Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Dictyostelium discoideum
Плодовые тела Dictyostelium.JPG
Плодовые тела D. discoideum
Мигрирующий D. discoideum , граница которого окрашена кривизной, масштабная шкала: 5 мкм, продолжительность: 22 секунды.
Научная классификация редактировать
Домен:Эукариоты
Тип:Амебозоа
Учебный класс:Диктиостелия
Заказ:Dictyosteliida
Семья:Dictyosteliidae
Род:Диктиостелиум
Разновидность:
D. discoideum
Биномиальное имя
Dictyostelium discoideum
Рэпер , 1935 год [1]
Жизненный цикл

Dictyostelium discoideum - это вид обитающей в почве амебы, относящейся к типу Amoebozoa , infraphylum Mycetozoa . D. discoideum, обычно называемый слизистой плесенью ,представляет собой эукариот, который в течение своей жизни превращается из коллекции одноклеточных амеб в многоклеточную слизь, а затем в плодовое тело. Его уникальный бесполый жизненный цикл состоит из четырех стадий: вегетативной, агрегации, миграции и кульминации. Жизненный цикл D. discoideumотносительно короткий, что позволяет своевременно просматривать все этапы. Клетки, участвующие в жизненном цикле, подвергаются движению, передаче химических сигналов и развитию, что применимо к исследованиям рака у человека. Простота жизненного цикла делает D. discoideum ценным модельным организмом для изучения генетических, клеточных и биохимических процессов в других организмах.

Естественная среда обитания и диета [ править ]

В дикой природе D. discoideum можно найти в почве и влажной опаде. Его основная диета состоит из бактерий , таких как кишечная палочка , обнаруженных в почве и разлагающихся органических веществ. Одноядерных амеб из D. discoideum потребляют бактерии , найденные в его естественной среде обитания, которая включает в себя лиственный лес почву и гниющие листья. [2]

Жизненный цикл и размножение [ править ]

Жизненный цикл из D. discoideum начинается спор высвобождается из зрелого sorocarp (плодовые тела). Миксамебы вылупляются из спор в теплых и влажных условиях. Во время вегетативной стадии миксамебы делятся митозом , питаясь бактериями. Бактерии выделяют фолиевую кислоту , привлекая миксамебы. Когда запасы бактерий истощаются, миксамебы переходят в стадию агрегации.

Во время агрегации голодание инициирует создание биохимического механизма, который включает гликопротеины и аденилатциклазу . [3] Гликопротеины обеспечивают межклеточную адгезию , а аденилатциклаза создает циклический АМФ . Циклический АМФ секретируется амебами для привлечения соседних клеток в центральное место. По мере того, как они движутся к сигналу, они сталкиваются друг с другом и слипаются за счет использования молекул адгезии гликопротеинов.

Стадия миграции начинается, когда амебы образуют плотный агрегат, и удлиненный холмик клеток опрокидывается, чтобы лечь на землю. Амебы работают вместе как подвижный псевдоплазмодий, также известный как слизняк. Слизняк имеет длину около 2–4 мм, состоит из до 100 000 клеток [4] и способен двигаться, создавая целлюлозную оболочку в своих передних клетках, через которую проходит слизняк. [5] Часть этой оболочки остается слизистой, когда она движется к таким аттрактантам, как свет , тепло и влажность, только вперед. [5] Циклический АМФ и вещество, называемое фактором, индуцирующим дифференцировку., помогают формировать различные типы клеток. [5] Слизень дифференцируется на предстеблевые и преспоровые клетки, которые перемещаются к переднему и заднему концам соответственно. Как только слизняк найдет подходящую среду, передний конец слизняка образует стебель плодового тела, а задний конец образует споры плодового тела. [5] Передние-подобные клетки, которые были обнаружены только недавно, также рассредоточены по всей задней области слизняка. Эти передне-подобные клетки образуют самое дно плодового тела и шляпки спор. [5] После того, как слизняк оседает в одном месте, задний конец расширяется, а передний конец поднимается в воздух, образуя так называемую «мексиканскую шляпу», и начинается стадия кульминации.

Клетки prestalk и prespore клетки меняют положение на стадии кульминации, чтобы сформировать зрелое плодовое тело. [5] Передний конец мексиканской шляпы образует целлюлозную трубку, которая позволяет большему количеству задних клеток перемещаться вверх по внешней стороне трубки к верху, а клетки предстеблевания перемещаются вниз. [5] Эта перестройка формирует стебель плодового тела, состоящего из клеток переднего конца слизняка, а клетки заднего конца слизняка находятся наверху и теперь образуют споры плодового тела. По окончании этого 8–10-часового процесса зрелое плодовое тело полностью формируется. [5] Это плодовое тело имеет высоту 1-2 мм и теперь способно начать весь цикл заново, выпуская зрелые споры, которые становятся миксамебами.

Половое размножение [ править ]

В целом, хотя D. discoideum обычно размножается бесполым путем , D. discoideum все же способен к половому размножению при соблюдении определенных условий. D. discoideum имеет три различных типа спаривания, и исследования идентифицировали половой локус, который определяет эти три типа спаривания. Штаммы типа I определяются геном под названием MatA, штаммы типа II имеют три разных гена: MatB (гомологичны Mat A), Mat C и Mat D, а штаммы типа III имеют гены Mat S и Mat T (которые гомологичны Мат C и Мат D). [6] Эти полы могут спариваться только с двумя разными полами, но не со своим собственным. [6]

При инкубации с их бактериальной пищей может происходить гетероталлическое или гомоталлическое половое развитие, что приводит к образованию диплоидной зиготы. [7] [8] Гетероталлическое спаривание происходит, когда две амебы разных типов спариваются в темноте и во влажной среде, где они могут сливаться во время агрегации, образуя гигантскую зиготную клетку. Затем гигантская клетка высвобождает цАМФ, чтобы привлечь другие клетки, а затем каннибалистически поглощает другие клетки в совокупности. Поглощенные клетки служат для того, чтобы заключить весь агрегат в толстую целлюлозную стенку, чтобы защитить его. Это известно как макрокиста . Внутри макроцисты гигантская клетка делится сначала в мейозе , а затем в митозе с образованием множества гаплоидов.амеб, которые будут выпущены на корм, как обычные амебы. Гомоталлические штаммы D. discoideum AC4 и ZA3A также способны продуцировать макрокисты. [9] Каждый из этих штаммов, в отличие от гетероталлических штаммов, вероятно, экспрессирует аллели обоих типов спаривания ( matA и mata ). В то время как половое размножение возможно, очень редко можно увидеть успешное прорастание в виде discoideum Д. крупной кисты в лабораторных условиях. Тем не менее, рекомбинация широко распространена в природных популяциях D. discoideum , что указывает на то, что пол, вероятно, является важным аспектом их жизненного цикла. [8]

Использовать в качестве модельного организма [ править ]

Поскольку многие из его генов гомологичны человеческим генам, но его жизненный цикл прост, D. discoideum обычно используется в качестве модельного организма . Это можно наблюдать на организменном, клеточном и молекулярном уровнях, прежде всего из-за ограниченного числа типов клеток и их поведения, а также их быстрого роста. [5] Он используется для изучения дифференцировки клеток, хемотаксиса и апоптоза , которые являются нормальными клеточными процессами. Он также используется для изучения других аспектов развития, включая сортировку клеток, формирование паттерна, фагоцитоз, подвижность и передачу сигналов. [10] Эти процессы и аспекты развития либо отсутствуют, либо слишком трудны для просмотра в других модельных организмах. D. discoideumтесно связан с высшими многоклеточными животными. Он несет похожие гены и пути, что делает его хорошим кандидатом для нокаута гена . [11]

Процесс дифференцировки клеток происходит, когда клетка становится более специализированной, чтобы превратиться в многоклеточный организм. Изменения размера, формы, метаболической активности и отзывчивости могут происходить в результате корректировки экспрессии генов. Разнообразие и дифференциация клеток у этого вида включает решения, принимаемые на основе межклеточных взаимодействий в путях либо к стеблевым, либо к споровым клеткам. [12] Судьба этих клеток зависит от их окружения и формирования паттернов. Таким образом, организм - отличная модель для изучения дифференцировки клеток.

D. discoideum проявляет хемотаксис через агрегацию

Хемотаксис определяется как движение организма к химическому стимулу или от него по градиенту химической концентрации. Некоторые организмы демонстрируют хемотаксис, когда они движутся к источнику питательных веществ. У D. discoideumамеба выделяет сигнал цАМФ из клетки, привлекая другие амебы, чтобы те мигрировали к источнику. Каждая амеба движется к центральной амебе, которая выделяет наибольшее количество секреции цАМФ. Секреция цАМФ затем проявляется всеми амебами и является для них призывом начать агрегацию. Эти химические выбросы и перемещение амебы происходят каждые шесть минут. Амебы движутся к градиенту концентрации в течение 60 секунд и останавливаются, пока не будет выпущена следующая секреция. Такое поведение отдельных клеток имеет тенденцию вызывать колебания в группе клеток, и химические волны с различной концентрацией цАМФ распространяются по группе по спирали. [13] : 174–175

Элегантный набор математических уравнений, воспроизводящий спирали и модели движения D. discoideum, был открыт биологами-математиками Томасом Хёфером и Мартином Бурлейстом. Биолог-математик Корнелис Дж. Вейер доказал, что подобные уравнения могут моделировать его движение. На уравнения этих паттернов в основном влияют плотность популяции амеб, скорость продукции циклического АМФ и чувствительность отдельных амеб к циклическому АМФ. Спиральный узор сформирован амебами в центре колонии, которые вращаются, испуская волны циклического АМФ. [14] [15]

Использование цАМФ в качестве хемотаксического агента не установлено ни в каком другом организме. В биологии развития это один из наглядных примеров хемотаксиса, который важен для понимания человеческого воспаления, артрита, астмы, перемещения лимфоцитов и управления аксонами. Фагоцитоз используется для иммунного надзора и презентации антигена, в то время как определение типа клеток, сортировка клеток и формирование паттерна являются основными характеристиками эмбриогенеза, которые можно изучать с этими организмами. [5]

Обратите внимание, однако, что колебания CAMP могут не быть необходимыми для коллективной миграции клеток на многоклеточных стадиях. Исследование показало, что передача сигналов с помощью цАМФ изменяется от распространяющихся волн до устойчивого состояния на многоклеточной стадии D. discoideum. [16]

Термотаксис - это движение по градиенту температуры. Было показано, что слизни мигрируют по чрезвычайно мелким градиентам всего 0,05 ° C / см, но выбор направления является сложным; Похоже, что они находятся вдали от температуры примерно на 2 ° C ниже температуры, к которой они привыкли. Это сложное поведение было проанализировано с помощью компьютерного моделирования поведения и периодических изменений температуры почвы, вызванных ежедневными изменениями температуры воздуха. Вывод заключается в том, что такое поведение перемещает слизни на несколько сантиметров ниже поверхности почвы на поверхность. Это удивительно изощренное поведение примитивного организма без видимого ощущения гравитации. [13] : 108–109

Апоптоз (запрограммированная гибель клеток) - нормальная часть развития вида. [3] Апоптоз необходим для правильного расположения и формирования сложных органов. Около 20% клеток D. discoideum альтруистически жертвуют собой для формирования зрелого плодового тела. На стадии псевдоплазмодия (слизняк или грекс) своего жизненного цикла организм сформировал три основных типа клеток: предстеблевые, преспоровые и переднеподобные клетки. Во время кульминации клетки предстебля секретируют целлюлозную оболочку и проходят через грекс в виде трубки. [3] По мере того, как они дифференцируются, они образуют вакуоли и увеличиваются, поднимая вверх преспоровые клетки. Клетки стебля претерпевают апоптоз и погибают, когда преспоровые клетки поднимаются высоко над субстратом. Затем преспоровые клетки становятся споровыми клетками, каждая из которых после распространения становится новой миксамоэбой. [5] Это пример того, как апоптоз используется при формировании репродуктивного органа, зрелого плодового тела.

Недавний значительный вклад в исследования Dictyostelium внес новые методы, позволяющие визуализировать активность отдельных генов в живых клетках. [17] Это показало, что транскрипция происходит «всплесками» или «импульсами» ( всплеск транскрипции ), а не следуя простому вероятностному или непрерывному поведению. Теперь кажется, что разрывная транскрипция сохраняется между бактериями и людьми. Другой примечательной особенностью организма является наличие в клетках человека наборов ферментов репарации ДНК, которых нет во многих других популярных модельных системах многоклеточных животных. [18] Дефекты репарации ДНК приводят к разрушительным раковым заболеваниям человека, поэтому способность изучать репарационные белки человека на простой управляемой модели окажется неоценимой.

Лабораторное выращивание [ править ]

Способность этого организма легко культивироваться в лаборатории [5] делает его еще более привлекательным в качестве модельного организма. Хотя D. discoideum можно выращивать в жидкой культуре, обычно его выращивают в чашках Петри, содержащих питательный агар, и поверхности сохраняют влажными. Культуры лучше всего растут при 22–24 ° C (комнатная температура). D. discoideum питаются в основном кишечной палочкой , которая подходит для всех стадий жизненного цикла. Когда поступление пищи уменьшается, миксамебы объединяются, образуя псевдоплазмодии. Вскоре блюдо проходит разные стадии жизненного цикла. Проверка блюда часто позволяет детально наблюдать за развитием. Клетки можно собирать на любой стадии развития и быстро выращивать.

При выращивании D. discoidium в лаборатории важно учитывать его поведенческие реакции. Например, он имеет сродство к свету, более высоким температурам, высокой влажности, низким концентрациям ионов и кислой стороне градиента pH. Часто проводятся эксперименты, чтобы увидеть, как манипуляции с этими параметрами тормозят, останавливают или ускоряют разработку. Вариации этих параметров могут повлиять на скорость и жизнеспособность роста культуры. Кроме того, плодовые тела, поскольку это самая высокая стадия развития, очень чувствительны к воздушным потокам и физическим раздражителям. Неизвестно, есть ли стимул, связанный с высвобождением спор.

Исследования экспрессии белков [ править ]

Детальному анализу экспрессии белка в Dictyostelium препятствовали большие сдвиги в профиле экспрессии белка между различными стадиями развития и общая нехватка коммерчески доступных антител к антигенам Dictyostelium . [19] В 2013 году группа из онкологического центра Beatson West of Scotland Cancer Center сообщила о стандарте визуализации белков без антител для иммуноблоттинга, основанном на обнаружении MCCC1 с использованием конъюгатов стрептавидина . [20]

Болезнь легионеров [ править ]

Бактериальный род Legionella включает виды, вызывающие болезнь легионеров у людей. D. discoideum также является хозяином для Legionella и является подходящей моделью для изучения процесса заражения. [21] В частности, D. discoideum разделяет с клетками-хозяевами млекопитающих аналогичный цитоскелет и клеточные процессы, относящиеся к инфекции Legionella , включая фагоцитоз , мембранный перенос, эндоцитоз , сортировку везикул и хемотаксис.

"Фермерство" [ править ]

В отчете « Nature» за 2011 год были опубликованы результаты, демонстрирующие «примитивное фермерское поведение» в колониях D. discoideum . [22] [23] Описанный как « симбиоз » между D. discoideum и бактериальной добычей, около одной трети собранных в дикой природе колоний D. discoideum участвовали в « выращивании » бактерий, когда бактерии были включены в слизевую плесень. плодовые тела. [23] Включение бактерий в плодовые тела позволяет «засеять» источник пищи в месте распространения спор, что особенно ценно, если в новом месте мало пищевых ресурсов. [23]Колонии, полученные из спор, выращенных на ферме, обычно также демонстрируют такое же поведение при спорулировании. Это включение связано с издержками: те колонии, которые не потребляют все жертвы бактерий, производят более мелкие споры, которые не могут распространяться так широко. Кроме того, гораздо меньше пользы приносят содержащие бактерии споры, попадающие в регионы, богатые продуктами питания. Такой баланс затрат и выгод от поведения может способствовать тому, что меньшинство колоний D. discoideum занимается этой практикой. [22] [23]

D. discoideum известен тем, что поедает грамположительные , а также грамотрицательные бактерии , но некоторые из фагоцитированных бактерий, включая некоторые патогены человека [24] , способны жить в амебах и выходить из них, не убивая клетки. Когда они входят в камеру, где они проживают и когда покидают камеру, неизвестно. Исследование еще не окончательно, но можно нарисовать общий жизненный цикл D. discoideum, адаптированный для фермерских клонов, чтобы лучше понять этот симбиотический процесс.

Жизненный цикл фермера D. discoideum

На картинке можно увидеть разные этапы. Во- первых, на стадии голодания, бактерии заключены в D. discoideum , [24] после вступления в амебы, в фагосомы слитый с лизосомами блокируется , и эти незрелого фагосомы окружены органеллы клеток - хозяев , таких как митохондрии, везикулы, а многослойная мембрана, происходящая из грубого эндоплазматического ретикулума (RER) амеб. Роль RER во внутриклеточной инфекции неизвестна, но RER не требуется как источник белков для бактерий. [25]Бактерии обитают в этих фагосомах на стадиях агрегации и многоклеточного развития. Амебы сохраняют свою индивидуальность, и у каждой амебы есть своя бактерия. На стадии кульминации, когда образуются споры, бактерии переходят из клетки в сорус с помощью структуры цитоскелета, которая предотвращает разрушение клетки-хозяина. [26] Некоторые результаты показывают, что бактерии используют экзоцитоз, не убивая клетки. [26] Свободноживущие амебы, по-видимому, играют решающую роль в сохранении и распространении некоторых патогенов в окружающей среде. Сообщалось о временной ассоциации с амебами для ряда различных бактерий, включая Legionella pneumophila , многие виды Mycobacterium ,Francisella tularensis и Escherichia coli , среди прочих. [25] Сельское хозяйство, по-видимому, играет решающую роль в выживании патогенов, поскольку они могут жить и размножаться внутри D. discoideum , занимаясь хозяйством. Отчет Nature сделал важный шаг вперед в изучении амебного поведения, и знаменитая испанская фраза, переведенная как «ты глупее амебы», теряет смысл, потому что амебы являются прекрасным примером социального поведения с удивительной координацией и чувство жертвы на благо вида.

Сторожевые клетки [ править ]

Сторожевые клетки в Dictyostelium discoideum - это фагоцитарные клетки, отвечающие за удаление токсичного материала из слизистой стадии социального цикла. Обычно эти клетки имеют круглую форму и находятся внутри оболочки слизня, где они свободно циркулируют. Процесс детоксикации происходит, когда эти клетки поглощают токсины и патогены внутри слизняка посредством фагоцитоза . Затем клетки группируются в группы по пять-десять клеток, которые затем прикрепляются к внутренней оболочке слизняка. Оболочка отслаивается, когда слизняк мигрирует на новое место в поисках пищевых бактерий.

Сторожевые клетки составляют примерно 1% от общего числа слизняков, и количество сигнальных клеток остается постоянным даже при их высвобождении. Это указывает на постоянную регенерацию сигнальных клеток внутри слизней, поскольку они удаляются вместе с токсинами и патогенами. Сторожевые клетки присутствуют в слизняке, даже если нет токсинов или патогенов, которые необходимо удалить. Сторожевые клетки были обнаружены у пяти других видов Dictyostelia , что позволяет предположить, что сигнальные клетки можно описать как общую характеристику врожденной иммунной системы социальных амеб. [27]

Влияние статуса фарма на дозорные клетки [ править ]

Количество сигнальных клеток варьируется в зависимости от статуса разведения диких D. discoideum . Было показано, что при воздействии токсичной среды, созданной использованием бромистого этидия, количество сигнальных клеток на миллиметр у фермеров было ниже, чем у нефермеров. Это было сделано путем наблюдения за следами, оставленными после миграции слизней, и подсчета количества присутствующих сигнальных клеток в миллиметре. Однако количество сигнальных клеток не влияет на производство спор и их жизнеспособность у фермеров. Фермеры, находящиеся в токсичной среде, производят такое же количество спор, как и фермеры в нетоксичной среде, и жизнеспособность спор была одинаковой между фермерами и нефермерами. Когда Clade 2 Burkholderiaили бактерии, ассоциированные с фермерами, удалены от фермеров, образование спор и жизнеспособность были такими же, как и у нефермеров. Таким образом, предполагается, что бактерии, переносимые фермерами, обеспечивают дополнительную роль защиты фермеров от потенциального вреда из-за токсинов или патогенов. [28]

Классификация и филогения [ править ]

В более старых классификациях Dictyostelium был помещен в несуществующий полифилетический класс Acrasiomycetes . Это был класс клеточных слизистых плесневых грибов, который характеризовался агрегацией отдельных амеб в многоклеточное плодовое тело, что делало его важным фактором, связывающим акразидов с диктиостелидами. [29]

Более поздние геномные исследования показали, что Dictyostelium сохранил больше разнообразия своего предкового генома, чем растения и животные, хотя филогения, основанная на протеомах, подтверждает, что амебозоа отошли от линии животного-грибного происхождения после разделения растений и животных. [30]Подкласс Dictyosteliidae, отряд Dictyosteliales - это монофилетический комплекс в составе Mycetozoa, группы, которая включает слизневые формы протостелид, диктиостелид и миксогастрид. Анализ данных фактора элонгации-1α (EF-1α) поддерживает Mycetozoa как монофилетическую группу, хотя деревья рРНК помещают их как полифилетическую группу. Кроме того, эти данные подтверждают идею о том, что диктиостелид и миксогастрид более тесно связаны друг с другом, чем протостелиды. Анализ EF-1α также определил Mycetozoa как непосредственную внешнюю группу для клады животных-грибов. [31] Последние филогенетические данные помещают диктиостелид в супергруппу Amoebozoa , наряду с миксомицетами . Между тем, протостелидыоказались полифилетическими, их плодовые тела на стеблях - конвергентная черта множества не связанных между собой линий. [32]

Геном [ править ]

Проект секвенирования генома D. discoideum был завершен и опубликован в 2005 году международным сотрудничеством институтов. Это был первый полностью секвенированный геном свободноживущих простейших. D. discoideum состоит из гаплоидного генома размером 34 Mb с основным составом 77% [A + T] и содержит шесть хромосом, которые кодируют около 12 500 белков. [2] Секвенирование генома D. discoideum обеспечивает более сложное изучение его клеточной биологии и биологии развития.

В этом геноме очень много тандемных повторов тринуклеотидов; один класс генома сгруппирован, что заставляет исследователей полагать, что он служит центромерой. Повторы соответствуют повторяющимся последовательностям аминокислот и, как полагают, увеличиваются за счет расширения нуклеотидов. [2] Экспансия тринуклеотидных повторов также происходит у людей, что в целом приводит ко многим заболеваниям. Изучение того, как клетки D. discoideum переносят эти аминокислотные повторы, может дать понимание, позволяющее людям переносить их.

Каждый секвенированный геном играет важную роль в идентификации генов, которые были приобретены или утрачены с течением времени. Сравнительные геномные исследования позволяют сравнивать геномы эукариот. Филогения, основанная на протеоме, показала, что амебозои отклонились от линии происхождения животных и грибов после разделения растений и животных. [2] Д. discoideum геном примечательно , потому что многие его кодируемых белков обычно встречаются у грибов, растений и животных. [2]

Базы данных [ править ]

  • DictyBase - общая геномная база данных о Dictyostelium discoideum
  • База данных мембран предоставляет информацию об однопроходных трансмембранных белках Dictyostelium и некоторых других организмов.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Raper, KB (1935). « Dictyostelium discoideum , новый вид слизистой плесени от гниющих лесных листьев» . Журнал сельскохозяйственных исследований . 50 : 135–147. Архивировано из оригинала на 2017-12-08 . Проверено 20 января 2016 .
  2. ^ а б в г д Эйхингер Л; Ноегель, AA (2003). «Переход в новую эру - проект генома Dictyostelium » . Журнал EMBO . 22 (9): 1941–1946. DOI : 10,1093 / emboj / cdg214 . PMC 156086 . PMID 12727861 .  
  3. ^ a b c Гилберт С.Ф. 2006. Биология развития. 8-е изд. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer p. 36-39.
  4. ^ Купер, Джеффри М (2000). «Глава 1. Обзор клеток и клеточных исследований» . Клетка (Работа на книжной полке NCBI ). Часть I. Введение (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates . Клетки как экспериментальные модели . ISBN 978-0-87893-106-4.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Тайлер М. С. 2000. Биология развития: руководство для экспериментального исследования. 2-е изд. Сандерленд (Массачусетс): Синауэр. п. 31-34. ISBN 0-87893-843-5 
  6. ^ а б Блумфилд, Гарет; Скелтон, Джейсон; Ивенс, Аласдер; Танака, Йошимаса; Кей, Роберт Р. (10 декабря 2010 г.). «Определение пола в социальной амебе Dictyostelium discoideum» . Наука . 330 (6010): 1533–1536. DOI : 10.1126 / science.1197423 . ISSN 0036-8075 . PMC 3648785 . PMID 21148389 .   
  7. ^ O'Day DH, Keszei A (май 2012). «Сигнализация и секс у социальных амебов». Биол Рев Камб Филос Соц . 87 (2): 313–29. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2011.00200.x . PMID 21929567 . 
  8. ^ a b Флауэрс Дж. М., Ли С. И., Статос А., Саксер Г., Островски Е. А., Квеллер Д. К., Штрассманн Дж. Э., Пуругганан М. Д. (июль 2010 г.). «Вариация, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum» . PLoS Genet . 6 (7): e1001013. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001013 . PMC 2895654 . PMID 20617172 .  
  9. Перейти ↑ Robson GE, Williams KL (апрель 1980 г.). «Система спаривания клеточной слизистой плесени Dictyostelium discoideum». Curr. Genet . 1 (3): 229–32. DOI : 10.1007 / BF00390948 . PMID 24189663 . 
  10. ^ Dictybase, О Dictyostelium. [Online] (1 мая 2009 г.). http://dictybase.org/
  11. ^ Дилип К. Наг, Нарушение четырех генов кинезина в Dictyostelium. [Online] (22 апреля 2008 г.). http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=1529371 Архивировано 29 июля 2012 г. в Archive.today
  12. ^ Кей RR; Гаррод Д .; Тилли Р. (1978). «Требования к дифференцировке клеток у Dictyostelium discoideum ». Природа . 211 (5640): 58–60. DOI : 10.1038 / 271058a0 .
  13. ^ a b Dusenbery, Дэвид Б. (1996). Жизнь в малом масштабе . Научная американская библиотека. Нью-Йорк. ISBN 978-0-7167-5060-4.
  14. ↑ Ян Стюарт (ноябрь 2000 г.). «Паттерны биоматематики: спиральная слизь. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОТДЫХЫ Иэна Стюарта. Обретение математики в существах, больших и малых» . Scientific American .
  15. ↑ Ян Стюарт (2000). Какая форма у снежинки? [ Над sneeuwkristallen en zebrastrepen. De wereld volgens de wiskunde ] (на голландском языке). Uitgeverij Uniepers; Davidsfonds; Natuur & Techniek. С. 96–97.
  16. ^ Уэда, Масахиро; Масато Ясуи; Моримото, Юсуке В .; Хашимура, Хиденори (24.01.2019). «Коллективная миграция клеток Dictyostelium без колебаний цАМФ на многоклеточных стадиях» . Биология коммуникации . 2 (1): 34. DOI : 10.1038 / s42003-018-0273-6 . ISSN 2399-3642 . PMC 6345914 . PMID 30701199 .   
  17. ^ Чабб, младший; Трчек, Т; Шеной, С.М.; Певица, RH (2006). «Транскрипционная пульсация гена развития» . Текущая биология . 16 (10): 1018–25. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.03.092 . PMC 4764056 . PMID 16713960 .  
  18. ^ Хадсон JJ; Hsu DW; Guo K .; Жуковская Н .; Лю PH; Уильямс Дж. Г.; Груши CJ; Лакин Н.Д. (2005). «ДНК-PKcs-зависимая передача сигналов повреждения ДНК в Dictyostelium discoideum». Curr Biol . 15 (20): 1880–5. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.09.039 . PMID 16243037 . 
  19. ^ «Иммуноблоттинг: равенство для слизистых плесени!». Биотехнологии (бумага). 55 (1): 9. Июль 2013 г.
  20. ^ Дэвидсон, Эндрю Дж .; Кинг, Джейсон С .; Инсолл, Роберт Х. (июль 2013 г.). «Использование конъюгатов стрепавидина в качестве контроля нагрузки иммуноблоттинга митрохондриальных маркеров для использования с Dictyostelium discoidium». Контрольные точки. Биотехнологии (бумага). 55 (1): 39–41.
  21. ^ Брун Х. 2008. Dictyostelium , поддающийся лечению модельный организм-хозяин для Legionella . В: Heuner K, Swanson M, редакторы. Легионелла : молекулярная микробиология. Норидж (Великобритания): Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-26-4 
  22. ^ a b «Во время путешествия амебы демонстрируют примитивное сельское хозяйство» , BBC News , 19 января 2011 г.
  23. ^ a b c d Брок Д.А., Дуглас Т.Э., Квеллер, округ Колумбия, Штрассманн Дж. Э. (20 января 2011 г.). «Первобытное земледелие в социальной амебе». Природа . 469 (7330): 393–396. DOI : 10,1038 / природа09668 . PMID 21248849 . 
  24. ^ a b Кларк, Маргарет (2010). «Последние данные о взаимодействиях хозяина-патогена с Dyctiostelium» . Клеточная микробиология . 12 (3): 283–291. DOI : 10.1111 / j.1462-5822.2009.01413.x . PMID 19919566 . 
  25. ^ a b Молмерет М., Хорн, М., Вагнер, М., Абу Квайк, Y (январь 2005 г.). «Примитивные амебы как тренировочная площадка для внутриклеточных бактериальных патогенов» . Appl Environ Microbiol . 71 (1): 20–28. DOI : 10,1128 / AEM.71.1.20-28.2005 . PMC 544274 . PMID 15640165 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ a b Грант П. Оттом Мэри Ю. Ву; Маргарет Кларк; Хао Лу; О. Роджер Андерсон; Хуберт Хильби; Говард А. Шуман; Ричард Х. Кессин (11 ноября 2003 г.). «Макроаутофагия необходима для внутриклеточной репликации Legionella pneumophila в Dictyostelium discoideum». Молекулярная микробиология . 51 (1): 63–72. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03826.x . PMID 14651611 . 
  27. ^ Чен, Гуокай; Жученко, Ольга; Куспа, Адам (2007-08-03). «Иммуноподобная активность фагоцитов в социальной амебе» . Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. 317 (5838): 678–681. DOI : 10.1126 / science.1143991 . ISSN 0036-8075 . PMC 3291017 . PMID 17673666 .   
  28. ^ Брок, Дебра А .; Каллисон, В. Эймон; Strassmann, Joan E .; Квеллер, Дэвид К. (27 апреля 2016 г.). «Сторожевые клетки, симбиотические бактерии и устойчивость к токсинам у социальной амебы Dictyostelium discoideum » . Proc. R. Soc. B . 283 (1829): 20152727. дои : 10.1098 / rspb.2015.2727 . ISSN 0962-8452 . PMC 4855374 . PMID 27097923 .   
  29. ^ Кавендер JC; Spiegl F .; Суонсон А. (2002). «Таксономия, плесневые грибки и вопросы, которые мы задаем». Микологическое общество Америки . 94 (6): 968–979. PMID 21156570 . 
  30. ^ Eichenger L .; и другие. (2005). «Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum » . Природа . 435 (7038): 34–57. DOI : 10,1038 / природа03481 . PMC 1352341 . PMID 15875012 .  
  31. ^ Baldauf SL; Дулиттл У. Ф. (1997). «Происхождение и эволюция плесневых грибов (Mycetozoa)» . PNAS . 94 (22): 12007–12012. DOI : 10.1073 / pnas.94.22.12007 . PMC 23686 . PMID 9342353 .  
  32. ^ Shadwick, LL; Spiegel, FW; Shadwick, JD; Коричневый, MW; Сильберман, JD (2009). «Eumycetozoa = Amoebozoa ?: SSUrDNA Филогения протостелоидных слизистых форм и ее значение для супергруппы амебозойных» . PLoS ONE . 4 (8): e6754. DOI : 10.1371 / journal.pone.0006754 . PMC 2727795 . PMID 19707546 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Мэри С. Тайлер (2000). Биология развития: руководство для экспериментального исследования. 2-е изд . Sinauer Associates. С. 31–34. ISBN 978-0-87893-843-8.
  • Скотт Ф. Гилберт (2006). Биология развития. 8-е изд . Синауэр. С. 36–39. ISBN 978-0-87893-250-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • Модельные организмы для биомедицинских исследований: Dictyostelium discoideum
  • D. discoideum в MetaMicrobe: таксономия, факты, онтологии и ссылки