Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Протист Paramecium aurelia с сократительными вакуолями

Сократительная вакуоль ( CV ) является суб-ячеистой структурой ( органеллы ) , участвующей в осморегуляции . Он обнаружен преимущественно в простейших и одноклеточных водорослях . Ранее она была известна как пульсирующая или пульсирующая вакуоль.

Обзор [ править ]

Сократительная вакуоль - это особый тип вакуолей , регулирующий количество воды внутри клетки . В пресноводных средах концентрация от растворенных веществ является гипотонической , меньшим , чем снаружи внутрь клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизис (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления.

Сократительная вакуоль, как следует из названия, выталкивает воду из клетки, сокращаясь. Рост (скопление воды) и сокращение (вытеснение воды) сократительной вакуоли носят периодический характер. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и осмолярности окружающей среды . Стадия, на которой вода поступает в ЦВ, называется диастолой . Сужение сократительной вакуоли и изгнание воды из клетки называется систолой .

Вода всегда сначала течет извне клетки в цитоплазму , и только затем перемещается из цитоплазмы в сократительную вакуоль для изгнания. Виды, которые обладают сократительной вакуолью, обычно всегда используют органеллы даже в очень гипертонической (высокая концентрация растворенных веществ) средах, поскольку клетка имеет тенденцию корректировать свою цитоплазму, чтобы стать еще более гиперосмотической, чем среда. Количество воды, вытесняемой из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотической среде будет вытеснено меньше воды и цикл сокращения будет длиннее.

Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат протистам Paramecium , Amoeba , Dictyostelium и Trypanosoma и в меньшей степени зеленым водорослям Chlamydomonas . Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными организмами ; некоторые морские , почвенные микроорганизмы и паразиты также имеют сократительную вакуоль. Сократительная вакуоль преобладает у видов, у которых нет клеточной стенки , но есть исключения (особенно хламидомонада ), у которых клеточная стенка действительно есть. Через эволюциюсократительная вакуоль, как правило, утрачена у многоклеточных организмов, но она все еще существует на одноклеточной стадии некоторых многоклеточных грибов , а также в некоторых типах клеток губок ( амебоцитах , пинакоцитах и хоаноцитах ). [1]

Количество сократительных вакуолей на клетку варьируется в зависимости от вида . У амеб один, у Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii их два, а у гигантских амеб, таких как Chaos carolinensis , много. Число сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для характеристики видов в систематике . Сократительная вакуоль имеет несколько структур, прикрепленных к ней в большинстве клеток, таких как мембранные складки, канальцы , водные пути и небольшие пузырьки . Эти структуры были названы спонгиомами.; сократительную вакуоль вместе со спонгиомом иногда называют «комплексом сократительной вакуоли» ( CVC ). Спонгиом выполняет несколько функций по транспорту воды в сократительную вакуоль, а также к локализации и стыковке сократительной вакуоли внутри клетки.

Paramecium и Amoeba обладают большими сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобно изолировать, манипулировать и анализировать. Самые маленькие из известных сократительных вакуолей принадлежат к Chlamydomonas , их диаметр составляет 1,5 мкм. В Paramecium , который имеет одну из самых сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, которые поглощают воду путем осмоса из цитоплазмы. После того, как каналы заполнятся водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль заполнена, она вытесняет воду через поры в цитоплазме, которые можно открывать и закрывать. [2] Другие протисты, такие как амеба., имеют CV, которые перемещаются на поверхность клетки при заполнении и претерпевают экзоцитоз . В Amoeba сократительные вакуоли собирают выделительные отходы, такие как аммиак , из внутриклеточной жидкости пути как диффузии и активного транспортом .

Поток воды в CV [ править ]

Dictyostelium discoideum (слизистая плесень) клетка проявляет заметную сократительную вакуоль на его левой стороне

То, как вода попадает в CV, долгие годы оставалось загадкой, но несколько открытий, сделанных с 1990-х годов, улучшили понимание этой проблемы. Теоретически вода может пересечь мембрану ЦВ посредством осмоса, но только если внутренняя часть ЦВ гиперосмотична (более высокая концентрация растворенного вещества) по отношению к цитоплазме. Открытие протонных насосов в CV-мембране [3] и прямое измерение концентраций ионов внутри CV с помощью микроэлектродов [4] привело к следующей модели: перекачка протонов в CV или из CV заставляет различные ионы попадать в РЕЗЮМЕ. Например, некоторые протонные насосы работают как катиониты., в результате чего протон откачивается из CV, а катион одновременно накачивается в CV. В других случаях протоны, накачанные в CV, увлекают за собой анионы ( например, карбонат ), чтобы сбалансировать pH . Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV за счет осмоса. Было показано, что по крайней мере у некоторых видов вода попадает в CV через аквапорины . [5]

Предполагается, что ацидокальцисомы работают вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс . Они были обнаружены вблизи вакуоли у Trypanosoma cruzi, и было показано, что они сливаются с вакуолью, когда клетки подвергаются осмотическому стрессу. Предположительно ацидокальцисомы выводят свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли. [6]

Нерешенные проблемы [ править ]

CV действительно не существует у высших организмов, но некоторые из его уникальных характеристик используются первыми в их собственных осморегуляторных механизмах. Таким образом, исследование CV может помочь нам понять, как осморегуляция работает у всех видов. Многие вопросы, касающиеся резюме, остаются нерешенными по состоянию на 2010 год:

  • Сокращение . Не до конца известно, что заставляет CV-мембрану сокращаться, и является ли это активным процессом, требующим затрат энергии, или пассивным схлопыванием CV-мембраны. Доказательства участия актина и миозина , известных сократительных белков, которые обнаруживаются во многих клетках, неоднозначны.
  • Состав мембраны . Хотя известно, что некоторые белки украшают CV-мембрану (V − H + −ATPases, аквапорины), полный список отсутствует. Состав самой мембраны, ее сходство с другими клеточными мембранами и отличия от них также не ясны.
  • Содержание резюме . Несколько исследований показали концентрации ионов внутри некоторых из самых больших CV, но не в самых маленьких (например, в важном модельном организме Chlamydomonas rheinhardii ). Причины и механизмы ионного обмена между ЦВ и цитоплазмой не совсем ясны.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Брауэра EB, McKanna JA (1978). «Сократительные вакуоли в клетках пресноводной губки Spongilla Lacustris». Cell Tissue Res . 192 (2): 309–317. DOI : 10.1007 / bf00220748 . PMID  699019 .
  2. Перейти ↑ Allen RD (2000). «Сократительная вакуоль и ее мембранная динамика». BioEssays . 22 (11): 1035–1042. DOI : 10.1002 / 1521-1878 (200011) 22:11 <1035 :: АИД-BIES10> 3.0.CO; 2-А . PMID 11056480 . 
  3. ^ Heuser Дж, Чжу Q, Кларк М (1993). «Протонные насосы заселяют сократительные вакуоли Dictyostelium amoebae» . J Cell Biol . 121 (6): 1311–1327. DOI : 10,1083 / jcb.121.6.1311 . PMC 2119701 . PMID 8509452 .  
  4. ^ Stock C, Gronlien HK, Allen RD, Naitoh Y (2002). «Осморегуляция в Paramecium: ионные градиенты in situ позволяют воде каскадно проходить через цитозоль в сократительную вакуоль». J Cell Sci . 115 (Pt 11): 2339–2348. PMID 12006618 . 
  5. ^ Нисихар Е, Ёкот Е, Tazaki А, Orii Н, Katsuhara М, Катаок К, Игараши Н, Мориям Y, Shimmen Т, Sonobe S (2008). «Присутствие аквапорина и V-АТФазы на сократительной вакуоли Amoeba proteus» . Biol Cell . 100 (3): 179–188. DOI : 10.1042 / BC20070091 . PMID 18004980 . 
  6. ^ Rohloff Р, Montalvetti А, Docampo R (2004). «Ацидокальцисомы и сократительный комплекс вакуолей участвуют в осморегуляции у Trypanosoma cruzi» . J Biol Chem . 279 (50): 52270–52281. DOI : 10.1074 / jbc.M410372200 . PMID 15466463 .