Гипотеза о вызове описывает динамическую связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания. Он предполагает, что тестостерон способствует агрессии, когда он будет полезен для воспроизводства , например, защита партнера или стратегии, разработанные для предотвращения посягательства внутрисексуальных соперников. [1] Считается, что положительная корреляция между репродуктивной агрессией и уровнем тестостерона наиболее сильна в периоды социальной нестабильности. [2] Гипотеза о вызове предсказывает, что сезонные закономерности в уровнях тестостерона являются функцией системы спаривания (моногамия или полигиния), отцовской заботы и агрессии между самцами у сезонных заводчиков .
Связь между тестостероном и агрессией впервые наблюдалась у птиц, гнездящихся в сезон, когда уровень тестостерона незначительно повышается с началом сезона размножения для поддержания основных репродуктивных функций. Однако в периоды повышенной мужской агрессии уровень тестостерона увеличивается до максимального физиологического уровня. Это дополнительное повышение уровня тестостерона, по-видимому, способствует агрессии между мужчинами, особенно во время формирования территории и охраны партнера, а также характеризуется отсутствием отцовской заботы. [3] Гипотеза о вызове пришла к объяснению закономерностей выработки тестостерона как предикторов агрессии более чем у 60 видов. [4]
Паттерны тестостерона
Гипотеза проблемы представляет собой трехуровневую модель, на которой тестостерон может присутствовать в циркуляции. Первый уровень (Уровень А) представляет собой базовый уровень тестостерона в период отсутствия размножения. Предполагается, что уровень A поддерживает регулирование с обратной связью как GnRH, так и высвобождения гонадотропина, которые являются ключевыми факторами производства тестостерона. Следующий уровень (Уровень B) - это регулируемый, сезонный базовый план размножения. Этого уровня достаточно для проявления репродуктивного поведения у сезонных заводчиков и развития некоторых вторичных половых признаков . Уровень B вызывается сигналами окружающей среды, такими как продолжительность дня. Самый высокий уровень (Уровень C) представляет собой физиологический максимум тестостерона и достигается посредством социальной стимуляции, такой как агрессия между мужчинами. Гипотеза о вызове предполагает, что социальная стимуляция, которая приводит к повышению уровня тестостерона выше базового уровня размножения, способствует увеличению частоты и интенсивности агрессии у самцов, особенно при соревновании с другими самцами или взаимодействии с сексуально восприимчивыми самками. [5]
В птицах
Считается, что тестостерон играет неотъемлемую часть территориального поведения у видов птиц, в частности, колебания тестостерона, смягчаемые лютеинизирующим гормоном (ЛГ) в разные сезоны. [6] Обычно брачное поведение проявляется весной, и, соответственно, у самцов птиц в это время резко повышается уровень ЛГ и тестостерона. Такое резкое повышение уровня ЛГ и тестостерона можно объяснить повышенной потребностью в агрессивном поведении. Первая потребность в агрессивном поведении проистекает из стремления закрепить территорию. [7] Обычно это происходит в течение первых нескольких недель брачного сезона . Вторая потребность в агрессии возникает после того, как была отложена первая кладка яиц. [7] Самец должен не только охранять яйца, но и охранять своего сексуально восприимчивого партнера от других потенциальных женихов. Таким образом, самец принимает «статус альфа-самца» при освоении территории, а также в период откладки яиц. Этот статус альфа-самца, как упоминалось ранее, происходит из-за значительного повышения уровня тестостерона, которое происходит во время брачного сезона. [7] Дальнейшие доказательства того, что ЛГ и тестостерон смягчают агрессию у видов птиц, получены из исследований таких видов птиц, как певчий воробей и европейский черный дрозд, которые строят легкодоступные убежища, известные как открытые гнезда. [7]
Поскольку открытые чашки-гнезда можно строить где угодно, конкуренция на стройплощадках невелика. [7] Соответственно, и певчий воробей, и европейский дрозд не показывают увеличения лютеинизирующего гормона или тестостерона во время захвата территории. [7] Однако не все виды птиц демонстрируют повышенный уровень тестостерона и ЛГ во время агрессивного поведения. В эпохальном исследовании было обнаружено, что самцы западной визгливой совы при контакте с другим самцом в период отсутствия спаривания проявляли агрессивное поведение без повышения уровня ЛГ и тестостерона. Однако, когда совы оказались в ситуации, которая требовала агрессивного поведения во время брачного сезона, во время агрессивного акта наблюдался значительный всплеск ЛГ и тестостерона. [8] Это говорит о том, что механизмы агрессивного поведения во время брачного и нематериального сезонов независимы друг от друга или, возможно, повышение уровня тестостерона каким-то образом увеличивает агрессивную реакцию во время брачного сезона. [9]
Эстрадиол (E2), тип негонадного эстрогена , по-видимому, играет ключевую роль в регулировании агрессивного поведения в период отсутствия спаривания у некоторых видов птиц. Как отмечалось ранее, многие виды птиц в период отсутствия спаривания имеют низкий уровень тестостерона, но все же проявляют агрессию. В качестве основного примера, когда певчий воробей штата Вашингтон, птица, которая демонстрирует довольно высокий уровень агрессии в период спаривания, несмотря на низкий уровень тестостерона, подвергается воздействию фадрозола , ингибитора ароматазы , уровень агрессии значительно снижается. Когда E2 был заменен, агрессивное поведение восстановилось, тем самым подтверждая, что E2 управляет агрессивным поведением во время сезона без спаривания. [10] Однако неизвестно, характерно ли это только для птиц или распространяется на другие виды животных. [11]
Все эти примеры завершаются моделью гипотезы о вызове, которая фокусируется на роли тестостерона в агрессии в период размножения. Гипотеза о вызове, скорее всего, не может быть применена к сезону отсутствия размножения, поскольку, как упоминалось выше, скорее всего, существует механизм, не зависящий от тестостерона, управляющий агрессией в период отсутствия спаривания. [9] A сигмовидной зависимость между уровнем тестостерона в плазме и мужской мужской агрессией наблюдается при провокационной гипотезе , когда уровень тестостерона птиц были выше сезонных базовых уровней разведения тестостерона. Если птицы оставались на сезонном базовом уровне размножения в течение сезона размножения, то существенной разницы в агрессии самцов не наблюдалось. Кроме того, существует отрицательная сигмоидальная зависимость между уровнем тестостерона у птиц и степенью родительской заботы, когда родители превышают базовые уровни тестостерона сезонного размножения. [11] Таким образом, взаимосвязь между уровнем тестостерона в плазме и агрессией самцов зависит от конкретного вида. [12] На рисунках 2 и 3 описываются взаимоотношения, наблюдаемые у многих видов птиц с одним или двумя выводками, от самцов западных чаек до самцов индюков. [13]
У других животных
Гипотеза о вызове использовалась для описания уровня тестостерона у других видов животных в зависимости от определенных социальных стимулов. Гипотеза о вызове предсказывает влияние тестостерона на агрессивные взаимодействия самцов и самцов между самцами ящериц северного забора . Это подтверждает гипотезу о вызове, показывая, что быстрые изменения агрессивного поведения ящериц не коррелируют с концентрацией тестостерона. Тем не менее, в течение брачного сезона интенсивность поведения и уровни тестостерона дали положительную корреляцию. [14] Исследования также показали, что гипотеза о вызове применима к определенным моногамным видам рыб с большей корреляцией между видами с более сильными парными связями . [15]
Кроме того, гипотеза проблемы была адаптирована к видам приматов. В 2004 году Мартин Н. Мюллер и Ричард В. Рэнгхэм применили к шимпанзе модифицированную гипотезу о вызове. Подобно исходной гипотезе, они предсказали, что агрессивное взаимодействие между самцом будет увеличиваться, если будет присутствовать восприимчивая и фертильная самка шимпанзе. Мюллер и Рэнгэм также правильно предсказали, что уровень тестостерона у более доминирующих шимпанзе будет выше, чем у шимпанзе с более низким статусом. [12] Таким образом, у шимпанзе значительно повысились как уровни тестостерона, так и агрессивное взаимодействие самцов с самцами, когда у восприимчивых и фертильных самок наблюдались сексуальные опухоли. [16] Это исследование также показало, что уровень мужского тестостерона и агрессии повышается только тогда, когда самцы находятся рядом с родившими самками. Это связано с тем, что нерожавшие самки менее привлекательны для самцов и их не охраняют, а это означает, что конкуренция незначительна. [16] Эти данные свидетельствуют о том, что повышение уровня тестостерона связано только с агрессией, а не с сексуальной активностью, поскольку самцы шимпанзе в равной степени спариваются как с рожавшими, так и с нерожавшими самками. [16] В настоящее время ни одно исследование не указывало на связь между гипотезой модифицированной проблемы и поведением человека, тем не менее, многие исследования тестостерона / человеческого поведения поддерживают модифицированную гипотезу, применимую к человеческим приматам. [12]
Краеугольные камни
Усилия спаривания против усилий родителей
Фундаментальная особенность истории жизни мужчин - это компромисс между энергией, направляемой на соревнование между мужчинами и мужчинами и влечением к партнеру (усилие спаривания), по сравнению с энергией, выделяемой на воспитание потомства (усилия родителей). Это компромисс, потому что снижение родительских усилий, вызванное повышенным уровнем тестостерона, резко снижает репродуктивный успех из-за снижения родительской заботы и защиты потомства. [3] Следовательно, чтобы добиться максимального репродуктивного успеха, необходимо найти оптимальный баланс между ними. Гипотеза проблемы предлагает тестостерон как ключевой физиологический механизм, лежащий в основе этого компромисса. Когда появляется возможность для воспроизводства, а именно, когда у вида наступает период размножения или у самок наступает течка, у самок должно наблюдаться повышение уровня тестостерона для облегчения полового поведения. Это будет характеризоваться повышенными усилиями при спаривании и пониженными усилиями родителей, поскольку вложения в первое могут быть несовместимы с родительской заботой из-за недостатка времени и энергии для участия во всех этих аспектах репродуктивных усилий. [17]
Исследования на нечеловеческих видах животных показали, что уровни тестостерона положительно связаны с усилием спаривания [18] и отрицательно - с усилиями родителей. [19] Более того, экспериментальные манипуляции показали причинную роль тестостерона, так как повышение уровня тестостерона приводит к увеличению усилий при спаривании и снижению усилий родителей. [20]
Отцовская забота
Гипотеза проблемы делает разные прогнозы относительно секреции тестостерона для видов, у которых самцы проявляют отцовскую заботу, по сравнению с теми, у которых самцы этого не делают. Когда у видов, проявляющих отцовскую заботу, возникают агрессивные взаимодействия между самцами, ожидается повышение уровня тестостерона. Предполагается, что у мужчин будет наблюдаться повышение уровня тестостерона до уровня C (физиологический максимум), но только в периоды заселения территории, проблем между мужчинами и женщинами или когда женщины фертильны, чтобы не подвергать риску заботу со стороны отца. Когда агрессия минимальна, особенно во время воспитания, уровень тестостерона должен снизиться до уровня B (базовый уровень разведения). Уровень B представляет собой минимальный уровень тестостерона, необходимый для выражения репродуктивного поведения [3] [21], и не ожидается, что он сильно повлияет на поведение родителей.
У видов, у которых самцы проявляют минимальную родительскую заботу или вообще не проявляют ее, предполагается, что уровень тестостерона находится на уровне С в течение сезона размножения из-за интенсивных и постоянных взаимодействий между самцами и наличия восприимчивых самок. [5] У полигинных видов, у которых один самец имеет тенденцию к размножению с более чем одной самкой, самцы, как правило, не демонстрируют повышенной эндокринной реакции на проблемы, потому что их уровни тестостерона уже близки к физиологическому максимуму в течение сезона размножения. Было обнаружено экспериментальное подтверждение взаимосвязи между повышенным уровнем тестостерона и полигинией, так что если тестостерон имплантировали обычно моногамным самцам птиц (т. Е. Регулировали уровень тестостерона для достижения уровня C), то эти самцы становились полигамными. [22]
Усилие спаривания против обслуживания
Когда дело доходит до гипотезы о вызове, необходимо учитывать более широкий компромисс: поддержание или репродуктивное усилие. Репродуктивное усилие включает в себя как совокупление, так и усилия родителей. Чтобы получить пользу от репродуктивных усилий, люди вынуждены нести расходы на тестостерон, которые могут препятствовать их физиологическому поддержанию. Это форма компромисса, связанного с историей жизни, потому что естественный отбор способствует репродуктивному успеху, а не поддержанию. [23] Следовательно, способность найти правильный баланс между репродуктивными усилиями и поддержанием была бы положительно выбрана естественным отбором, что привело к физиологическому и социальному поведению, которое мы теперь называем гипотезой вызова.
Одна из таких затрат заключается в том, что повышенная агрессивная активность из-за высокого уровня тестостерона, как предполагается, подвергает самцов усиленному нападению хищников, которое подвергает опасности не только их, но и их потомство. [3] Исследование на ящерице Sceloporus jarrovi подтвердило это предположение, поскольку у тех, у кого был индуцированный высокий уровень тестостерона в течение длительных периодов времени, был более высокий уровень смертности, чем у тех, у кого уровень тестостерона был ниже. [3] Длительные высокие уровни тестостерона также подавляют иммунную систему, причем доказательства варьируются от экспериментов на людях до лемуров с кольцевидным хвостом самцов. [24] [3] Поддержание высокого уровня тестостерона энергетически дорого, что может помешать репродуктивному успеху, когда мужчина часто оказывается в агрессивных и физически сложных ситуациях. [23] Из-за повышенной агрессии в результате высокого уровня тестостерона люди подвергаются более высокому риску травм, чем обычно. [23]
Следовательно, затраты на поддержание высокого уровня тестостерона могут перевесить увеличение репродуктивного успеха. [3] Исследование самцов кольцевидных лемуров ( Lemur catta ) поддерживает идею компромисса между затратами и преимуществами повышенного уровня тестостерона, поскольку повышение уровня было строго приурочено к дням течки самок. Это показывает, что существует оптимальный период времени для достижения высокого уровня тестостерона с учетом затрат и преимуществ. [2]
Мужчина-мужская агрессия
Давно известно, что тестостерон усиливает агрессивное поведение. [25] В то время как кастрация снижает частоту агрессии у птиц, а заместительная терапия тестостероном увеличивает агрессию, [26] агрессия и тестостерон не всегда напрямую связаны. [27] Гипотеза вызова предполагает, что тестостерон наиболее непосредственно связан с агрессией, когда он связан с воспроизводством, например, с защитой партнера. Увеличение мужской агрессии в репродуктивном контексте, связанное с тестостероном, является наиболее сильным в ситуациях социальной нестабильности или вызовов со стороны другого мужчины из-за территории или доступа к партнерам. [3]
Взаимосвязь между агрессией и тестостероном можно понять в свете трехуровневой модели тестостерона, предложенной гипотезой вызова. Когда тестостерон достигает уровня B или исходного уровня разведения, наблюдается минимальное увеличение агрессии. Когда тестостерон поднимается выше уровня B и приближается к уровню C, мужская агрессия быстро возрастает. [3]
Селекционеры-непрерывники
Гипотеза проблемы была создана на основе данных изучения сезонных заводчиков. Однако есть много видов, которые постоянно размножаются, а именно виды, которые размножаются круглый год и чьи периоды спаривания распределяются в течение всего года (например, люди). У непрерывных производителей самки сексуально восприимчивы во время течки, когда созревают фолликулы яичников и может произойти овуляция . Признаки овуляции, фазы, во время которой наиболее вероятно зачатие, передаются мужчинам среди многих нечеловеческих приматов через опухоль и покраснение гениталий. [28]
Подтверждение гипотезы о вызове было обнаружено у непрерывных селекционеров. Например, исследования шимпанзе показали, что самцы становятся более агрессивными в периоды, когда у самок появляются признаки овуляции. Более того, самцы шимпанзе почти в 2,5 раза чаще преследовали и нападали в группах, состоящих из сексуально восприимчивых самок. [29]
Последствия для человека
Прогнозы гипотезы проблемы применительно к непрерывным заводчикам частично основываются на способности самцов определять, когда самки сексуально восприимчивы. В отличие от самок многих видов животных, которые рекламируют свою сексуальную восприимчивость, человеческие самки не подают сигналов, но, как говорят, скрывают овуляцию . [30] [31] Хотя гипотеза проблемы не была исследована на людях, некоторые предположили, что предсказания гипотезы проблемы могут применяться. [32]
Несколько линий совпадающих доказательств в человеческой литературе предполагают, что это предположение правдоподобно. Например, уровень тестостерона ниже у отцов по сравнению с не-отцами [33], и предварительные данные свидетельствуют о том, что мужчины могут различать признаки фертильности у женщин. [34] Поддержка гипотезы о вызове у животных, кроме человека, обеспечивает основу для изучения взаимосвязи между тестостероном и агрессией у людей.
Гипотеза двойного гормона как расширение гипотезы о вызове
Гипотеза вызова утверждает, что существует связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания и, в более широком смысле, поведением, направленным на поиск статуса. [3] Однако результаты, связывающие тестостерон с поведением, направленным на поиск статуса, особенно у людей, часто противоречивы и оставляют место для критики. [35] В некоторых случаях было замечено, что тестостерон положительно коррелирует с поведением, ориентированным на статус, таким как агрессия и соревновательность, однако также было обнаружено, что тестостерон имеет слабую или даже нулевую корреляцию с тем же поведением. [35] Некоторые ученые обвиняют эти несоответствия в ограничениях в методах исследования, но гипотеза двойного гормона возникла как теоретическое объяснение некоторых из этих несоответствий.
Гипотеза двойного гормона
Стресс играет фундаментальную роль в соревновании и спаривании, и поэтому при рассмотрении гипотезы о вызове следует учитывать гормоны, выделяемые в ответ на стресс, а также тестостерон. Кортизол вырабатывается в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой железе и высвобождается при физическом или психологическом стрессе; это имеет отношение к гипотезе о вызове, поскольку связанные с тестостероном взаимодействия с поиском статуса часто являются стрессовыми ситуациями. [35]
Согласно гипотезе двойного гормона, корреляция между уровнями тестостерона и агрессивным / стремящимся к статусу поведением зависит от соответствующих уровней кортизола; между ними существует сильная корреляция при низком уровне кортизола и более слабая или иногда обратная корреляция при высоком уровне кортизола. [35] Есть подтверждающие доказательства этой взаимосвязи из исследования, проведенного на людях, в котором изучались социальный статус, лидерство и агрессия. [36] В этой гипотезе кортизол рассматривается как модератор связи между тестостероном и стремлением к статусу / репродуктивной агрессией. [37]
Однако гипотеза двойного гормона также имеет свои недостатки, и имеющиеся данные, похоже, лишь частично подтверждают эту гипотезу, согласно метааналитической оценке, проведенной в 2019 году Dekkers et al. [37] Предлагаемое объяснение случайных слабых доказательств состоит в том, что кортизол и тестостерон дополнительно взаимодействуют с социальным контекстом и индивидуальной психологией, чтобы регулировать поведение, направленное на поиск статуса. [36] Одним из таких контекстов является «победа-поражение», когда тестостерон и кортизол будут взаимодействовать, чтобы усилить желание соревноваться снова больше после проигрыша, чем после победы, как метод восстановления социального статуса. [36] Индивидуальная личность также влияет на взаимодействие между кортизолом и тестостероном, и исследования показали, что взаимодействие кортизола и тестостерона было статистически значимым только для людей с высокой неприятностью и высокой эмоциональной нестабильностью. [36]
Смотрите также
- Отцовская забота
Рекомендации
- Перейти ↑ Buss, DM (2002). «Человеческий помощник на охране». Письма по нейроэндокринологии . 23 : 23–29. PMID 12496732 .
- ^ а б Кавигелли, А. Соня; Перейра, Э. Майкл (май 2000 г.). «Агрессия сезона спаривания и уровни тестостерона в фекалиях у самцов кольчато-хвостатых лемуров (Lemur catta)» . Гормоны и поведение . 37 : 246–255 - через Science Direct.
- ^ Б с д е е г ч я J Wingfield, JC; Hegner, RE; Дафти, AM; Болл, GF (1990). «« Гипотеза проблемы »: теоретические последствия для моделей секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий разведения». Американский натуралист . 136 (6): 829–846. DOI : 10.1086 / 285134 .
- ↑ Wingfield, JC, Jacobs, JD, Tramontin, AD, Perfito, N., Meddle, S., Maney, DL, Soma, K. (2000). К экологическим основам гормонально-поведенческих взаимодействий при воспроизводстве птиц. В: Валлен К., Шнайдер Дж. (Ред.), Воспроизведение в контексте . MIT Press, Кембридж, Массачусетс, стр. 85–128.
- ^ а б Goymann, W .; Ландис, ММ; Вингфилд, JC (2007). «Отличие сезонных реакций андрогенов от мужской и мужской реакции на андрогены - пересмотр гипотезы о вызове» . Гормоны и поведение . 51 (4): 463–476. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2007.01.007 . PMID 17320880 .
- ^ Шастель, Оливье; Барбро, Кристоф; Веймерскирх, Анри; Лорме, Эрве; Лакруа, Андре; Тостейн, Оливье (январь 2005 г.). «Высокий уровень ЛГ и тестостерона у тропической морской птицы с тщательно продуманной демонстрацией ухаживания». Общая и сравнительная эндокринология . 140 (1): 33–40. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2004.10.012 . PMID 15596069 .
- ^ а б в г д е Уингфилд, Джон С.; Болл, Грегори Ф .; Дафти-младший, Альфред М .; Хегнер, Роберт Э .; Раменовски, Мэрилин (1987). «Тестостерон и агрессия у птиц». Американский ученый . 5 (6): 602–608. Bibcode : 1987AmSci..75..602W .
- ^ Хертинг, Брайан .; Белтофф, Джеймс Р. (1997). «Тестостерон, агрессия и территориальность у самцов вестермских визжащих сов (Otus kennicottue): результаты предварительных экспериментов». Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США NC (190): 213–217.[ требуется разъяснение ]
- ^ a b Хертинг, Брайан., Белтхофф, Джеймс Р. (1997). «Тестостерон, агрессия и территориальность самцов Вестермской совы (Otus kennicottue): результаты предварительных экспериментов». Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США NC (190): 213–217.
- ^ Soma, KK; Tramontin, AD; Wingfield, JC (7 июня 2000 г.). «Эстроген регулирует мужскую агрессию в межсезонье» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 267 (1448): 1089–1096. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1113 . PMC 1690643 . PMID 10885513 .
- ^ а б Сома, К. К. (1 июля 2006 г.). «Тестостерон и агрессия: Бертольд, птицы и не только» . Журнал нейроэндокринологии . 18 (7): 543–551. DOI : 10.1111 / j.1365-2826.2006.01440.x . PMC 2954190 . PMID 16774503 .
- ^ а б в Арчер, Джон (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы вызова». Неврология и биоповеденческие обзоры . 30 (3): 319–345. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2004.12.007 . PMID 16483890 . S2CID 26405251 .
- ^ Вингфилд, Джон; Хегнер, Роберт Э .; Дафти, Альфред М .; Болл, Грегори Ф. (декабрь 1990 г.). «Гипотеза проблемы»: теоретические последствия для моделей секреции тестостерона, систем спаривания и стратегий разведения ». Американский натуралист . 6. 136 (6): 829–846. DOI : 10.1086 / 285134 . JSTOR 2462170 .
- ^ Клюковски, Мэтью; Нельсон, Крейг Э. (июнь 1998 г.). «Гипотеза проблемы и сезонные изменения агрессивности и стероидов у самцов северных ящериц (Sceloporus undulatus hyacinthinus)». Гормоны и поведение . 33 (3): 197–204. DOI : 10.1006 / hbeh.1998.1449 . PMID 9698502 . S2CID 19098633 .
- ^ Hirschenhauser, K .; Таборский, М .; Oliveira, T .; Канарио, AVM; Оливейра, РФ (1 октября 2004 г.). «Проверка« гипотезы вызова »на цихлидных рыбах: эксперименты с моделированным партнером и территориальным злоумышленником». Поведение животных . 68 (4): 741–750. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.015 . S2CID 35139186 .
- ^ а б в Мюллер, Мартин Н; Рэнгэм, Ричард У (2004). «Доминирование, агрессия и тестостерон у диких шимпанзе: проверка« гипотезы вызова » ». Поведение животных . 67 (1): 113–123. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.03.013 . S2CID 8041587 .
- Перейти ↑ Gray, PB & Campbell, BC (2009). Человеческий мужской тестостерон, пары и отцовство. В PT Ellison & PB Gray (Ed.), Эндокринология в социальных отношениях (стр. 270-293). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
- ^ Creel, S .; Крил, Нью-Мексико; Миллс, MGL; Монфорт, SL (1997). «Ранг и воспроизводство в совместном разведении африканских диких собак: поведенческие и эндокринные корреляты» . Поведенческая экология . 8 (3): 298–306. DOI : 10.1093 / beheco / 8.3.298 .
- ^ Винн-Эдвардс, KE (2001). «Гормональные изменения у отцов-млекопитающих». Гормоны и поведение . 40 (2): 139–145. DOI : 10.1006 / hbeh.2001.1699 . PMID 11534974 . S2CID 36193536 .
- ^ Ketterson, ED, и Нолан младший, В. (1999). Адаптация, экстаптация, принуждение: гормональная перспектива. Американский натуралист, 154S , S4 – S25.
- ^ Klukowski, M .; Нельсон, CE (1998). «Гипотеза проблемы и сезонные изменения агрессивности и стероидов у самцов северных ящериц (Sceloporus undulatus hyacinthinus)». Гормоны и поведение . 33 (3): 197–204. DOI : 10.1006 / hbeh.1998.1449 . PMID 9698502 . S2CID 19098633 .
- ^ Вингфилд, Дж. К. (1984). «Андрогены и системы спаривания: индуцированная тестостероном полигиния у нормально моногамных птиц». Аук . 101 (4): 655–671. DOI : 10.2307 / 4086893 . JSTOR 4086893 .
- ^ а б в Грей, Питер; Страфис, Алекс; Птица, Брайан; Макхейл, Тимоти; Зилиоло, Самуэле (июль 2020 г.). «Репродуктивное поведение человека, история жизни и гипотеза проблемы: 30-летний обзор, ретроспектива и будущие направления» . Гормоны и поведение . 123 - через ScienceDirect.
- ^ Дэвис, Марк (23 декабря 2013 г.). «У мужчин высокий уровень тестостерона может означать ослабленный иммунный ответ, - показывают исследования» . Стэнфордский центр новостей медицины . Проверено 29 октября 2020 года .
- ^ Тернер, АК (1994). Генетические и гормональные факторы мужского насилия. В: Дж. Арчер (ред.), Мужское насилие (стр. 233–252). Нью-Йорк: Рутледж.
- ^ Хардинг, CH (1981). «Социальная модуляция уровня циркулирующих гормонов у мужчин» . Являюсь. Zool . 21 : 223–232. DOI : 10.1093 / ICB / 21.1.223 .
- ^ Диттами, JP; Рейер, HU (1984). «Факторный анализ сезонных изменений гормонального фона и массы тела взрослых гусей-самцов». Ансер Индикус. Поведение . 90 : 114–124. DOI : 10.1163 / 156853984x00579 .
- ^ Deschner, T .; Heistermann, M .; Hodges, K .; Бош, К. (2003). «Время и вероятность овуляции в отношении полового набухания кожи у диких западноафриканских шимпанзе, Pan troglodytes verus ». Поведение животных . 66 (3): 551–560. DOI : 10.1006 / anbe.2003.2210 . S2CID 53203062 .
- ^ Мюллер, Миннесота; Wrangham, RW (2003). «Доминирование, агрессия и тестостерон у диких шимпанзе: проверка« гипотезы вызова » ». Поведение животных . 67 : 113–123. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2003.03.013 . S2CID 8041587 .
- ^ Benshoof, L .; Торнхилл Р. (1979). «Эволюция моногамии и скрытой овуляции у человека». J. Social. Биол. Struct . 2 (2): 95–106. DOI : 10.1016 / 0140-1750 (79) 90001-0 .
- Перейти ↑ Alexander, RD, and Noonan KM (1979). Скрытие овуляции, родительской заботы и социальной эволюции человека. В Н. А. Шаньон и У. Айронс (ред.), Эволюционная биология и социальное поведение человека (стр. 436-453). North Scitute, Массачусетс: Duxbury Press.
- ^ Арчер, Дж (2006). «Тестостерон и человеческая агрессия: оценка гипотезы проблемы». Неврология и биоповеденческие обзоры . 30 (3): 319–345. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2004.12.007 . PMID 16483890 . S2CID 26405251 .
- ^ Берг, SJ; Винн-Эдвардс, KE (2001). «Изменения уровня тестостерона, кортизола и эстрадиола у мужчин, становящихся отцами». Mayo Clin. Proc . 76 (6): 582–592. DOI : 10.4065 / 76.6.582 . PMID 11393496 .
- ^ Haselton, MG; Гилдерслив, К. (2011). «Могут ли мужчины определить овуляцию?». Современные направления психологической науки . 20 (2): 87–92. DOI : 10.1177 / 0963721411402668 .
- ^ а б в г Рыцарь, Эрик; Саркар, Амар; Прасад, смрити; Мехта, Пранджал (июль 2020 г.). «За гранью гипотезы: появление гипотезы двойного гормона и рекомендации для будущих исследований» . Гормоны и поведение . 123 - через ScienceDirect.
- ^ а б в г Мехта, Пранджал; Прасад, Смрити (2015). «Гипотеза двойного гормона: краткий обзор и план будущих исследований» (PDF) . Текущее мнение в поведенческих науках . 3 : 163–168 - через ScienceDirect.
- ^ а б Деккерс, Тихо; Агелинк ван Рентергем, Йуст; Мейер, Брен; Попма, Арне; Wagemaker, Элин; Хьюзенга, Хильде (январь 2019). «Метааналитическая оценка гипотезы двойного гормона: регулирует ли кортизол взаимосвязь между тестостероном и статусом, доминированием, принятием риска, агрессией и психопатией?» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 96 : 250–271 - через ScienceDirect.