [25]

Временные коды (также называемые кодами пиков [14] ) используют те особенности пикового действия, которые не могут быть описаны с помощью частоты срабатывания. Например, время до первого всплеска после появления стимула, фаза возбуждения относительно фоновых колебаний, характеристики, основанные на втором и более высоких статистических моментах распределения вероятности ISI , случайность всплеска или точно рассчитанные по времени группы всплесков. ( временные шаблоны ) являются кандидатами на временные коды. [26]Поскольку в нервной системе нет абсолютного отсчета времени, информация передается либо в терминах относительного времени всплесков в популяции нейронов (временные паттерны), либо в отношении продолжающихся колебаний мозга . (фаза активации) [3] [6] Один из способов декодирования временных кодов при наличии нейронных колебаний состоит в том, что спайки, возникающие в определенных фазах колебательного цикла, более эффективны в деполяризации постсинаптического нейрона . [27]

Временная структура последовательности спайков или частота стрельбы, вызванная стимулом, определяется как динамикой стимула, так и природой процесса нейронного кодирования. Стимулы, которые быстро меняются, имеют тенденцию генерировать точно рассчитанные по времени всплески [28] (и быстро изменяющуюся частоту возбуждения в PSTH) независимо от того, какая стратегия нейронного кодирования используется. Временное кодирование в узком смысле означает временную точность реакции, которая не возникает исключительно из динамики стимула, но, тем не менее, относится к свойствам стимула. Взаимодействие между стимулом и динамикой кодирования затрудняет идентификацию временного кода.

При временном кодировании обучение можно объяснить зависимыми от активности модификациями синаптической задержки. [29] Сами модификации могут зависеть не только от частоты всплесков (кодирование скорости), но также и от шаблонов синхронизации всплесков (временное кодирование), то есть могут быть частным случаем пластичности, зависящей от времени всплеска . [30]

Проблема временного кодирования отличается и независима от проблемы кодирования с независимыми импульсами. Если каждый всплеск не зависит от всех других всплесков в шлейфе, временной характер нейронного кода определяется поведением зависящей от времени скорости срабатывания r (t). Если r (t) медленно изменяется во времени, код обычно называют кодом скорости, а если он изменяется быстро, код называют временным.

Временное кодирование в сенсорных системах [ править ]

Для очень коротких стимулов максимальная скорость возбуждения нейрона может быть недостаточно высокой, чтобы произвести более одного импульса. Из-за плотности информации об сокращенном стимуле, содержащемся в этом единственном спайке, может показаться, что время самого спайка должно передавать больше информации, чем просто средняя частота потенциалов действия за данный период времени. Эта модель особенно важна для локализации звука., который происходит в мозгу с точностью до миллисекунд. Мозг должен получать большое количество информации на основе относительно короткого нейронного ответа. Кроме того, если нужно отличать низкую частоту импульсов порядка десяти импульсов в секунду от произвольно близкой скорости кодирования для разных стимулов, тогда нейрону, пытающемуся различить эти два стимула, может потребоваться подождать секунду или более, чтобы накопить достаточно информации. Это не согласуется с многочисленными организмами, которые способны различать стимулы во временных рамках миллисекунд, предполагая, что код скорости - не единственная действующая модель. [24]

Чтобы учесть быстрое кодирование зрительных стимулов, было высказано предположение, что нейроны сетчатки кодируют визуальную информацию во время задержки между началом стимула и первым потенциалом действия, также называемое задержкой до первого всплеска или временем до первого всплеска. [31] Этот тип временного кодирования был показан также в слуховой и сомато-сенсорной системе. Основным недостатком такой схемы кодирования является ее чувствительность к внутренним нейрональным колебаниям. [32] В первичной зрительной кореу макак было обнаружено, что время первого всплеска относительно начала стимула дает больше информации, чем интервал между спайками. Однако интервал между всплесками можно использовать для кодирования дополнительной информации, что особенно важно, когда частота всплесков достигает своего предела, как в ситуациях с высокой контрастностью. По этой причине временное кодирование может играть роль в кодировании определенных краев, а не постепенных переходов. [33]

Система вкуса млекопитающих полезна для изучения временного кодирования из-за ее довольно различных стимулов и легко различимых реакций организма. [34] Закодированная во времени информация может помочь организму различать разные вкусовые вещества одной и той же категории (сладкий, горький, кислый, соленый, умами), которые вызывают очень похожие ответы с точки зрения количества шипов. Временной компонент структуры, вызываемой каждым вкусом, может использоваться для определения его идентичности (например, разница между двумя веществами, имеющими горький вкус, такими как хинин и денатоний). Таким образом, во вкусовой системе может использоваться как кодирование скорости, так и временное кодирование - скорость для основного типа вкуса, временная для более конкретной дифференциации. [35]Исследования вкусовой системы млекопитающих показали, что существует множество информации, представленной во временных паттернах в популяциях нейронов, и эта информация отличается от той, которая определяется схемами скоростного кодирования. Группы нейронов могут синхронизироваться в ответ на стимул. В исследованиях, посвященных передней корковой части мозга у приматов, в небольших популяциях нейронов были обнаружены точные паттерны с короткими временными шкалами длиной всего в несколько миллисекунд, которые коррелировали с определенным поведением обработки информации. Однако по шаблонам можно было получить мало информации; одна из возможных теорий заключается в том, что они представляют собой процессинг более высокого порядка, происходящий в мозгу. [25]

Как и в зрительной системе, в митрального / тафтинговые клетки в обонятельной луковице мышей, первый пик задержки по сравнению с началом нюхают действия , казалось, закодировать много информации о запаха. Эта стратегия использования задержки пика позволяет быстро идентифицировать одорант и реагировать на него. Кроме того, некоторые митральные / тафтинговые клетки имеют специфические паттерны возбуждения для данных запахов. Этот тип дополнительной информации может помочь в распознавании определенного запаха, но не является полностью необходимым, поскольку среднее количество всплесков в ходе обнюхивания животного также было хорошим идентификатором. [36]В том же духе эксперименты, проведенные с обонятельной системой кроликов, показали различные паттерны, которые коррелировали с различными подгруппами запахов, и аналогичный результат был получен в экспериментах с обонятельной системой саранчи. [24]

Приложения временного кодирования [ править ]

Специфика временного кодирования требует высокоразвитой технологии для измерения информативных, надежных, экспериментальных данных. Достижения в оптогенетике позволяют неврологам контролировать спайки в отдельных нейронах, предлагая электрическое и пространственное разрешение отдельных клеток. Например, синий свет заставляет светозащитный канал ионного канала родопсина открываться, деполяризуя клетку и производя спайк. Когда клетка не воспринимает синий свет, канал закрывается, и нейрон перестает пульсировать. Рисунок шипов соответствует рисунку раздражителей синего света. Вставляя последовательности гена канального родопсина в ДНК мыши, исследователи могут контролировать спайки и, следовательно, определенные виды поведения мыши (например, заставлять мышь повернуть налево). [37]С помощью оптогенетики у исследователей есть инструменты для воздействия на разные временные коды в нейроне, сохраняя при этом ту же среднюю частоту активации, и, таким образом, они могут проверить, происходит ли временное кодирование в определенных нейронных цепях. [38]

Оптогенетическая технология также может позволить исправить спайковые аномалии, лежащие в основе нескольких неврологических и психологических расстройств. [38] Если нейроны кодируют информацию в индивидуальных временных схемах всплесков, ключевые сигналы могут быть пропущены при попытке взломать код, глядя только на среднюю частоту срабатывания. [24] Понимание любых закодированных во времени аспектов нейронного кода и репликация этих последовательностей в нейронах может позволить лучше контролировать и лечить неврологические расстройства, такие как депрессия , шизофрения и болезнь Паркинсона.. Регулирование интервалов спайков в отдельных клетках более точно контролирует активность мозга, чем добавление фармакологических агентов внутривенно. [37]

Код фазы зажигания [ править ]

Основная статья: Фазовая прецессия
Дополнительная информация: Сброс фазы в нейронах.

Код фазы запуска - это схема нейронного кодирования, которая объединяет код подсчета всплесков с привязкой по времени, основанной на колебаниях . Этот тип кода учитывает временную метку для каждого всплеска в соответствии с временной привязкой, основанной на фазе локальных текущих колебаний на низких [39] или высоких частотах. [40]

Было показано, что нейроны в некоторых сенсорных областях коры кодируют богатые натуралистические стимулы с точки зрения времени их спайков относительно фазы текущих колебательных колебаний сети, а не только с точки зрения количества их спайков. [39] [41] В поле потенциальных местные сигналов отражают население (сеть) колебания. Код фазы срабатывания часто классифицируется как временной код, хотя метка времени, используемая для всплесков (то есть фаза колебаний сети), является эталоном времени с низким разрешением (крупнозернистым). В результате часто только четырех дискретных значений фазы достаточно, чтобы представить всю информацию, содержащуюся в этом виде кода, относительно фазы колебаний на низких частотах. Код фазы запуска слабо основан наЯвления фазовой прецессии наблюдаются в клетках места гиппокампа . Другой особенностью этого кода является то, что нейроны придерживаются предпочтительного порядка всплесков между группой сенсорных нейронов, что приводит к последовательности активации. [42]

Было показано, что фазовый код в зрительной коре включает также высокочастотные колебания . [42] В цикле гамма-колебаний каждый нейрон имеет собственное предпочтительное относительное время срабатывания. В результате вся популяция нейронов генерирует последовательность активации, которая имеет продолжительность примерно до 15 мс. [42]

Кодирование населения [ править ]

Кодирование населения - это метод представления стимулов с использованием совместной активности нескольких нейронов. При кодировании популяции каждый нейрон имеет распределение ответов по некоторому набору входов, и ответы многих нейронов могут быть объединены, чтобы определить некоторую ценность входных данных. С теоретической точки зрения популяционное кодирование - одна из немногих математически хорошо сформулированных проблем нейробиологии. Он охватывает основные черты нейронного кодирования и в то же время достаточно прост для теоретического анализа. [43] Экспериментальные исследования показали, что эта парадигма кодирования широко используется в сенсорной и моторной областях мозга.

Например, в медиально-височной (МТ) визуальной области нейроны настроены на направление движения. [44] В ответ на движение объекта в определенном направлении многие нейроны в МТ возбуждаются искаженным шумом и колоколообразным паттерном активности в популяции. Направление движения объекта извлекается из активности популяции, чтобы быть невосприимчивым к колебаниям, существующим в сигнале одиночного нейрона. Когда обезьяны обучаются перемещать джойстик к освещенной цели, один нейрон будет стрелять в нескольких направлениях. Однако он срабатывает быстрее всего в одном направлении и медленнее, в зависимости от того, насколько близко находилась цель к «предпочтительному» направлению нейрона. [45] [46]Если каждый нейрон представляет движение в своем предпочтительном направлении и вычисляется векторная сумма всех нейронов (каждый нейрон имеет частоту срабатывания и предпочтительное направление), сумма указывает направление движения. Таким образом, совокупность нейронов кодирует сигнал движения. [ необходима цитата ] Этот конкретный код популяции называется кодированием популяционного вектора .

Коды популяции места-времени, называемые кодом усредненной локализованной синхронизированной реакции (ALSR), были получены для нейронного представления слуховых акустических стимулов. При этом используется как место в слуховом нерве, так и его настройка, а также фазовая синхронизация в каждом слуховом нерве нервных волокон. Первое представление ALSR было для устойчивых гласных; [47] ALSR-представления частот тона и формант в сложном, нестабильном состоянии стимула были позже продемонстрированы для звонко-тонального [48] и формантного представления в слогах согласных и гласных. [49]Преимущество таких представлений состоит в том, что глобальные характеристики, такие как профили перехода высоты тона или формант, могут быть представлены как глобальные характеристики по всему нерву одновременно с помощью кодирования скорости и места.

Популяционное кодирование также имеет ряд других преимуществ, включая уменьшение неопределенности из-за изменчивости нейронов и возможность одновременно представлять несколько различных атрибутов стимула. Кодирование совокупности также намного быстрее, чем кодирование скорости, и может почти мгновенно отражать изменения в условиях стимула. [50] Отдельные нейроны в такой популяции обычно имеют разную, но частично совпадающую избирательность, так что многие нейроны, но не обязательно все, реагируют на данный стимул.

Обычно функция кодирования имеет пиковое значение, так что активность нейрона максимальна, если воспринимаемое значение близко к пиковому значению, и соответственно уменьшается для значений, менее близких к пиковому значению. [ необходимая цитата ] Отсюда следует, что реальная воспринимаемая ценность может быть восстановлена ​​из общей картины активности в наборе нейронов. Векторное кодирование - это пример простого усреднения. Более сложным математическим методом для выполнения такой реконструкции является метод максимального правдоподобия, основанный на многомерном распределении нейронных ответов. Эти модели могут предполагать независимость, корреляции второго порядка [51] или даже более подробные зависимости, такие как более высокий порядокМаксимальные модели энтропии , [52] или копула . [53]

Корреляционное кодирование [ править ]

Модель кодирования корреляции нейронального возбуждения утверждает, что корреляции между потенциалами действия или «спайками» в цепочке спайков могут нести дополнительную информацию помимо простого определения времени спайков. Ранние исследования предполагали, что корреляция между последовательностями спайков может только уменьшать, но никогда не увеличивать общую взаимную информацию, имеющуюся в двух последовательностях спайков, об особенностях стимула. [54] Однако позже было показано, что это неверно. Корреляционная структура может увеличить информационное наполнение, если корреляции шума и сигнала имеют противоположный знак. [55]Корреляции также могут нести информацию, отсутствующую в средней частоте срабатывания двух пар нейронов. Хороший пример этого существует в слуховой коре мартышек, анестезированной пентобарбиталом, в которой чистый тон вызывает увеличение количества коррелированных спайков, но не увеличивает среднюю частоту возбуждения пар нейронов. [56]

Независимое кодирование [ править ]

Модель кодирования независимых спайков нейронального возбуждения утверждает, что каждый индивидуальный потенциал действия , или «спайк», не зависит от спайков друг друга в шлейфе спайков . [57] [58]

Кодирование должности [ править ]

График типового позиционного кодирования

Типичный популяционный код включает нейроны с гауссовой кривой настройки, средние значения которой линейно зависят от интенсивности стимула, что означает, что нейрон наиболее сильно (с точки зрения импульсов в секунду) реагирует на стимул, близкий к среднему. Фактическая интенсивность может быть восстановлена ​​как уровень стимула, соответствующий среднему значению нейрона с наибольшей реакцией. Однако шум, присущий нейронным откликам, означает, что функция оценки максимального правдоподобия более точна.

Нейронные ответы шумные и ненадежные.

Этот тип кода используется для кодирования непрерывных переменных, таких как положение суставов, положение глаз, цвет или частота звука. Любой отдельный нейрон слишком шумный, чтобы достоверно кодировать переменную с помощью кодирования скорости, но вся совокупность обеспечивает большую точность и точность. Для совокупности унимодальных кривых настройки, то есть с одним пиком, точность обычно линейно масштабируется с количеством нейронов. Следовательно, для половинной точности требуется вдвое меньше нейронов. Напротив, когда кривые настройки имеют несколько пиков, как в ячейках сетки, которые представляют пространство, точность популяции может экспоненциально масштабироваться с количеством нейронов. Это значительно уменьшает количество нейронов, необходимых для той же точности. [59]

Редкое кодирование [ править ]

Разреженный код - это когда каждый элемент кодируется сильной активацией относительно небольшого набора нейронов. Для каждого элемента, который должен быть закодирован, это отдельное подмножество всех доступных нейронов. В отличие от кодирования с разреженными датчиками, кодирование с плотными датчиками подразумевает, что известна вся информация из возможных местоположений датчиков.

Как следствие, разреженность может быть сосредоточена на разреженности во времени («относительно небольшое количество периодов времени активно») или на разреженности в активированной популяции нейронов. В последнем случае это может быть определено за один период времени как количество активированных нейронов по отношению к общему количеству нейронов в популяции. Это, кажется, отличительная черта нейронных вычислений, поскольку по сравнению с традиционными компьютерами информация широко распределяется по нейронам. Разреженное кодирование естественных изображений создает фильтры, похожие на вейвлет- ориентированные, которые напоминают рецептивные поля простых клеток зрительной коры. [60] Емкость разреженных кодов может быть увеличена за счет одновременного использования временного кодирования, как это обнаруживается в обонятельной системе саранчи. [61]

Учитывая потенциально большой набор входных шаблонов, алгоритмы разреженного кодирования (например, разреженный автоэнкодер ) пытаются автоматически найти небольшое количество репрезентативных шаблонов, которые при объединении в правильных пропорциях воспроизводят исходные входные шаблоны. Затем разреженное кодирование входных данных состоит из этих репрезентативных шаблонов. Например, очень большой набор английских предложений может быть закодирован небольшим количеством символов (т.е. букв, цифр, знаков препинания и пробелов), объединенных в определенном порядке для конкретного предложения, и поэтому разреженное кодирование для английского языка будет таким: символы.

Линейная генеративная модель [ править ]

Большинство моделей разреженного кодирования основаны на линейной генеративной модели. [62] В этой модели символы комбинируются линейным образом для аппроксимации входных данных.

Более формально, учитывая k-мерный набор входных векторов с действительными номерами , цель разреженного кодирования состоит в том, чтобы определить n k-мерных базисных векторов вместе с разреженным n-мерным вектором весов или коэффициентов для каждого входного вектора, так что линейная комбинация базисных векторов с заданными пропорциями результатами коэффициентов в близком приближении к входному вектору: . [63]

Кодировки, генерируемые алгоритмами, реализующими линейную генеративную модель, можно разделить на кодирования с мягкой разреженностью и с жесткой разреженностью . [62] Они относятся к распределению коэффициентов базисного вектора для типичных входных данных. Кодирование с мягкой разреженностью имеет гладкое гауссово- подобное распределение, но более пиковое, чем гауссово, с множеством нулевых значений, некоторыми небольшими абсолютными значениями, меньшим количеством больших абсолютных значений и очень немногими очень большими абсолютными значениями. Таким образом, многие из базисных векторов активны. С другой стороны, жесткая разреженность указывает на то, что существует много нулевых значений, их нет или почти нет.небольшие абсолютные значения, меньшее количество больших абсолютных значений и очень мало очень больших абсолютных значений, и, таким образом, несколько базисных векторов являются активными. Это привлекательно с точки зрения метаболизма: меньше энергии используется, когда задействовано меньше нейронов. [62]

Другой критерий кодирования - критически полное или избыточное кодирование . Если количество базисных векторов n равно размерности k входного набора, кодирование называется критически полным. В этом случае плавные изменения входного вектора приводят к резким изменениям коэффициентов, и кодирование не может корректно обрабатывать небольшие масштабирования, небольшие преобразования или шум на входах. Однако, если количество базисных векторов больше, чем размерность входного набора, кодирование является избыточным . Избыточное кодирование плавно интерполируется между входными векторами и устойчиво к входному шуму. [64] Первичная зрительная кора человека.считается переполненным в 500 раз, так что, например, фрагмент ввода размером 14 x 14 (196-мерное пространство) кодируется примерно 100 000 нейронов. [62]

Другие модели основаны на поиске совпадений , алгоритме разреженной аппроксимации , который находит "наилучшие совпадающие" проекции многомерных данных, и изучении словаря , методе обучения представлению, который направлен на поиск разреженного матричного представления входных данных в форме линейного сочетание основных элементов, а также самих этих основных элементов. [65] [66] [67]

Биологические доказательства [ править ]

Разреженное кодирование может быть общей стратегией нейронных систем для увеличения объема памяти. Чтобы адаптироваться к окружающей среде, животные должны узнать, какие стимулы связаны с вознаграждением или наказанием, и отличать эти усиленные стимулы от аналогичных, но не относящихся к делу. Такие задачи требуют реализации ассоциативных воспоминаний, специфичных для стимулов, в которых только несколько нейронов из популяции реагируют на любой заданный стимул, а каждый нейрон реагирует только на несколько стимулов из всех возможных стимулов.

Теоретическая работа над разреженной распределенной памятью предполагает, что разреженное кодирование увеличивает емкость ассоциативной памяти за счет уменьшения перекрытия между представлениями. [68] Экспериментально разреженные представления сенсорной информации наблюдались во многих системах, включая зрение, [69] слух, [70] осязание, [71] и обоняние. [72] Однако, несмотря на накопление доказательств широко распространенного разреженного кодирования и теоретических аргументов в пользу его важности, было трудно получить демонстрацию того, что разреженное кодирование улучшает специфичность стимула ассоциативной памяти.

В Drosophila обонятельной системы , редкий запах кодирования с помощью клеток Kenyon в организме гриба , как полагают, генерировать большое число точно адресуемых ячеек для хранения запаха конкретных воспоминаний. [73] Разреженность контролируется цепью отрицательной обратной связи между клетками Кеньона и ГАМКергическими клетками.передние парные боковые (APL) нейроны. Систематическая активация и блокада каждой ветви этой цепи обратной связи показывает, что клетки Kenyon активируют нейроны APL, а нейроны APL ингибируют клетки Kenyon. Нарушение обратной связи между клетками Кеньона и APL снижает разреженность запаховых реакций клеток Кеньона, увеличивает корреляцию между запахами и не дает мухам научиться различать похожие, но не несходные запахи. Эти результаты предполагают, что ингибирование обратной связи подавляет активность клеток Кеньона для поддержания разреженного, декоррелированного кодирования запаха и, следовательно, специфичности запаха воспоминаний. [74]

См. Также [ править ]

  • Искусственная нейронная сеть
  • Автоэнкодер
  • Биологическая модель нейрона
  • Проблема привязки
  • Познавательная карта
  • Глубокое обучение
  • Теория интеграции функций
  • Клетка бабушки
  • Модели нейронных вычислений
  • Нейронный коррелят
  • Нейронное декодирование
  • Нейронные колебания
  • Редкая распределенная память
  • Векторное квантование

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Brown EN, Kass RE, Mitra PP (май 2004 г.). «Анализ данных множественных нейронных спайков: современное состояние и будущие задачи». Nat. Neurosci . 7 (5): 456–61. DOI : 10.1038 / nn1228 . PMID  15114358 .
  2. Перейти ↑ Johnson, KO (июнь 2000 г.). «Нейронное кодирование» . Нейрон . 26 (3): 563–566. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 81193-9 . ISSN 0896-6273 . PMID 10896153 .  
  3. ^ а б в Торп, SJ (1990). «Время прихода пиков: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей» . В Eckmiller, R .; Hartmann, G .; Хауске, Г. (ред.). Параллельная обработка в нейронных системах и компьютерах (PDF) . Северная Голландия. С. 91–94. ISBN  978-0-444-88390-2.
  4. ^ Сенгупта Б., Лафлин С.Б., Нивен Дж. Э. (2014) Последствия преобразования градуированных потенциалов действия при кодировании нейронной информации и энергоэффективности. PLOS Computational Biology 10 (1): e1003439. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003439
  5. ^ Герстнер, Вульфрам ; Кистлер, Вернер М. (2002). Пиковые модели нейронов: одиночные нейроны, популяции, пластичность . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-89079-3.
  6. ^ a b c d Stein RB, Gossen ER, Jones KE (май 2005 г.). «Нейронная изменчивость: шум или часть сигнала?». Nat. Rev. Neurosci . 6 (5): 389–97. DOI : 10.1038 / nrn1668 . PMID 15861181 . 
  7. ^ Код памяти. http://www.scientificamerican.com/article/the-memory-code/
  8. ^ Чен, G; Ван, LP; Цзянь, JZ (2009). «Следы памяти на уровне нейронной популяции в гиппокампе мышей» . PLOS One . 4 (12): e8256. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.8256C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0008256 . PMC 2788416 . PMID 20016843 .  
  9. ^ Чжан, H; Чен, G; Куанг, Н; Цзянь, JZ (ноябрь 2013 г.). «Отображение и расшифровка нейронных кодов зависимых от рецепторов NMDA энграмм памяти о страхе в гиппокампе» . PLOS One . 8 (11): e79454. Bibcode : 2013PLoSO ... 879454Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0079454 . PMC 3841182 . PMID 24302990 .  
  10. ^ Проект декодирования мозга. http://braindecodingproject.org/
  11. ^ Сотрудничество Саймонса по глобальному мозгу. https://www.simonsfoundation.org/life-sciences/simons-collaboration-global-brain/
  12. ^ Burcas GT & Albright TD Измерение сенсорных представлений в мозге. http://www.vcl.salk.edu/Publications/PDF/Buracas_Albright_1999_TINS.pdf
  13. ^ Герстнер В., Крейтер А.К., Маркрам Х., Герц А.В. (ноябрь 1997 г.). «Нейронные коды: скорострельность и не только» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 94 (24): 12740–1. Bibcode : 1997PNAS ... 9412740G . DOI : 10.1073 / pnas.94.24.12740 . PMC 34168 . PMID 9398065 .  
  14. ^ a b c d e f g h i j Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели спайковых нейронов: одиночные нейроны, популяции, пластичность . Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-511-07817-X. OCLC  57417395 .
  15. ^ Kandel, E .; Schwartz, J .; Джессел, TM (1991). Принципы неврологии (3-е изд.). Эльзевир. ISBN 978-0444015624.
  16. ^ Адриан ЭД, Зоттерман Y (1926). «Импульсы, производимые сенсорными нервными окончаниями: Часть II: Ответ одного конечного органа» . J Physiol . 61 (2): 151–171. DOI : 10.1113 / jphysiol.1926.sp002281 . PMC 1514782 . PMID 16993780 .  
  17. Перейти ↑ Forrest MD (2014). «Внутриклеточная динамика кальция позволяет модели нейрона Пуркинье выполнять вычисления переключения и усиления на ее входах» . Границы вычислительной неврологии . 8 : 86. DOI : 10,3389 / fncom.2014.00086 . PMC 4138505 . PMID 25191262 .  
  18. Перейти ↑ Forrest MD (декабрь 2014 г.). «Натрий-калиевый насос - это элемент обработки информации в мозговых вычислениях» . Границы физиологии . 5 (472): 472. DOI : 10,3389 / fphys.2014.00472 . PMC 4274886 . PMID 25566080 .  
  19. ^ a b c Gollisch, T .; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нейронное кодирование в сетчатке с относительной задержкой спайков» . Наука . 319 (5866): 1108–1111. DOI : 10.1126 / science.1149639 . ISSN 0036-8075 . 
  20. ^ Даян, Питер; Эбботт, LF (2001). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . Массачусетский технологический институт Press. ISBN 978-0-262-04199-7.
  21. ↑ Butts DA, Weng C, Jin J и др. (Сентябрь 2007 г.). «Временная точность в нейронном коде и шкалы времени естественного зрения». Природа . 449 (7158): 92–5. Bibcode : 2007Natur.449 ... 92В . DOI : 10,1038 / природа06105 . PMID 17805296 . 
  22. ^ Сингх и Леви, "Пирамидный нейрон согласованного уровня V может выдерживать межимпульсное интервальное кодирование" , PLoS ONE , 2017
  23. ^ J. Лео ван Hemmen, TJ Сейновски. 23 Проблемы системной нейробиологии. Oxford Univ. Press, 2006. с.143-158.
  24. ^ a b c d Theunissen, F; Миллер, JP (1995). «Временное кодирование в нервных системах: строгое определение». Журнал вычислительной нейробиологии . 2 (2): 149–162. DOI : 10.1007 / bf00961885 . PMID 8521284 . 
  25. ^ а б Задор, Стивенс, Чарльз, Энтони. «Загадка мозга» . © Current Biology 1995, Том 5 № 12 . Проверено 4 августа 2012 года .
  26. ^ Kostal L, Лански P, Rospars JP (ноябрь 2007). «Нейронное кодирование и пиковая случайность». Евро. J. Neurosci . 26 (10): 2693–701. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2007.05880.x . PMID 18001270 . 
  27. ^ Гупта, Нитин; Сингх, Свикрити Саран; Стопфер, Марк (15.12.2016). «Окна колебательной интеграции в нейронах» . Nature Communications . 7 : 13808. Bibcode : 2016NatCo ... 713808G . DOI : 10.1038 / ncomms13808 . ISSN 2041-1723 . PMC 5171764 . PMID 27976720 .   
  28. ^ Жоливе, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ханс-Рудольф; Герстнер, Вульфрам (1 августа 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков пирамидных нейронов неокортекса с помощью простых пороговых моделей» . Журнал вычислительной нейробиологии . 21 (1): 35–49. DOI : 10.1007 / s10827-006-7074-5 . ISSN 1573-6873 . 
  29. ^ Geoffrois, E .; Edeline, JM; Vibert, JF (1994). «Обучение с помощью модификаций задержки» . В Экман, Фрэнк Х. (ред.). Вычисления в нейронах и нейронных системах . Springer. С. 133–8. ISBN 978-0-7923-9465-5.
  30. ^ Sjöström, Jesper и Wulfram Герстнер. «Пластичность, зависящая от времени всплеска». Пластичность, зависящая от времени всплеска 35 (2010).
  31. ^ Gollisch, T .; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нейронное кодирование в сетчатке с относительной задержкой спайков» . Наука . 319 (5866): 1108–1111. Bibcode : 2008Sci ... 319.1108G . DOI : 10.1126 / science.1149639 . PMID 18292344 . 
  32. ^ Уайнриб, Жиль; Мишель, Тьёлен; Хашаяр, Пакдаман (7 апреля 2010 г.). «Внутренняя изменчивость задержки до первого всплеска». Биологическая кибернетика . 103 (1): 43–56. DOI : 10.1007 / s00422-010-0384-8 . PMID 20372920 . 
  33. ^ Виктор, Джонатан D (2005). «Спайк метрики поездов» . Текущее мнение в нейробиологии . 15 (5): 585–592. DOI : 10.1016 / j.conb.2005.08.002 . PMC 2713191 . PMID 16140522 .  
  34. ^ Hallock, Роберт М .; Ди Лоренцо, Патрисия М. (2006). «Временное кодирование во вкусовой системе». Неврология и биоповеденческие обзоры . 30 (8): 1145–1160. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2006.07.005 . PMID 16979239 . 
  35. ^ Карлтон, Алан; Акколла, Риккардо; Саймон, Сидней А. (2010). «Кодирование вкусовой системы млекопитающих» . Тенденции в неврологии . 33 (7): 326–334. DOI : 10.1016 / j.tins.2010.04.002 . PMC 2902637 . PMID 20493563 .  
  36. ^ Уилсон, Рэйчел I (2008). «Нервные и поведенческие механизмы обонятельного восприятия» . Текущее мнение в нейробиологии . 18 (4): 408–412. DOI : 10.1016 / j.conb.2008.08.015 . PMC 2596880 . PMID 18809492 .  
  37. ^ a b Карл Диссерот, Лекция. «Серия личностного роста: Карл Диссерот о взломе нейронного кода». Google Tech Talks. 21 ноября 2008 г. https://www.youtube.com/watch?v=5SLdSbp6VjM
  38. ^ а б Хань Х, Цянь Х, Стерн П., Чыонг А.С., Бойден Э.С. «Информационные поражения: оптические нарушения синхронизации спайков и нейронной синхронизации через слияние микробных генов опсина». Кембридж, Массачусетс: MIT Media Lad, 2009.
  39. ^ a b Монтемурро, Марсело А .; Rasch, Malte J .; Мураяма, Юске; Logothetis, Nikos K .; Панцери, Стефано (2008). «Фаза возбуждения кодирования естественных зрительных стимулов в первичной зрительной коре» . Текущая биология . 18 (5): 375–380. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.023 . PMID 18328702 . 
  40. ↑ Fries P, Nikolić D, Singer W (июль 2007 г.). «Гамма-цикл». Trends Neurosci . 30 (7): 309–16. DOI : 10.1016 / j.tins.2007.05.005 . PMID 17555828 . 
  41. ^ Время прихода всплесков: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей Архивировано 15 февраля 2012 г.на Wayback Machine , SJ Thorpe - Параллельная обработка в нейронных системах, 1990 г.
  42. ^ a b c Хэвенит MN, Yu S, Biederlack J, Chen NH, Singer W, Nikolić D (июнь 2011 г.). «Синхронность заставляет нейроны срабатывать последовательно, а свойства стимула определяют, кто впереди» . J. Neurosci . 31 (23): 8570–84. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2817-10.2011 . PMC 6623348 . PMID 21653861 .  
  43. ↑ Wu S, Amari S, Nakahara H (май 2002 г.). «Кодирование и декодирование населения в нейронном поле: вычислительное исследование». Neural Comput . 14 (5): 999–1026. DOI : 10.1162 / 089976602753633367 . PMID 11972905 . 
  44. ^ Maunsell JH, Van Essen DC (май 1983). «Функциональные свойства нейронов в средней височной области зрения макаки. I. Селективность для направления, скорости и ориентации стимула» . J. Neurophysiol . 49 (5): 1127–47. DOI : 10,1152 / jn.1983.49.5.1127 . PMID 6864242 . 
  45. ^ «Введение в сенсорно-двигательные системы, глава 38, страница 766» (PDF) .
  46. ^ Наука. 1986 26 сентября; 233 (4771): 1416-9
  47. ^ Сакс, Мюррей Б .; Янг, Эрик Д. (ноябрь 1979 г.). «Представление устойчивых гласных во временных аспектах разряда в популяциях волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки . 66 (5): 1381–1403. Bibcode : 1979ASAJ ... 66.1381Y . DOI : 10.1121 / 1.383532 . PMID 500976 . 
  48. ^ Миллер, Мичиган; Сакс, МБ (июнь 1984 г.). «Представление высоты голоса в образцах разряда волокон слухового нерва». Слуховые исследования . 14 (3): 257–279. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (84) 90054-6 . PMID 6480513 . 
  49. ^ Миллер, Мичиган; Сакс, МБ (1983). «Представление стоп-согласных в образцах разряда волокон слухового нерва». Журнал акустического общества Америки . 74 (2): 502–517. Bibcode : 1983ASAJ ... 74..502M . DOI : 10.1121 / 1.389816 . PMID 6619427 . 
  50. ^ Хьюбел DH, Визель Т. Н. (октябрь 1959). «Рецептивные поля одиночных нейронов в полосатой коре головного мозга кошки» . J. Physiol . 148 (3): 574–91. DOI : 10.1113 / jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130 . PMID 14403679 .  
  51. ^ Шнайдман, E; Берри, MJ; Сегев, Р; Биалек, В. (2006), «Слабые парные корреляции подразумевают сильно коррелированные состояния сети в нейронной популяции», Nature , 440 (7087): 1007–1012, arXiv : q-bio / 0512013 , Bibcode : 2006Natur.440.1007S , doi : 10.1038 / nature04701 , PMC 1785327 , PMID 16625187  
  52. ^ Амари, SL (2001), "Информация Геометрия на иерархии вероятностных распределений", IEEE Transactions по теории информации , 47 (5): 1701-1711, CiteSeerX 10.1.1.46.5226 , DOI : 10,1109 / 18,930911 
  53. ^ Онкен, А; Grünewälder, S; Мунк, MHJ; Обермайер, К. (2009), «Анализ краткосрочных шумовых зависимостей количества спайков в префронтальной коре макака с использованием копул и преобразования фонарика», PLOS Comput Biol , 5 (11): e1000577, Bibcode : 2009PLSCB ... 5E0577O , doi : 10.1371 / journal.pcbi.1000577 , PMC 2776173 , PMID 19956759  
  54. ↑ Johnson, KO (июнь 1980 г.). «Сенсорная дискриминация: нейронные процессы, предшествующие решению о дискриминации». J Neurophysiol . 43 (6): 1793–815. DOI : 10,1152 / jn.1980.43.6.1793 . PMID 7411183 . 
  55. ^ Panzeri; Шульц; Treves; Роллы (1999). «Корреляции и кодирование информации в нервной системе» . Proc Biol Sci . 266 (1423): 1001–12. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0736 . PMC 1689940 . PMID 10610508 .  
  56. ^ Мерцених, MM (июнь 1996). «Первичное корковое представление звуков путем согласования времени действия потенциала». Природа . 381 (6583): 610–3. Bibcode : 1996Natur.381..610D . DOI : 10.1038 / 381610a0 . PMID 8637597 . 
  57. ^ Даян П. и Эбботт LF. Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 2001. ISBN 0-262-04199-5 
  58. ^ Rieke F, Warland D, де Рюйтер ван Steveninck R, Bialek W. Шипы: Изучение Neural кодекса . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1999. ISBN 0-262-68108-0 
  59. ^ Матис A, Herz А.В., Stemmler MB (июль 2012). «Разрешение вложенных нейронных представлений может быть экспоненциальным в зависимости от количества нейронов» . Phys. Rev. Lett . 109 (1): 018103. Bibcode : 2012PhRvL.109a8103M . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.109.018103 . PMID 23031134 . 
  60. ^ Ольсхаузен, Бруно А; Поле, Дэвид Дж (1996). «Появление свойств рецептивного поля простых клеток путем изучения разреженного кода для естественных изображений» (PDF) . Природа . 381 (6583): 607–609. Bibcode : 1996Natur.381..607O . DOI : 10.1038 / 381607a0 . PMID 8637596 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 ноября 2015 года . Проверено 29 марта 2016 .  
  61. ^ Гупта, N; Стопфер, М (6 октября 2014 г.). «Временной канал для информации в разреженном сенсорном кодировании» . Текущая биология . 24 (19): 2247–56. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.08.021 . PMC 4189991 . PMID 25264257 .  
  62. ^ a b c d Рен, Мартин; Зоммер, Фридрих Т. (2007). «Сеть, которая использует несколько активных нейронов для кодирования визуального ввода, предсказывает различные формы рецептивных полей коры головного мозга» (PDF) . Журнал вычислительной нейробиологии . 22 (2): 135–146. DOI : 10.1007 / s10827-006-0003-9 . PMID 17053994 .  
  63. ^ Ли, Хонглак; Битва, Алексис; Райна, Раджат; Нг, Эндрю Ю. (2006). «Эффективные алгоритмы разреженного кодирования» (PDF) . Достижения в системах обработки нейронной информации .
  64. ^ Olshausen, Bruno A .; Филд, Дэвид Дж. (1997). «Редкое кодирование с избыточным базовым набором: стратегия, используемая V1?» (PDF) . Исследование зрения . 37 (23): 3311–3325. DOI : 10.1016 / s0042-6989 (97) 00169-7 . PMID 9425546 .  
  65. ^ Чжан, Чжифэн; Маллат, Стефан Г .; Дэвис, Джеффри М. (июль 1994 г.). «Адаптивные частотно-временные разложения». Оптическая инженерия . 33 (7): 2183–2192. Bibcode : 1994OptEn..33.2183D . DOI : 10.1117 / 12.173207 . ISSN 1560-2303 . 
  66. ^ Пати, YC; Rezaiifar, R .; Кришнапрасад, PS (ноябрь 1993 г.). Поиск ортогонального согласования: приближение рекурсивной функции с приложениями к вейвлет-разложению . Труды 27-й конференции Asilomar по сигналам, системам и компьютерам . С. 40–44 т.1. CiteSeerX 10.1.1.348.5735 . DOI : 10,1109 / ACSSC.1993.342465 . ISBN  978-0-8186-4120-6.
  67. ^ Needell, D .; Тропп, JA (2009-05-01). «CoSaMP: Итеративное восстановление сигнала из неполных и неточных выборок». Прикладной и вычислительный гармонический анализ . 26 (3): 301–321. arXiv : 0803.2392 . DOI : 10.1016 / j.acha.2008.07.002 . ISSN 1063-5203 . 
  68. ^ Kanerva, Pentti. Редкая распределенная память. Пресса Массачусетского технологического института, 1988 г.
  69. ^ Винье, МЫ; Галлант, JL (2000). «Редкое кодирование и декорреляция в первичной зрительной коре при естественном зрении». Наука . 287 (5456): 1273–1276. Bibcode : 2000Sci ... 287.1273V . CiteSeerX 10.1.1.456.2467 . DOI : 10.1126 / science.287.5456.1273 . PMID 10678835 .  
  70. ^ Hromádka, T; Дьюиз, MR; Задор, AM (2008). «Редкое представление звуков в неанестезированной слуховой коре» . PLOS Biol . 6 (1): e16. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060016 . PMC 2214813 . PMID 18232737 .  
  71. ^ Вязание крючком, S; Пуле, JFA; Кремер, Y; Петерсен, CCH (2011). «Синаптические механизмы, лежащие в основе разреженного кодирования активного прикосновения» . Нейрон . 69 (6): 1160–1175. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.02.022 . PMID 21435560 . 
  72. ^ Ито, я; Онг, RCY; Раман, B; Стопфер, М (2008). «Редкое представление запаха и обонятельное обучение» . Nat Neurosci . 11 (10): 1177–1184. DOI : 10.1038 / nn.2192 . PMC 3124899 . PMID 18794840 .  
  73. ^ Редкое воспоминание - это точное воспоминание. Блог Oxford Science. 28 февраля 2014 г. http://www.ox.ac.uk/news/science-blog/sparse-memory-precise-memory
  74. ^ Лин, Эндрю С. и др. « Редкое, декоррелированное кодирование запаха в теле гриба улучшает усвоенное распознавание запаха ». Nature Neuroscience 17.4 (2014): 559-568.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Фельдиак П., Эндрес Д., Разреженное кодирование , Scholarpedia , 3 (1): 2984, 2008.
  • Даян П. и Эбботт Л.Ф. Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 2001. ISBN 0-262-04199-5 
  • Рике Ф., Уорланд Д., де Рюйтер ван Стивенинк Р., Биалек В. Спайкс: Изучение нейронного кода . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1999. ISBN 0-262-68108-0 
  • Ольсхаузен, BA; Поле, ди-джей (1996). «Появление свойств рецептивного поля простых клеток путем изучения разреженного кода для естественных изображений». Природа . 381 (6583): 607–9. Bibcode : 1996Natur.381..607O . DOI : 10.1038 / 381607a0 . PMID  8637596 .
  • Tsien, JZ .; и другие. (2014). «О начальном картировании мозговой активности эпизодического и семантического кода памяти в гиппокампе» . Нейробиология обучения и памяти . 105 : 200–210. DOI : 10.1016 / j.nlm.2013.06.019 . PMC  3769419 . PMID  23838072 .