Диктиостелиум

Диктиостелиум
Плодовые тела диктиостелиума
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Тип:	амебозоа
Сорт:	Диктиостелия
Заказ:	Диктиостелиида
Семья:	Диктиостелииды
Род:	Диктиостелиум Bref.
Типовые виды
Диктиостелиум мукороидный Брефельд 1869 г.
Синонимы
Heterosphondylium Traub 1977 ном. ню не Нэгели 1862 г. Гиалостилбум Оудеманс 1885 г.

Скопления диктиостелиума на культуральной чашке

Колония диктиостелиума в процессе агрегации

Псевдоплазмодий или «слизняк» диктиостелиума .

Одиночная амебоидная клетка Dictyostelium с сократительной вакуолью.

Dictyostelium — род одно- и многоклеточных эукариотических , фаготрофных бактериофагов . Хотя они являются протистами и никоим образом не являются грибковыми , они традиционно известны как « слизевики ». Они присутствуют в большинстве наземных экосистем как нормальный и часто обильный компонент почвенной микрофлоры и играют важную роль в поддержании баланса бактериальных популяций в почвах. ^{[1] [2]}

Род Dictyostelium относится к отряду Dictyosteliida , так называемым клеточным слизевикам или социальным амебам. В свою очередь порядок находится в инфрафилуме Mycetozoa . Члены отряда Protista представляют большой теоретический интерес для биологии, поскольку они обладают аспектами как одноклеточности , так и многоклеточности . Отдельные клетки в самостоятельной фазе обычны на органическом детрите или во влажных почвах и пещерах. В этой фазе они амебы.. Обычно клетки амеб растут обособленно и самостоятельно кочуют, питаясь в основном бактериями. Однако после голодания они взаимодействуют, образуя многоклеточные структуры. Группы примерно до 100 000 клеток передают друг другу сигналы, высвобождая хемоаттрактанты, такие как циклический АМФ (цАМФ) или глорин . Затем они сливаются за счет хемотаксиса , образуя агрегат, окруженный внеклеточным матриксом. Агрегат образует плодовое тело, клетки которого индивидуально дифференцируются в разные компоненты конечной структуры. ^[3]У некоторых видов вся совокупность может двигаться вместе, образуя структуру, известную как грекс или «слаг», прежде чем окончательно сформировать плодовое тело. Основные процессы развития, такие как дифференциальная сортировка клеток, формирование паттерна, индуцированная стимулом экспрессия генов и регуляция клеточного типа, являются общими для Dictyostelium и Metazoans . Для получения дополнительной информации см. семейство Dictyostelid .

Открытие

Клеточная слизистая плесень ранее считалась грибами после их открытия Брефельдом в 1869 году. Хотя в некоторых отношениях они напоминают грибы, они были включены в королевство Протиста. ^[4] Отдельные клетки напоминают маленьких амеб по своему движению и питанию, поэтому их называют миксамебами. D. discoideum является наиболее изученным представителем рода.

Черты

Большую часть своей жизни эта гаплоидная социальная амеба проходит вегетативный цикл, питаясь бактериями в почве и периодически делясь митотически. Когда пищи не хватает, начинается либо половой цикл, либо социальный цикл. В рамках социального цикла тысячи амеб собираются в ответ на цАМФ и образуют подвижную слизь, которая движется к свету. В конечном итоге слизень образует плодовое тело, в котором около 20% клеток умирают, чтобы поднять оставшиеся клетки в лучшее место для спорообразования и распространения.

При недостатке бактериальной пищи и воздействии темных и влажных условий гетероталлические или гомоталлические штаммы могут подвергаться половому развитию, что приводит к образованию диплоидной зиготы. ^[5] Гетероталлическое спаривание лучше всего изучено у D. discoideum , а гомоталлическое спаривание лучше всего изучено у Dictyostelium mucoroides (штамм DM7). В гетероталлическом половом цикле амебыагрегируют в ответ на цАМФ и половые феромоны, и две клетки противоположных типов спаривания сливаются, а затем начинают потреблять другие привлеченные клетки. Перед тем, как быть съеденными, некоторые клетки-жертвы образуют целлюлозную стенку вокруг всей группы. Когда каннибализм завершен, гигантская диплоидная клетка представляет собой выносливую макроцисту , которая в конечном итоге подвергается рекомбинации и мейозу и выводит сотни рекомбинантов. ^{[6] [7]} При гомоталличном спаривании D. mucoroides (DM7) клетки направляются к половому развитию с помощью этилена . ^[5]Ученые также обнаружили, что коллективная миграция клеток может происходить без присутствия колебаний цАМФ на многоклеточных стадиях, и были предложены новые модели для интерпретации этого интересного явления. ^[8]

Социальные характеристики

Профессор Джон Тайлер Боннер (1920–2019) всю жизнь исследовал слизевиков и в 1940-х годах создал ряд увлекательных фильмов, показывающих их жизненный цикл; в основном он изучал D. discoideum . На видео кажется, что разум наблюдается, когда отдельные клетки после разделения перегруппировываются в клеточную массу. Покадровый фильм покорил публику; действительно, Боннер на конференциях заявил, что фильм «всегда затмевал всех». ^[9] Видео доступно на YouTube. ^[10]

Когда организмы собираются вместе, масса состоит из генетически различных клеток. Путем естественного отбора определяется, какая из генетической информации организмов будет присутствовать в будущих поколениях. О конфликте свидетельствует неравное представление двух генетически разных клонов в спорах химеры , снижение функциональности, наблюдаемое у мигрирующих химер, и система факторов, индуцирующих дифференцировку (DIF), сродни яду, который, по-видимому, состоит из клеток, заставляющих другие прекратить передачу генетической информации. ^[11]

Разновидность

Систематика Dictyostelium сложна. Его также путают разные формы на стадиях жизненного цикла и сходные виды Polysphondylium spp. Ниже приведены некоторые известные примеры. ^[12]

• ? Dictyostelium annularibasimum Ли, Лю и Чжао, 2016 г.
• ? Диктиостелиум арабикум Хагивара 1991 г.
• ? Dictyostelium barbarae Stephenson et al. 2019
• ? Dictyostelium culliculosum Li & He 2008 г.
• ? Dictyostelium dichotomum Vadell & Cavender 2007
• ? Dictyostelium germanicum Cavender et al. 1995 г.
• ? Dictyostelium globisporum Li & Liu 2011
• ? Диктиостелиум инсулинативитатис Стефенсон и соавт. 2019
• ? Диктиостелиум нерегулярный Olive et al. 1967 г.
• ? Диктиостелиум магнум Хагив. 1983 г.
• ? Диктиостелиум микросорокарпум Li & He 2010
• ? Dictyostelium roseum ван Тигем 1880 г.
• ? Dictyostelium vermiformum Vadell & Cavender 2007
• Dictyostelium ammophilum Romeralo et al. 2010 экс Балдауф, Шейх и Тулин 2017
• Dictyostelium aureocephalum Хагивара 1991 г.
• Диктиостелиум золотистый оливковый 1901
• Dictyostelium austroandinum Vadell et al. 2011
• Dictyostelium barbibulus Перриго и Ромерало 2013 г.
• Диктиостелиум брефельдианум Hagiw. 1984 г.
• Dictyostelium brevicaule Olive 1901
• Диктиостелиум бруннеум Кавабе 1982 г.
• Диктиостелиум головчатый Хагивара 1983 г.
• Dictyostelium chordatum Vadell et al. 2011
• Dictyostelium citrinum Vadell et al. 1995 г.
• Dictyostelium clavatum Хагивара 1992 г.
• Dictyostelium crassicaule Хагивара 1984 г.
• Диктиостелиум димиграформум Кавендер 1970
• Dictyostelium discoideum Raper 1935 ^[13]
• Dictyostelium firmibasis Хагивара 1971 г.
• Dictyostelium gargantuum Vadell et al. 2011
• Диктиостелиум гигантский Сингх 1947 г.
• Диктиостелиум импликатум Хагивара 1984 г.
• Диктиостелиум промежуточный Кавендер 1976 г.
• Dictyostelium leptosomopsis Vadell et al. 2011
• Dictyostelium leptosomum Cavender et al. 2002 г.
• Диктиостелиум лонгоспорум Хагивара 1983 г.
• Dictyostelium macrocephalum Хагивара 1985 г.
• Диктиостелиум средний Хагивара 1992 г.
• Dictyostelium mucoroides Брефельд 1869 г.
• Dictyostelium pseudobrefeldianum Hagiwara 1996
• Диктиостелиум пурпурный оливковый 1901 г.
• Dictyostelium quercibrachium Cavender et al. 2002 г.
• Диктиостелиум робастум Хагивара 1996 г.
• Dictyostelium rosarium Raper & Cavender 1968
• Dictyostelium septentrionale Cavender 1978
• Dictyostelium sphaerocephalum (Oudem. 1885) Саккардо, Маршал и Маршал 1885 г.
• Dictyostelium valdivianum Vadell et al. 2011

использованная литература