Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Chelid )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Chelidae
Временной диапазон: Альбский - недавний
Chelus fimbriatus 2005.jpg
Chelus fimbriatus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Заказ:Testudines
Подотряд:Pleurodira
Семья:Chelidae
Grey , 1831 г. [1]
Роды

См. Текст

Chelidae - одно из трех ныне живущих семейств черепах подотряда Pleurodira , которых обычно называют австро-южноамериканскими черепахами с боковой шеей . [2] Семейство распространено в Австралии , Новой Гвинее , некоторых частях Индонезии и на большей части Южной Америки. Это большое семейство черепах со значительной историей окаменелостей, восходящей к меловому периоду. Семейство полностью гондванское по происхождению, и его члены не обнаружены за пределами Гондваны ни в настоящее время, ни в виде окаменелостей. [3]

Описание [ править ]

Как и все плевродирообразные черепахи, хелиды втягивают шеи боком в панцири, в отличие от криптодиресов, которые складывают шеи в вертикальной плоскости. Все они являются высоко водными видами с перепончатыми лапами и способностью оставаться под водой в течение длительных периодов времени. Виды с змеиной шеей (роды Chelus , Chelodina и Hydromedusa ) в значительной степени являются охотниками и собирателями, питающимися рыбой, беспозвоночными и брюхоногими моллюсками. Короткошейные формы в основном растительноядны или моллюски, но также являются условно-патогенными: некоторые виды специализируются на поедании фруктов.

Характерной чертой этой группы является наличие клоакального дыхания у некоторых видов родов Elseya и Rheodytes . [4] Однако некоторые виды, такие как восточная длинношевая черепаха ( Chelodina longicollis ) из Австралии, проводят значительный период времени на суше и считаются высоко наземными .

Меньшие члены семейства включают черепаху реки Маклей ( Emydura macquarii ) около 16 см, [5] черепаху с закрученной шеей ( Platemys platycephala ) на 18 см и западную болотную черепаху ( Pseudemydura umbrina ) 15 см, тогда как более крупная такие виды, как мата мата ( Chelus fimbriata ) и белогорлая щелкающая черепаха ( Elseya albagula ), имеют длину панциря более 45 см. [6]

Хелиды демонстрируют генетическое определение пола XX / XY , в отличие от большинства других черепах, у которых определение пола зависит от температуры . [7]

Морфология раковины [ править ]

Члены Chelidae обладают уникальной морфологией раковины. Панциря часто имеет уменьшенную поверхность воздействия нервных костей, или даже вообще никакого. [8] Это связано с меньшей потребностью в увеличенных длинных мышцах спины у черепах с боковой шеей. [9]

Внутренняя часть панциря часто сильно укреплена. Иногда это рассматривается как защитный механизм, то есть он увеличивает прочность панциря против силы укуса, однако Томсон (2003) [9] продемонстрировал, что это связано с методами кормления и предотвращением внутреннего скручивания скорлупы. У хелидов также отсутствует мезопластра, что отделяет их от Pelomedusidae .

Щиток и скелетные элементы панциря хелид

Шейный щиток обычно присутствует, но отсутствует у некоторых видов Elseya и Myuchelys . В остальном панцирь имеет обычный набор из четырех ребер, пяти позвонков и двенадцати маргиналов (с каждой стороны). Внутри панцирь состоит из восьми плевральных (с каждой стороны), одиннадцати периферических (с каждой стороны), затылочной кости спереди и супрапигала и пигала в задней части панциря. Как отмечалось ранее, нервные клетки, хотя и присутствуют всегда, часто существуют как подповерхностные элементы над позвоночником. [8]

Щиток и элементы скелета хелидного пластрона

Пластрон хелидов не содержит петель, как это может быть у некоторых крипто- черепах. Рисунок щитка является уникальной особенностью Pleurodira и может быть использован для немедленного определения принадлежности раковины к этому подотряду. Все криптодиры имеют 12 пластральных щитков, а плевродиры - тринадцать. Дополнительный щиток называется межгулярным. Остальные щитки и строение скелета под ними такие же, как у всех черепах: парные язычки, плечевые, грудные, брюшные и анальные кости. Скелетные элементы состоят из одного энтопластона, а также парных эпипластов, энтопластов, гипопластов, гипопластов и ксипипластов (Pritchard & Trebbau, 1984). [10]

Классификация [ править ]

Мата мата, Chelus fimbriatus

Был выдвинут ряд теорий взаимоотношений внутри большой семьи хелидов. Используя общие производные признаки, ранняя попытка в 1970-х годах использовала строгую экономию, чтобы определить, что три рода с длинной шеей ( Chelodina , Chelus и Hydromedusa ) были ближайшими родственниками друг друга. [11] Это было принято в течение некоторого времени, но подверглось тщательному анализу, [12] поскольку основные различия между родами показали, что все они развивались независимо друг от друга, в зависимости от того факта, что, хотя у них были длинные шеи, как они использовали их, и их структуры были разными.

Был разработан ряд дополнительных наборов данных, в которых использовались электрофорез, ядерный анализ и анализ мтДНК; все они согласились с независимой эволюцией трех длинношеих клад. [13] [14] Это было кульминацией повторного анализа морфологических данных, который продемонстрировал сближение клад по целому ряду отличительных черт, необходимых для их кормовых рационов, [15] Thomson, 2000. [16] Подсемейства в пределах Chelidae показывают монофилия большинства южноамериканских видов и всех австралийских видов с гораздо более древней Hydromedusa в качестве сестринского таксона для обеих этих других групп.

Семейство Chelidae включает около 60 видов примерно из двадцати родов: [13]

Подотряд Pleurodira

  • Семья Pelomedusidae
  • Семья Podocnemididae
  • Семья Chelidae Grey, 1831 г. [1]
    • Подсемейство Chelodininae Baur 1893 [17]
      • Род † Birlimarr Megirian & Murray 1999 [18]
      • Род Chelodina Fitzinger 1826 - Австралийские змеевидные черепахи.
      • Род Elseya Grey 1867 - Австралийские щелкающие черепахи [19]
      • Род Emydura Bonaparte 1836 - Австралийские черепахи с короткой шеей.
      • Род Elusor , Cann & Legler, 1994 [20] - черепаха реки Мэри.
      • Род Flaviemys Le et al., 2013 [21] панцирные черепахи с желтым лицом.
      • Род Myuchelys Thomson & Georges 2009 [22] - Австралийские панцирные черепахи.
      • Род Rheodytes Legler & Cann, 1980 [23] - черепахи реки Фицрой.
    • Подсемейство Chelinae Grey, 1825 [24]
      • Род Chelus Duméril 1806 - черепахи матамата
      • Род Acanthochelys Gray, 1873 [25] - южноамериканские болотные черепахи с боковой шеей.
      • Род Mesoclemmys - черепаха гибба.
      • Род Phrynops - жабоголовые черепахи
      • Род Platemys Wagner 1830 - черепахи с закрученной шеей.
      • Род Rhinemys - красноголовая боковая черепаха.
      • Род † Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente, 2001 [26]
      • Род † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 [26]
      • Род † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 [26].
      • Род † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 [26]
      • Род † Parahydraspis Wieland 1923 [27]
      • Род † Linderochelys de la Fuente et al., 2007
    • Подсемейство Hydromedusinae Baur, 1893 [28].
      • Род Hydromedusa Wagler 1830 - Южноамериканские змеевидные черепахи.
      • Род † Yaminuechelys de la Fuente et al. 2001 г.
    • Подсемейство Pseudemydurinae Zhang et al., 2017 [29]
      • Род Pseudemydura Siebenrock 1901 [30] - западная болотная черепаха.
Определитель австралийских хелидей

1 передние конечности с пятью когтями на каждой; гулярные щитки разделены межгулярными; межгулярный щиток в широком контакте с передним краем пластрона 2
-передние конечности с четырьмя когтями на каждой; соприкасающиеся щитки горловины; межгулярный щиток не в широком контакте с передним краем пластрона Chelodina

2 Межгулярный щиток не соприкасается с грудными щитками 3
- Межгулярный щиток контактирует и частично разделяет грудные щитки Pseudemydura

3 Шов между вторым и третьим реберными щитками, контактирующий с седьмым краевым щитком; шов между третьим и четвертым реберными щитками, контактирующий с девятым краевым щитком 4
- шов между вторым и третьим реберными щитками, контактирующий с шестым краевым щитком; шов между третьим и четвертым реберными щитками, контактирующий с восьмым краевым щитком Rheodytes

4 Поверхность височной области покрыта отчетливыми правильными чешуйками или низкими бугорками; дорсальная поверхность головы с выступающим головным щитком, который может быть целым или фрагментированным; шейный щиток имеется или отсутствует 5
- Кожа височной области гладкая, иногда изломанная на правильные чешуйки невысокого рельефа; дорсальная поверхность головы без выступающего подголовника; имеется шейный щиток (кроме редкого варианта) Emydura

5 Доклоакальная длина хвоста больше постклоакальной длины только у взрослых самцов; хвост круглый в поперечном сечении; клоакальное отверстие круглое; хвост всегда короче половины длины панциря. 6
- Хвост характерный и крупный; длина преклоака больше, чем длина постклоака у обоих полов в любом возрасте; хвост сжат с боков; клоакальное отверстие - продольная щель; хвост до 53% длины панциря у взрослых самцов Elusor

6 Выраженный альвеолярный гребень на растирающих поверхностях рта; отсутствует шейный щиток (кроме редкого варианта); нет выраженного отростка головного щита, идущеговниз по теменному гребню к барабанной перепонке. Elseya -
Альвеолярный гребень отсутствует; шейный щиток отсутствует у австралийских видов (за исключением редкого варианта), присутствует у видов Новой Гвинеи (за исключением редкого варианта); задний отросток головного щита проходит латерально вниз по теменному гребню к барабанной перепонке Myuchelys

Филогения [ править ]

Phrynops geoffroanus

Взаимоотношения живых форм основаны на Georges et al., 2014. [31]

    Chelidae    
                      Hydromedusinae          

  Гидромедуза

 
 
  Chelinae    
 

  Chelus

 
 
 

  Фринопс

 
 
 
 

  Райнемис

 
 

  Мезоклеммис

 
 
 
 

  Платемис

 
 

  Акантохели

 
 
 
 
 
  Chelodininae    
 

  Челодина

 
 
 

  Псевдемидура

 
 
 
 

  Elusor

 
 

  Реодиты

 
 
 
 

  Flaviemys

 
 
 

  Эльсея

 
 
 

  Эмидура

 
 

  Мючелис

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Виды семейства Chelidae распространены в Австралии, Новой Гвинее и Южной Америке. Со временем они были вынуждены рассредоточиться из-за нехватки пищи, разрушения среды обитания и погодных явлений. Во всех этих более теплых климатических условиях их можно найти в мутных водах, покрытых навозом и корневищами подводной растительности. В водах, в которых они обитают, часто отсутствуют крупные виды рыб, которые могут подвергнуть их риску нападения хищников.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Грей, JE (1831). Synopsis Reptilium или краткие описания видов рептилий. Часть 1. Катафракта, черепахи, крокодилы и эналиозавры . Лондон. 85 стр.
  2. ^ Обст, Фриц Юрген (1998). Cogger, HG; Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. С. 111–112. ISBN 0-12-178560-2.
  3. Перейти ↑ Georges, A. & Thomson, S. (2006). «Эволюция и зоогеография австралийских пресноводных черепах». В: Меррик, младший; Арчер, М .; Хики, Г. и Ли, М. (ред.) Эволюция и зоогеография австралазийских позвоночных . Сидней, Австралия.
  4. ^ Гордос, Массачусетс; Франклин, CE и Limpus, CJ (2004). «Влияние глубины и скорости воды на частоту всплытия бимодально дышащей пресноводной черепахи, Rheodytes leukops ». Журнал экспериментальной биологии . 207: 3099-3107.
  5. ^ Cann, J. (2008). Пресноводные черепахи: Путеводитель по дикой Австралии . Квинсленд, Австралия: Steve Parish Publishing, стр. 46.
  6. ^ Thomson, S .; Жорж А. и Лимпус К. (2006). «Новый вид пресноводных черепах из рода Elseya (Testudines: Chelidae) из Центрального прибрежного Квинсленда, Австралия». Chelonian Conservation and Biology . 5 (1): 74-86.
  7. ^ Баденхорст, Далин; Станьон, Роско; Энгстрем, Тег; Валенсуэла, Николь (2013-03-20). «Микрохромосомная система ZZ / ZW в колючей черепахе Apalone spinifera обнаруживает интригующую консервацию половых хромосом у Trionychidae» . Хромосомные исследования . 21 (2): 137–147. DOI : 10.1007 / s10577-013-9343-2 . ISSN 0967-3849 . 
  8. ^ a b Томсон, С. и Жорж, А. (1996). «Нервные кости черепах-хелидов». Chelonian Conservation and Biology 2: 82-86.
  9. ^ а б Томсон С. (2003). «Длинные шеи, плоские головы и эволюция рыбной ловли» . Всемирный челонский траст.
  10. ^ Притчард, Питер CH & Trebbau, Педро (1984). Черепахи Венесуэлы . Общество изучения земноводных и рептилий: 403 стр.
  11. Перейти ↑ Gaffney, ES (1977). «Семейство черепах с боковой шеей Chelidae: теория взаимоотношений с использованием общих производных персонажей». Американский музей "Новитатес" . 2620: 1-28.
  12. ^ Притчард, PCH (1984). «Рыбоядность черепах и эволюция длинношеих Chelidae». in Ferguson, MW (ed) Структура, развитие и эволюция рептилий . Лондонское зоологическое общество, Симпозиум. 52: 87-110.
  13. ^ a b Жорж, А .; Birrell, J .; Святой, км; МакКорд, В. и Доннеллан, SC (1998). «Филогения для черепах с боковой шеей (Chelonia: Pleurodira), основанная на вариации последовательности митохондриальных и ядерных генов». Биологический журнал Линнеевского общества . 67: 213-246.
  14. ^ Seddon, J .; Жорж, А .; Баверсток, П. и МакКорд, В. (1997). «Филогенетические отношения черепах-хелидов (Pleurodira: Chelidae) на основе вариации последовательности гена митохондриальной 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 7: 55-61.
  15. ^ Томсон С. (2003). «Длинные шеи, плоские головы и эволюция рыбной ловли». World Chelonian Trust
  16. Перейти ↑ Thomson SA (2000). «Об идентификации голотипа Chelodina oblonga (Testudinata: Chelidae) с обсуждением таксономических последствий». Chelonian Conservation and Biology . 3: 745-749.
  17. ^ Баур, Георг (1893). «Примечания по классификации Криптодиры». Американский натуралист . 27: 672–674.
  18. ^ Megirian, D. & Murray, P. (1999). «Черепахи-челиды (Pleurodira, Chelidae) из миоценовых пластов Камфилд, Северная территория Австралии, с описанием нового рода и нового вида». Бигль (Записи музеев и художественных галерей Северного края). 15: 75–130.
  19. ^ Грей, JE (1867). «Описание новой австралийской черепахи ( Elseya latisternum )». Летопись и журнал естествознания . (3) 20 : 43-45.
  20. ^ Cann, J. & Legler, JM (1994). «Черепаха реки Мэри: новый род и вид короткошеих хелидов из Квинсленда, Австралия (Testudines; Pleurodira)». Chelonian Conservation and Biology . 1 (2): 81-96.
  21. ^ Le, M .; Рид, Б.Н.; МакКорд, WP; Наро-Масиэль, Э .; Раксуорти, CJ; Амато Г. и Жорж А. (2013). «Разрешение филогенетической истории короткошеих черепах, родов Elseya и Myuchelys (Testudines: Chelidae) из Австралии и Новой Гвинеи». Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (2013) 251–258.
  22. Перейти ↑ Thomson, S. & Georges, A. (2009). « Myuchelys gen. Nov. - новый род Elseya latisternum и родственных форм австралийской пресноводной черепахи (Testudines: Pleurodira: Chelidae)». Zootaxa . 2053: 32–42.
  23. ^ Legler, JM & Cann, J. (1980). «Новый вид черепахи хелид из Квинсленда, Австралия». Вклады в науку , Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. 324: 1-18.
  24. ^ Грей, Джон Эдвард (1825). «Краткий обзор родов рептилий и земноводных с описанием некоторых новых видов». Анналы философии . (2) 10: 193–217.
  25. ^ Грей, JE (1873). «Наблюдения за челониями с описанием новых родов и видов». Летопись и журнал естествознания . (4) 11: 289-308.
  26. ^ a b c d Broin, F. de & de la Fuente, MS (2001). «Древнейшие в мире Chelidae (Chelonii, Pleurodira) из меловой Патагонии, Аргентина». Палеонтология 333: 463-470.
  27. ^ Виланд, GR (1923). «Новый Parana Pleurodiran». Американский журнал науки . 5 (25): 1-15.
  28. ^ Баур, Георг. (1893). «Заметки о классификации и таксономии Testudinata». Труды Американского философского общества . 31: 210–225.
  29. ^ Чжан, X .; Unmack, PJ; Kuchling, G .; Ван Й. и Жорж А. (октябрь 2017 г.). «Разрешение загадочных филогенетических отношений находящейся под угрозой исчезновения западной болотной черепахи Pseudemydura umbrina (Pleurodira: Chelidae) с использованием полного митохондриального генома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 115 : 58-61.
  30. ^ Seibenrock, F. (1901). "Beschreibung einer neuen schildkrotengattung aus der familie Chelydidae aus Australien: Pseudemydura ". Anzeiger der Akademie der Wissenschaften в Вене . 38: 248-251.
  31. ^ Жорж, А .; Чжан, X .; Unmack, P .; Reid, B .; Ле, М. и МакКорд, В. (2014). «Современная генетическая структура эндемичной пресноводной черепахи отражает миоценовый орогенез Новой Гвинеи». Биологический журнал Линнеевского общества . 2014, 111: 192–208.

Внешние ссылки и дальнейшее чтение [ править ]

  • Chelidae
  • Гондванские черепахи