Клеточная биология | |
---|---|
Схема клеток животных | |
Вакуоли ( / v æ к Ju oʊ л / ) представляют собой мембрану -связанных органеллы , который присутствует в растении и грибковые клетки и некоторых протиста , животных и бактериальные клетки. [1] [2] Вакуоли - это, по сути, закрытые отсеки, заполненные водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в растворе., хотя в некоторых случаях они могут содержать захваченные твердые частицы. Вакуоли образуются путем слияния множества мембранных везикул и фактически являются их более крупными формами. [3] Органелла не имеет основной формы или размера; его структура меняется в зависимости от требований клетки.
Сократительные вакуоли («звезды») впервые были обнаружены Спалланцани (1776 г.) у простейших , хотя их ошибочно приняли за органы дыхания. Дюжарден (1841) назвал эти «звезды» вакуолями . В 1842 году Шлейден применил термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной протоплазмы . [4] [5] [6] [7]
В 1885 году де Фрис назвал мембрану вакуоли тонопластом. [8]
Функция и значение вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клетки, в которой они присутствуют, и имеют гораздо большее значение в клетках растений, грибов и некоторых простейших, чем клетки животных и бактерий. В общем, к функциям вакуоли относятся:
Вакуоли также играют важную роль в аутофагии , поддерживая баланс между биогенезом (производством) и деградацией (или оборотом) многих веществ и клеточных структур в определенных организмах. Они также способствуют лизису и переработке неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться в клетке. Томас Боллер [11] и другие предположили, что вакуоль участвует в разрушении вторгающихся бактерий, а Роберт Б. Меллор предположил, что органоспецифические формы играют роль в «жилье» симбиотических бактерий. У протистов [12]вакуоли выполняют дополнительную функцию по хранению пищи, которая была поглощена организмом, и помогают клетке в процессе пищеварения и утилизации отходов. [13]
В клетках животных вакуоли выполняют в основном второстепенные роли, участвуя в более крупных процессах экзоцитоза и эндоцитоза .
Вакуоли у животных меньше, чем у растений, но обычно их больше. [14] Есть также клетки животных, в которых нет вакуолей. [15]
Экзоцитоз - это процесс вытеснения белков и липидов из клетки. Эти материалы абсорбируются секреторными гранулами в аппарате Гольджи перед транспортировкой к клеточной мембране и секретируются во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли представляют собой просто накопительные везикулы, которые позволяют удерживать, транспортировать и удалять выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.
Эндоцитоз является противоположностью экзоцитоза и может проявляться в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») - это процесс, при котором бактерии, мертвая ткань или другие частицы материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал контактирует с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует. Инвагинации являются отсекаются, оставляя поглотивший материал в мембранном корпусе вакуоли и клеточную мембрану неповрежденным. Пиноцитоз («питье клеток») - это, по сути, тот же процесс, с той разницей, что проглоченные вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом. [16] И фагоцитоз, и пиноцитоз осуществляются в сочетании с лизосомами.которые завершают распад материала, который был поглощен. [17]
После поглощения сальмонелла способна выживать и размножаться в вакуолях несколькихвидов млекопитающих . [18]
Вакуоль, вероятно, развивалась несколько раз независимо, даже внутри Viridiplantae . [14]
Газовые везикулы , также известные как газовые вакуоли, представляют собой нанокомпартменты, которые свободно проницаемы для газа [19] и встречаются в основном у цианобактерий, но также встречаются у других видов бактерий и некоторых архей. [20] Газовые пузырьки позволяют бактериям контролировать свою плавучесть. Они образуются, когда небольшие биконические структуры разрастаются, образуя веретено. Стенки везикул состоят из гидрофобного белка газовых везикул А (GvpA), который формирует цилиндрическую полую белковую структуру, заполняющуюся газом. [20] [21] Небольшие вариации в аминокислотной последовательности вызывают изменения в морфологии газового пузырька, например, GvpC - более крупный белок. [22]
Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки и может занимать до 80% объема для определенных типов клеток и условий. [23] Нити цитоплазмы часто проходят через вакуоль.
Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопластом (происхождение слова: Gk tón (os) + -o-, что означает «растяжение», «напряжение», «тон» + гребешок. Form repr. Gk plastós сформировано, отформовано) и заполнено. с клеточным соком . Тонопласт , также называемый вакуолярной мембраной , представляет собой цитоплазматическую мембрану, окружающую вакуоль, отделяющую содержимое вакуоля от цитоплазмы клетки. Как мембрана, он в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и изоляции материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки. [24]
Транспорт протонов из цитозоля в вакуоль стабилизирует pH цитоплазмы , одновременно делая вакуолярную внутреннюю часть более кислой, создавая движущую силу протонов, которую клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий pH вакуоли также позволяет действовать разрушающим ферментам . Хотя чаще всего встречаются одиночные большие вакуоли, размер и количество вакуолей могут различаться в разных тканях и на разных стадиях развития. Например, развивающиеся клетки меристем содержат маленькие провакуоли, а клетки сосудистого камбия имеют много маленьких вакуолей зимой и одну большую летом.
Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании тургорного давления на клеточную стенку . Белки, содержащиеся в тонопласте ( аквапорины ), контролируют поток воды в вакуоль и из нее посредством активного транспорта , нагнетая ионы калия (K + ) внутрь и из вакуоля. Из-за осмоса вода будет диффундировать в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к существенному снижению тургора давления, то ячейка будет плазмолиз. Тургорное давление, оказываемое вакуолями, также необходимо для удлинения клеток: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансинов , менее жесткая стенка расширяется за счет давления, исходящего изнутри вакуоли. Тургорное давление, оказываемое вакуолью, также важно для поддержания растений в вертикальном положении. Другая функция центральной вакуоли заключается в том, что она прижимает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и, таким образом, удерживает хлоропласты ближе к свету. [25] Большинство растений хранят химические вещества в вакуоли, которые вступают в реакцию с химическими веществами в цитозоле. Если клетка сломана, например, травоядным животным , два химических вещества могут вступить в реакцию с образованием токсичных веществ. В чесноке, аллиинеи фермент аллииназа обычно разделяются, но образуют аллицин, если вакуоль нарушена. Подобная реакция отвечает за образование син-пропантиаль-S-оксида при резке лука . [ необходима цитата ]
Вакуоли в грибковых клетках выполняют те же функции, что и в растениях, и может быть более одной вакуоли на клетку. В дрожжевых клетках вакуоль представляет собой динамическую структуру, которая может быстро изменять свою морфологию . Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз клеточного pH и концентрации ионов, осморегуляцию , хранение аминокислот и полифосфатов и процессы разложения. Токсичные ионы, такие как стронций ( Sr2+
), кобальт (II) ( Co2+
) и свинец (II) ( Pb2+
) переносятся в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки. [26]
Сократительные вакуоли - это специализированная осморегуляторная органелла, которая присутствует у многих свободноживущих протистов. [27] Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительной вакуоли, который включает радиальные рукава и спонгиом. Комплекс сократительной вакуоли периодически сокращается, чтобы удалить лишнюю воду и ионы из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку. [28] Когда сократительная вакуоль медленно впитывает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сжимается, а затем периодически сжимается (систола), чтобы выпустить воду. [29]
Пищевые вакуоли (также называемые пищеварительными вакуолями [30] ) - это органеллы, обнаруженные у инфузорий и Plasmodium falciparum , простейшего паразита, вызывающего малярию .
В гистопатологии , вакуолизация является образованием вакуолей или вакуоли-подобных структурам, в пределах или вблизи клетки. Это неспецифический признак заболевания. [ необходима цитата ]
|journal=
( помощь )Викискладе есть медиафайлы по теме Vacuole . |