Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Какопс
Временной диапазон: ранняя пермь ,Кунгурский
Cacops-Field Museum.jpg
Скелет Cacops aspidephorus в Полевом музее
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† Темноспондыли
Семья:† Диссорофиды
Клэйд :† Eucacopinae
Род:† Cacops
Williston , 1910 [1]
Разновидность
  • † C. aspidephorus Williston, 1910 ( тип )
  • † C. morrisi Reisz et al. , 2009 г.
  • † C. woehri Fröbisch and Reisz, 2012 г.

Cacops ( «уродливый взгляд» для его странного вида), а род из dissorophid темноспондильных , является одним из самых отличительных палеозойских земноводных , которые диверсифицированные в экваториальной области Пангеи во время кунгурской стадии ранней перми. [2] [3] Диссорофиды представляли собой группу полностью наземных, часто сильно бронированных животных. Это, наряду с их относительно большим размером и географическим ареалом, позволяет предположить, что они могли сосуществовать с амниотами в качестве хищников в ранней перми. [3] [4] [5]У Dissorophidae есть четыре отчетливые клады, различающиеся в основном по морфологии остеодерм: Eucacopinae (ранее Cacopinae), Dissorophinae, Aspidosaurinae и Platyhystricinae. [6] Какопс - один из немногих олсониформ (диссорофиды и более крупные трематопиды), онтогенез которых только начинает проявляться . [7] [8] Окаменелости какопсов были почти исключительно известны из костного пласта какопсов в нижнепермской формации Арройо в Техасе на протяжении большей части 20-го века. [1] Новые материалы, собранные в карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс-Спер, штат Оклахома, были обнаружены за последние несколько десятилетий, что дает более четкую картину того, как это животное выглядело и как себя вело. [2][3] [9]

История открытия [ править ]

C. woehri голотип

Cacops aspidephorus - самый известный диссорофид, отчасти из-за того, что большая часть его скелета была известна более века. [1] Более 50 экземпляров были найдены в костяном пласте какопс в округе Бейлор, штат Техас, [1] который сейчас затоплен плотиной озера Кемп. [9] Однако многие образцы покрыты кальцитом, который проникает в костную ткань, что приводит к плохой сохранности. [3] « Trematopsis seltini » из формации Вейл в Техасе был первоначально описан как трематопид Олсоном (1956) [10], но позже был синонимом Cacops aspidephorus Милнером (1985). [11]

Cacops morrisi назван в честь Тони Морриса, который обнаружил один из двух его экземпляров. [3] Многие образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спур, штат Оклахома. [8] Cacops morrisi имеет череп, который отличается от C. aspidephorus тем, что у него морда немного длиннее, чем его посторбитальная область, более короткое расстояние между глазницей и височной выемкой, а также крючковидные отростки ребер. [3] [8]

Cacops woehri назван в честь Даниэля Вера, коллекционера окаменелостей-любителей. Образцы были найдены в известняковом карьере братьев Долезе, недалеко от Ричардс Спур, Оклахома. [2] [7] Cacops woehri отличается от C. aspidephorus и C. morrisi по многим характеристикам, включая более мелкий череп, более дорсально расположенные орбиты и узкое отверстие барабанной перегородки. Вклад пост теменных костей в крышу черепа также оказывается короче у C. woehri, чем у C. morrisi, тогда как затылочные фланцы пропорционально больше у C. woehri . Более заметные отличия от C. morrisiвключают: отсутствие бокового обнажения эктоптеригоида у молодых особей, отсутствие клыковидных зубов на переднем крае межптеригоидных пустот и отсутствие переднего отростка квадратично-скуловой кости. [2] Зубы C. woehri также не изогнуты, как у C. aspidephorus и C. morrisi , вместо этого демонстрируя отчетливую лингвальную кривизну. Из-за разной формы черепа предполагается, что этот конкретный таксон мог иметь иную экологию, чем его сестринские таксоны, возможно, с другим спектром добычи. [2] Это говорит о том, что у диссорофоидов, обнаруженных в районе Оклахомы, могли быть разные функциональные требования. [7]


Описание [ править ]

Восстановление C. aspidephorus

Американский палеонтолог Сэмюэл Уиллистон использовал детали вида Cacops aspidephorus, чтобы сначала описать его особенности. [1] Он отметил: «Существо, сидящее верхом, имеет почти абсурдный вид с большой головой и грудной частью, отсутствием шеи и коротким хвостом» (стр. 279), что отражено в названии Cacops (от греч. Kakos «плохой» некрасиво "и опс " лицо, смотри "). Однако из-за плохой сохранности образцов, собранных из костного пласта какопсов в Техасе, другие исследователи, собравшие образцы из других мест, описали многие особенности какопсов с большей уверенностью. [2][3] [8] [7] Особенности, которые отличают Cacops от других диссорофидов, включают большой спинной отросток квадратной кости и укороченный задний череп. [6]

Череп очень похож на коробку, а его щеки выровнены почти под прямым углом к ​​столу черепа. Внешний черепной орнамент заметен на столе черепа и на гребнях, окаймляющих многочисленные впадины. Одним из значительных онтогенетических изменений у Cacops является более равномерное распределение орнамента у взрослых особей. Как и у других диссорофидов, в височной области черепа какопса преобладала барабанная выемка, в которой, вероятно, располагалась большая барабанная перепонка. Маргинальные зубы загнуты назад и тоньше, чем у других темноспондилей. У какопсов меньше, но больше зубов, чем у большинства других диссорофидов. [8]Небный зубной ряд состоит из загнутых клыков больше, чем маргинальные зубы, и мелких, сильно загнутых зубов, которые покрывают большую часть небной поверхности. [3]

Какопс был диссорофидом среднего размера, он был меньше, чем более поздние диссорофиды из Евразии, такие как Камакопс . Как и у других диссорофидов, у Cacops были остеодермы, связанные с позвоночником. Внутренние остеодермы сливаются с нервными шипами, тогда как внешние остеодермы перекрывают соседние позиции с вентральным фланцем, который вставляется между последовательными внутренними остеодермами. [12] [13] Остеодермы связаны только с первыми 15 позвонками, начиная с оси. Они относительно узкие, особенно сзади, и подпрямоугольные в дорсальном профиле, за исключением первой остеодермы, которая более треугольная. [8]Остеодермы также имеют кожные ямки на спинной поверхности. Распределение этих ямок не является случайным, а скорее обнаруживается вдоль приподнятых краев срединно-сагиттальной бороздки и часто также в бороздке.

Палеобиология [ править ]

Онтогенез [ править ]

Известны серии частичного роста как Cacops morrisi, так и Cacops woehri . [8] [7] Общие изменения формы черепа минимальны, что указывает на то, что более мелкий череп C. woehri является допустимым признаком для различения таксонов на протяжении всего онтогенеза. Из этих двух онтогенез C. morrisi более известен благодаря более полному материалу. [3] [8] Онтогенетические изменения C. morrisiвключают развитие более морщинистой орнаментации и более равномерное распределение орнамента по черепу, потерю бокового обнажения эктоптеригоида («LEE»), закрытие слухового прохода сзади и более плоскую заднюю крышу черепа. У C. woehri есть небольшие изменения некоторых элементов (например, посторбитального) и изменения пропорций парасфеноида. Орнамент меняется не так сильно, как у C. morrisi .

Хищничество [ править ]

Череп какопса имеет несколько особенностей, связанных с хищным поведением. В частности, поперечные фланцы крыловидного отростка, которые проходят ниже уровня краевого ряда зубов, были интерпретированы как приспособленные для захвата и удержания борющейся добычи; [3] эта особенность также наблюдается у трематопидов.

Как и у многих других наземных четвероногих, у Cacops есть свидетельства наличия барабанной перепонки в виде большого гладкого безукоризненного выступа в ушной выемке со слабыми бороздками, которые, как предполагается, были местами прикрепления. [3] У современных амниот для сенсорного восприятия требуется специальное среднее ухо, которое собирает звуки, передаваемые по воздуху, через барабанную перепонку и доставляет вибрации во внутреннее ухо через несколько структур, включая стремени. [14] Таким образом, открытие тонкой стремени у Cacops aspidephorus позволило предположить, что Cacops обладали способностью слышать звуки в воздухе. [3] Наличие барабанной перепонки.в современных амниотах разница между этими наземными позвоночными животными позволяет предположить, что эти две группы имели очень разные способности слышать звуки, передаваемые по воздуху. [3]

Передвижение [ править ]

Восстановление скелета Уиллистоном

Локомоция Cacops aspidephorus была изучена с помощью двух исследований Дэвид Дилкс. [13] [12] Две серии остеодерм пресакрального позвоночника влияют на биомеханику осевого скелета. Какопы имеют внутреннюю серию, которая состоит из остеодермы, сросшейся с дистальными кончиками каждого нервного отростка, и внешней серии, которые лежат дорсально по отношению к сегментам внутреннего ряда и между ними. Части позвоночного столба с остеодермами имели ограниченное боковое сгибание, что ограничивало боковое движение. [13] Авторы предположили, что Cacopsвозможно, он имел способность двигаться вперед короткими рывками или что он также мог использовать симметричную походку, подобную современным крокодилам или саламандрам, в которых его тело поддерживается противоположными движениями передних и задних конечностей. [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Уиллистон, SW (1910). « Cacops , Desmospondylus ; новые роды пермских позвоночных» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 21 (1): 249–284. DOI : 10.1130 / GSAB-21-249 .
  2. ^ a b c d e f Fröbisch, Nadia B .; Рейс, Роберт Р. (2012). «Новый вид диссорофидов ( Cacops woehri ) из нижнепермского карьера Долезе, недалеко от Ричардс Спур, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 35–44. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.633586 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m Reisz, Robert R .; Schoch, Rainer R .; Андерсон, Джейсон С. (2009). «Бронированные диссорофиды Cacops из ранней перми в Оклахоме и использование земной поверхности земноводными». Naturwissenschaften . 96 (7): 789–796. DOI : 10.1007 / s00114-009-0533-х .
  4. ^ Болт, Джон Р. (1974). «Панцирь диссорофидов (Amphibia: Labyrinthodontia): исследование его таксономического использования и сообщение о новом появлении». Журнал палеонтологии . 48 (1): 135–142. JSTOR 1303113 . 
  5. ^ Салливан, Корвин; Reisz, Robert R .; Мэй, Уильям Дж. (2000). «Крупные диссорофоидные элементы скелета из трещин Ричардса в нижней перми, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 456–461. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0456: LDSEFT] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4524117 . 
  6. ^ a b Schoch, Rainer R .; Милнер, Эндрю, Р. (2014). Сьюз, Ганс-Дитер (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie Part 3A2. Темноспондыли . Штутгарт: доктор Верлаг Фридрих Пфейл. ISBN 9783931516260. OCLC  580976 .
  7. ^ a b c d e Fröbisch, NB; Brar, A .; Рейс, Р.Р. (27 января 2015 г.). «Новый экземпляр Cacops woehri указывает на различия в онтогенетических траекториях среди какопиновых диссорофидов» . Ископаемые летописи . 18 (1): 73–80. DOI : 10,5194 / FR-18-73-2015 .
  8. ^ a b c d e f g h Джи, Брайан М .; Рейс, Роберт Р. (2018). "Черепная и посткраниальная анатомия Cacops morrisi, эвкакопинового диссорофида из ранней перми в Оклахоме". Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1433186. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1433186 . ISSN 0272-4634 . 
  9. ^ a b Болт, Джон Р. (1977). «Какопы (Amphibia, Labyrinthodontia) из местонахождения Форт-Силл, Нижняя Пермь, Оклахома». Филдиана: Геология . 37 : 61–73.
  10. ^ Олсон, Эверетт С. (1956). Фауна долин и Чоза: 12, новые земноводные трематопсиды из формации долины . Чикагский музей естественной истории. С. 323–328. OCLC 910497526 . 
  11. ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «Об идентичности Trematopsis seltini (Amphibia: Temnospondyli) из нижней перми Техаса». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 6 : 357–367.
  12. ^ a b Дилкс, Дэвид У. (2009). «Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1013–1021. DOI : 10.1671 / 039.029.0410 . JSTOR 20627118 . 
  13. ^ a b c d Dilkes, D .; Браун, LE (2007). «Биомеханика позвонков и связанных остеодерм раннепермских амфибий Cacops aspidephorus ». Журнал зоологии . 271 (4): 396–407. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00221.x .
  14. ^ Мюллер, Йоханнес; Цуджи, Линда А. (12 сентября 2007 г.). «Соответствующий импеданс слух у палеозойских рептилий: свидетельство развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот» . PLoS ONE . 2 (9): e889. DOI : 10.1371 / journal.pone.0000889 . PMC 1964539 . PMID 17849018 .