Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Головоногие , как активные морские хищники, обладают органами чувств, специализированными для использования в водных условиях. [1] У них есть глаз типа камеры, который состоит из радужной оболочки, круглой линзы, полости стекловидного тела (глазного геля), пигментных клеток и фоторецепторных клеток, которые переводят свет из светочувствительной сетчатки в нервные сигналы, которые проходят по оптике. нерв к мозгу. [2] В течение последних 140 лет глаз головоногого моллюска камерного типа сравнивали с глазом позвоночных в качестве примера конвергентной эволюции , когда оба типа организмов независимо развили черту камеры-глаза и оба имеют схожие функции. Существуют разногласия относительно того, действительно ли это конвергентная эволюция илипараллельная эволюция . [3] В отличие от камерного глаза позвоночных , головоногие моллюски формируются в виде впячиваний на поверхности тела (а не выростов головного мозга), и, следовательно, роговица располагается над верхней частью глаза, а не является структурной частью глаза. [4] В отличие от глаза позвоночных, глаз головоногого моллюска фокусируется посредством движения, как линза фотоаппарата или телескопа, а не меняет форму, как линза человеческого глаза. Глаз примерно сферический, как это линза , которая полностью внутренняя. [5]

Глаза головоногих развиваются таким образом, что у них есть аксоны сетчатки, которые проходят через заднюю часть сетчатки, поэтому зрительный нерв не должен проходить через слой фоторецепторов, чтобы выйти из глаза, и не имеет естественного, центрального, физиологического слепого пятно позвоночных. [6]

В crystalins , используемые в линзе , по всей видимости разработаны независимо друг от позвоночных crystalins, что указывает на homoplasious происхождение линзы. [7]

Большинство головоногих моллюсков обладают сложной системой экстраокулярных мышц, которая позволяет очень точно контролировать общее положение глаз. Осьминоги обладают вегетативной реакцией, которая поддерживает ориентацию их зрачков, так что они всегда находятся в горизонтальном положении. [1]

Поляризованный свет [ править ]

Документально подтверждено, что у некоторых видов головоногих моллюсков, в первую очередь кальмаров, осьминогов и, возможно, каракатиц, есть глаза, которые могут различать ориентацию поляризованного света . Эта чувствительность связана с ортогональной организацией соседних фоторецепторов . (У головоногих моллюсков есть рецепторные клетки, называемые рабдомами.аналогичны глазам других моллюсков.) Чтобы проиллюстрировать, глаз позвоночных обычно нечувствителен к различиям поляризации, потому что зрительный пигмент в палочках и колбочках расположен полуслучайно и, таким образом, одинаково чувствителен к любой ориентации оси e-вектора света . Из-за своей ортогональной организации молекулы зрительного пигмента в глазах головоногих имеют самое высокое поглощение света при правильном выравнивании с осью вектора света e, что обеспечивает чувствительность к различиям в поляризации. [8] Точная функция этой способности не была доказана, но предполагается, что она предназначена для обнаружения добычи, навигации и, возможно, общения между изменяющими цвет головоногими моллюсками. [8] [9]

Эволюционные дебаты [ править ]

Разногласия по поводу того, является ли эволюция камеры глаза внутри головоногих и позвоночных параллельной эволюцией или конвергентной эволюцией, все еще существуют, хотя в основном решены. Нынешнее положение - это конвергентная эволюция их аналогичного глаза типа камеры.

Параллельная эволюция [ править ]

Те, кто утверждает, что это параллельная эволюция, утверждают, что есть свидетельства того, что существовал общий предок, содержащий генетическую информацию для развития этого глаза. Об этом свидетельствуют все двустворчатые организмы, содержащие ген Рах6, который отвечает за развитие глаз. [10]

Конвергентная эволюция [ править ]

Сторонники конвергентной эволюции утверждают, что этот общий предок значительно предшествовал головоногим моллюскам и позвоночным. Общий предок с выражением глаза камерного типа существовал примерно за 270 миллионов лет до эволюции глаза камерного типа у головоногих и примерно за 110–260 миллионов лет до эволюции глаза камерного типа у позвоночных. [11] Другим источником доказательств этого являются различия в экспрессии из-за независимых вариантов Pax6, возникающих как у головоногих, так и у позвоночных. Головоногие моллюски содержат пять вариантов Pax6 в своих геномах, которые независимо возникли и не являются общими для позвоночных, хотя они допускают аналогичную экспрессию генов по сравнению сPax6 позвоночных. [12]

Исследования и медицинское использование [ править ]

Основное медицинское использование в этой области - исследования развития глаз и глазных болезней . Новые исследования экспрессии глазных генов выполняются с использованием глаз головоногих из-за доказательств их конвергентной эволюции с аналогичным человеческим глазом. Эти исследования заменяют предыдущие исследования дрозофилы по экспрессии генов во время развития глаз как наиболее точные, хотя исследования дрозофилы остаются наиболее распространенными. Вывод о том, что они аналогичны, в первую очередь придает достоверность их сравнению с медицинским использованием, поскольку признак в обоих случаях был сформирован естественным отбором.аналогичным давлением в аналогичных средах; это означает, что в глазах обоих организмов будет одинаковое выражение глазного заболевания. [2]

Преимущество экспериментов с глазами головоногих моллюсков заключается в том, что головоногие моллюски могут регенерировать свои глаза благодаря своей способности возобновлять процессы развития, что позволяет изучать одного и того же головоногого моллюска за пределами одного пробного образца при изучении последствий болезни. Это также позволяет провести более сложное исследование относительно того, как регенерация может быть сохранена в геномах головоногих и может ли она в некоторой степени сохраняться в геноме человека наряду с генами, экспрессирующимися для глаза камеры. [2]

См. Также [ править ]

  • Глаз моллюска
  • Чувства осьминога
  • Нервная система кальмаров
  • Эволюция глаза

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Будельманн БУ. «Органы чувств, нервы и мозг головоногих моллюсков: адаптация к высокой работоспособности и образу жизни». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов. Том 25, выпуск 1-3, стр. 13-33.
  2. ^ a b c Серб, Жанна М. (2008). «К разработке моделей для изучения болезней, экологии и эволюции глаза у Mollusca *» (PDF) . Американский малакологический бюллетень . 26 (1-2): 3-18. DOI : 10.4003 / 006.026.0202 . S2CID  1557944 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 декабря 2014 года . Проверено 18 ноября 2014 .
  3. ^ Serb, J .; Эрнисс, Д. (2008). «Построение траектории эволюции: использование разнообразия глаз моллюсков для понимания параллельной и конвергентной эволюции» . Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 439–447. DOI : 10.1007 / s12052-008-0084-1 .
  4. ^ Hanke, Frederike D .; Кельбер, Альмут (14 января 2020 г.). «Глаз обыкновенного осьминога (Octopus vulgaris)» . Границы физиологии . 10 : 1637 DOI : 10,3389 / fphys.2019.01637 . ISSN 1664-042X . PMC 6971404 . PMID 32009987 .   
  5. Перейти ↑ Yamamoto, M. (февраль 1985). «Онтогенез зрительной системы каракатиц Sepiella japonica . I. Морфологическая дифференциация зрительной клетки». Журнал сравнительной неврологии . 232 (3): 347–361. DOI : 10.1002 / cne.902320307 . ISSN 0021-9967 . PMID 2857734 . S2CID 24458056 .   
  6. ^ Грегори, Т. Райан (2008). «Введение» . Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 352–354. DOI : 10.1007 / s12052-008-0073-4 . ISSN 1936-6426 . 
  7. ^ САМИР К. BRAHMA1 (1978). «Онтогенез хрусталиков у морских головоногих моллюсков» (PDF) . Эмбриол. Exp. Морф . 46 (1): 111–118. PMID 359745 .  
  8. ^ a b Mathger, LM; Shashar, N .; Хэнлон, RT (2009). «Общаются ли головоногие с помощью отражений поляризованного света от их кожи?» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 14): 2133–2140. DOI : 10,1242 / jeb.020800 . PMID 19561202 . 
  9. ^ Шашар, N; Рутледж, П; Кронин, Т. (1996). «Поляризационное зрение у каракатиц в скрытом канале связи?». Журнал экспериментальной биологии . 199 (9): 2077–2084. PMID 9319987 . 
  10. ^ Геринг, WJ (2004). «Исторический взгляд на развитие и эволюцию глаз и фоторецепторов» . Международный журнал биологии развития . 48 (8–9): 707–717. DOI : 10,1387 / ijdb.041900wg . PMID 15558463 . 
  11. ^ Фернальд, Рассел Д. (29 сентября 2006 г.). «Проливая генетический свет на эволюцию глаз». Наука . 313 (5795): 1914–1918. Bibcode : 2006Sci ... 313.1914F . DOI : 10.1126 / science.1127889 . PMID 17008522 . S2CID 84439732 .  
  12. ↑ Ёсида, Маса-аки; Юра, Кей; Огура, Ацуши (2014). «Эволюция глаза головоногих моллюсков была модулирована приобретением вариантов сплайсинга Pax-6» . Научные отчеты . 4 (4256): 4256. Bibcode : 2014NatSR ... 4E4256Y . DOI : 10.1038 / srep04256 . PMC 3942700 . PMID 24594543 .