Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хламидии являются бактериальным филюмом и классом , члены которого удивительно разнообразны, в том числе патогенов человека и животных, симбионтов повсеместных простейших , [1] и морские формы еще не изучен. [2] Все хламидии, о которых люди знали в течение многих десятилетий, являются облигатными внутриклеточными бактериями; в 2020 году многие дополнительные хламидии были обнаружены на дне океана, и пока неизвестно, есть ли у всех них хозяева . [2] Исторически считалось, что все хламидии содержат пептидогликан.клеточная стенка, но исследования 2010-х годов продемонстрировали обнаруживаемое присутствие пептидогликана, а также других важных белков. [3] [4] [5]

Среди хламидий все, давно известные науке, растут только за счет заражения эукариотических клеток-хозяев. Они не меньше многих вирусов . Они имеют яйцевидную форму и окрашивают грамотрицательные клетки . Они зависят от репликации внутри клеток-хозяев; таким образом, некоторые виды называются облигатными внутриклеточными патогенами, а другие - симбионтами вездесущих простейших. Большинство внутриклеточных хламидий находится в теле включения или вакуоли . Вне клеток они выживают только как внеклеточная инфекционная форма. Эти хламидии могут расти только там, где растут их клетки-хозяева, и развиваться в соответствии с характерным двухфазным циклом развития. [6] [7][8] Следовательно, клинически значимые хламидии нельзя размножать в бактериальных питательных средах в клинической лаборатории. Их наиболее успешно изолировать, пока они еще находятся внутри клеток-хозяев.

Из различных хламидий, вызывающих заболевания человека, два наиболее важных вида - это Chlamydia pneumoniae , вызывающая разновидность пневмонии , и Chlamydia trachomatis , вызывающая хламидиоз . Хламидиоз является наиболее распространенной бактериальной инфекцией, передаваемой половым путем в Соединенных Штатах, и ежегодно регистрируется 2,86 миллиона случаев заражения хламидиозом.

История [ править ]

Хламидийное заболевание, поражающее глаза людей, впервые было описано в древних китайских и египетских рукописях. Современное описание хламидийоподобных организмов было предоставлено Хальберштедртером и фон Провазеком в 1907 году. Изоляты хламидий, культивированные в желточных мешочках зародышевых яиц, были получены во время вспышки пневмонита у человека в конце 1920-х - начале 1930-х годов и к середине XX века , изоляты получены от десятков видов позвоночных. Термин хламидиоз (плащ) появился в литературе в 1945 году, хотя продолжали использоваться и другие названия, включая Bedsonia, Miyagawanella, ornithosis-, TRIC- и PLT-агенты. В 1956 году Chlamydia trachomatis был впервые выращен Тан Фейфаном., хотя они еще не были признаны бактериями. [9]

Номенклатура [ править ]

В 1966 году хламидии были признаны бактериями, и род Chlamydia был подтвержден. [10] Отряд Chlamydiales был создан Сторцем и Пейджем в 1971 г. Класс Chlamydiia был недавно опубликован. [11] [12] [13] В период с 1989 по 1999 годы были признаны новые семейства, роды и виды. Тип Chlamydiae был установлен в Руководстве по систематической бактериологии Берджи . [14] К 2006 г. были получены генетические данные по более чем 350 линиям хламидий. [15] Об открытии форм океанского дна, о которых сообщалось в 2020 году, относятся новые клады . [2]

Таксономия и молекулярные сигнатуры [ править ]

В настоящее время хламидии содержат восемь правомерно названных родов и 14 родов. [16] Тип в настоящее время состоит из двух отрядов (Chlamydiales, Parachlamydiales) и девяти семейств внутри одного класса (Chlamydiia). [11] [12] Только четыре из этих семей правомерно названы ( Chlamydiaceae , Parachlamydiaceae , Simkaniaceae , Waddliaceae ) [17] [18] в то время как пять описаны как семейств ( Clavichlamydiaceae , Criblamydiaceae , Parilichlamydiaceae , Piscichlamydiaceae и Rhabdochlamydiaceae ). [19][20] [21] Недавно описанный отряд Chlamydiales включает семейства Chlamydiaceae и Clanchiamydiaceae , в то время как новый отряд Parachlamydiales содержит оставшиеся семь семейств. [11] Это предложение подтверждается наблюдением двух различных филогенетических клад, которые требуют таксономических рангов выше уровня семейства.Было обнаружено, чтомолекулярные сигнатуры в виде консервативных инделей (CSI) и белков (CSP) являются уникальными для каждого отдельного отряда, что позволяет отличать каждую кладу от другой и поддерживает точку зрения об общем происхождении семейств в каждом отдельном отряде. приказ. [11] [22]Отличие этих двух отрядов подтверждается также тем фактом, что CSI не были обнаружены среди других комбинаций семейств.

Также были обнаружены молекулярные сигнатуры , которые являются эксклюзивными для семейства Chlamydiaceae. [11] [22] Chlamydiaceae первоначально состояли из одного рода, Chlamydia , но в 1999 году были разделены на два рода, Chlamydophila и Chlamydia . С 2015 года роды были воссоединены, а виды, принадлежащие к роду Chlamydophila, были реклассифицированы как виды Chlamydia. [23] [24] Однако CSI и CSP были обнаружены специально для видов Chlamydophila, что подтверждает их отличие от Chlamydia, что, возможно, требует дополнительного рассмотрения двух отдельных групп внутри семейства. [11] [22] Также были обнаружены CSI и CSP, которые являются исключительно общими для всех Chlamydia, что дополнительно указывает на происхождение, независимое от Chlamydophila, поддерживая способ отличить виды Chlamydia от соседних членов Chlamydophila.

Филогенетика [ править ]

Хламидии образуют уникальную бактериальную эволюционную группу, которая отделилась от других бактерий около миллиарда лет назад, и их можно отличить по наличию нескольких CSI и CSP. [11] [22] [25] [26] Виды из этой группы можно отличить от всех других бактерий по наличию консервативных инделей в ряде белков и по большому количеству сигнатурных белков, которые уникально присутствуют у разных видов Chlamydiae. . [27] [28] Различались сообщения о том, связаны ли хламидии с Planctomycetales или спирохетами . [29] [30] Секвенирование генома, однако, показывает, что 11% генов вProtochlamydia amoebophila UWE25 и 4% у Chlamydiaceae наиболее похожи на гены хлоропластов , растений и цианобактерий . [26] Кавалер-Смит предположил, что хламидии попадают в кладу Planctobacteria в более крупную кладу Gracilicutes . Однако филогения и общее присутствие CSIs в белках, которые являются клон-специфичными, указывают на то, что Verrucomicrobia являются ближайшими свободноживущими родственниками этих паразитических организмов. [31] Сравнение генов рибосомной РНК предоставило филогению известных штаммов внутри Chlamydiae. [15]

Патогены человека и диагностика [ править ]

Описаны три вида хламидий, которые обычно поражают людей:

  • Хламидиоз , который вызывает глаз заболевание трахомы и инфекции , передаваемые половым хламидиоз
  • Chlamydophila pneumoniae , вызывающая форму пневмонии.
  • Chlamydophila psittaci , вызывающая орнитоз

Уникальный физиологический статус хламидий, включая их двухфазный жизненный цикл и обязанность реплицироваться в эукариотическом хозяине, позволил использовать анализ ДНК для диагностики хламидий. [32] Горизонтальный перенос генов очевиден и усложняет эту область исследований. В одном крайнем случае два гена, кодирующие гистоноподобные белки H1 эукариотического происхождения, были обнаружены в прокариотическом геноме C. trachomatis, облигатного внутриклеточного патогена .

Филогения [ править ]

Филогения основана на выпуске 123 LTP на основе 16S рРНК, разработанном All-Species Living Tree Project . [33]

Таксономия [ править ]

В настоящее время принятая таксономия основана на Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN) [34] и NCBI [35]

  • Род? Piscichlamydia Draghi et al. 2004 г.
    • Виды Piscichlamydia salmonis Draghi et al. 2004 г.
  • Семья ? Actinochlamydiaceae Steigen et al. 2013
    • Род Actinochlamydia Steigen et al. 2013
      • Виды Actinochlamydia cleariae Steigen et al. 2013
  • Семья ? Рога Clavichlamydiaceae 2011
    • Род Clavichlamydia corrig. Карлсен и др. 2008 г.
      • Виды Clavichlamydia salmonicola corrig. Карлсен и др. 2008 г.
  • Семья ? Parilichlamydiaceae Stride et al. 2013
    • Род Parilichlamydia Stride et al. 2013
      • Виды Parilichlamydia carangidicola Stride et al. 2013
    • Род Similichlamydia Stride et al. 2013
      • Виды S. latridicola Stride et al. 2013
      • Виды S. labri Steigen et al. 2015 г.
  • Семья Criblamydiaceae Thomas, Casson & Greub 2006
    • Criblamydia Thomas, Casson & Greub 2006 г.
      • Виды Criblamydia sequanensis Thomas, Casson & Greub 2006 г.
    • Estrella Thomas et al. 2006 г.
      • Виды Estrella lausannensis Corsaro , Feroldi & Greub 2007
  • Семейство Rhabdochlamydiaceae Corsaro et al. 2009 г.
    • Род Renichlamydia Corsaro & Work 2012.
      • Виды Renichlamydia lutjani Corsaro & Work 2012
    • Род Rhabdochlamydia Kostanjsek et al. 2004 г.
      • Виды R. crassificans Corsaro et al. 2007 г.
      • Виды R. porcellionis Kostanjsek et al. 2004 г.
  • Семейство Chlamydiaceae Rake 1957 исправить. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
    • Род Amphibiichlamydia Martel et al. 2012 г.
      • Виды A. ranarum Martel et al. 2013
      • Виды A. salamandrae Martel et al. 2012 г.
    • Род Rubidus Pagnier et al. 2015 г.
      • Виды Rubidus massiliensis Pagnier et al. 2015 г.
    • Род Chlamydia Jones et al. 1945 исправить. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
      • Разновидность ? C. ibidis Vorimore et al. 2013
      • Виды C. avium Sachse et al. 2015 г.
      • Виды C. gallinacea Sachse et al. 2015 г.
      • Виды C. pecorum Fukushi & Hirai 1992
      • Виды C. muridarum Everett, Bush & Andersen 1999
      • Вид C. trachomatis (Busacca 1935) Rake 1957 исправляет. Эверетт, Буш и Андерсен, 1999 г.
      • Виды Chlamydia pneumoniae Grayston et al. 1989 г.
    • Род Chlamydophila Everett, Bush & Andersen 1999
      • Виды C. felis Everett et al. 1999 г.
      • Виды C. psittaci (Lillie 1930) Everett, Bush & Andersen 1999
      • Виды C. abortus Everett, Bush & Andersen 1999
      • Виды C. caviae Everett, Bush & Andersen 1999
  • Семья Parachlamydiaceae Everett, Bush & Andersen 1999
    • Род? Mesochlamydia Corsaro et al. 2012 г.
      • Виды Mesochlamydia elodeae Corsaro et al. 2012 г.
    • Род? Metachlamydia Corsaro et al. 2010 г.
      • Виды Metachlamydia lacustris Corsaro et al. 2010 г.
    • Род? Protochlamydia Collingro et al. 2005 г.
      • Виды P. amoebophila Collingro et al. 2005 г.
      • Виды P. naegleriophila Casson et al. 2006 г.
    • Род Neochlamydia Horn et al. 2001 г.
      • Виды Neochlamydia hartmannellae Horn et al. 2001 г.
    • Род Parachlamydia Everett, Bush & Andersen 1999
      • Виды Parachlamydia acanthamoebae Everett, Bush & Andersen 1999
  • Семья Simkaniaceae Everett, Bush & Andersen 1999
    • Род? Fritschea Everett et al. 2005 г.
      • Виды F. bemisiae Everett et al. 2005 г.
      • Виды F. eriococci Everett et al. 2005 г.
    • Род? Neptunochlamydia Pizzetti et al. 2016 г.
      • Виды Neptunochlamydia vexilliferae Pizzetti et al. 2016 г.
    • Род? Syngnamydia Fehr et al. 2013
      • Виды S. salmonis Nylund et al. 2015 г.
      • Виды S. venezia Fehr et al. 2013
    • Род Simkania Everett, Bush & Andersen 1999
      • Виды Simkania negevensis Everett, Bush & Andersen 1999
  • Семейство Waddliaceae Rurangirwa et al. 1999 г.
    • Род Waddlia Rurangirwa et al. 1999 г.
      • Виды W. chondrophila Rurangirwa et al. 1999 г.
      • Виды W. malaysiensis Chua et al. 2005 г.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Тан, Мин; Sixt, Barbara S .; Зигл, Александр; Мюллер, Констанце; Вацка, Маргарет; Вульч, Анна; Циотис, Димитриос; Монтанаро, Жаклин; Рихтер, Андреас; Шмитт-Копплин, Филипп; Хорн, Матиас (2013). «Метаболические особенности элементарных тел Protochlamydia amoebophila - связь между активностью и инфекционностью хламидий» . PLOS Патогены . 9 (8): e1003553. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003553 . ISSN  1553-7374 . PMC  3738481 . PMID  23950718 .
  2. ^ a b c Дхарамши, Дженна Э .; Тамарит, Даниил; Эме, Лаура; Лестница, Кортни В .; Мартейн, Джоран; Хома, Феликс; Jørgensen, Steffen L .; Спанг, Аня; Ettema, Thijs JG (март 2020 г.). «Морские отложения освещают разнообразие и эволюцию хламидий» (PDF) . Текущая биология . 30 (6): 1032–1048.e7. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.02.016 . PMID 32142706 . S2CID 212423997 .   
  3. ^ Jacquier N, Viollier PH, Greub G (2015). «Роль пептидогликана в делении хламидийных клеток: к разрешению хламидийной аномалии» . FEMS Microbiol Rev . 39 (2): 262–275. DOI : 10.1093 / femsre / fuv001 . PMID 25670734 . 
  4. ^ Малхотра M, S Sood, Мукерджи A, Muralidhar S, M Bala (сентябрь 2013). «Генитальный Chlamydia trachomatis: обновленная информация» . Indian J. Med. Res . 138 (3): 303–16. PMC 3818592 . PMID 24135174 .  
  5. Перейти ↑ Gupta RS (2011). «Происхождение дидерм (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами» . Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–182. DOI : 10.1007 / s10482-011-9616-8 . PMC 3133647 . PMID 21717204 .  
  6. Перейти ↑ Horn M (2008). «Хламидии как симбионты у эукариот». Annu Rev Microbiol . 62 : 113–131. DOI : 10.1146 / annurev.micro.62.081307.162818 . PMID 18473699 . S2CID 13405815 .  
  7. ^ Abdelrahman YM, Belland RJ (2005). «Цикл развития хламидий» . FEMS Microbiol Rev . 29 (5): 949–959. DOI : 10.1016 / j.femsre.2005.03.002 . PMID 16043254 . 
  8. Хорн М, Коллингро А., Шмитц-Эссер С., Байер К.Л., Пуркхольд У, Фартманн Б., Брандт П., Ньякатура Г.Дж., Дроге М., Фришман Д., Раттей Т., Мевес Х.В., Вагнер М. (2004). «Освещение эволюционной истории хламидий». Наука . 304 (5671): 728–730. Bibcode : 2004Sci ... 304..728H . DOI : 10.1126 / science.1096330 . PMID 15073324 . S2CID 39036549 .  
  9. ^ Филип С. Брахман и Элиас Абрутин (2009-07-23). Бактериальные инфекции человека: эпидемиология и контроль . ISBN 9780387098425.
  10. ^ Формовщик J (1966). «Отношение группы орнитоза (Chlamydiae) к бактериям и вирусам». Annu Rev Microbiol . 20 : 107–30. DOI : 10.1146 / annurev.mi.20.100166.000543 . PMID 5330228 . 
  11. ^ Б с д е е г Gupta RS, Наушад S, Chokshi С, Е, Griffiths Adeolu M (2015). «Анализ филума Chlamydiae на основе филогеномных и молекулярных маркеров: предложение разделить класс Chlamydiia на два порядка, Chlamydiales и Parachlamydiales ord. Nov., И исправленное описание класса Chlamydiia». Антони ван Левенгук . 108 (3): 765–781. DOI : 10.1007 / s10482-015-0532-1 . PMID 26179278 . S2CID 17099157 .  
  12. ^ а б Орен А., Гаррити GM (2016). «Список новых имен и новых комбинаций, ранее эффективно, но не действительно опубликованных» . Int J Syst Evol Microbiol . 66 (7): 2463–6. DOI : 10.1099 / ijsem.0.001149 . PMID 27530111 . 
  13. ^ Сторц J, Пейдж LA (1971). «Таксономия Chlamydiae: причины для классификации организмов рода Chlamydia, семейства Chlamydiaceae, в отдельном порядке, Chlamydiales ord. Nov» . Международный журнал систематической бактериологии . 21 (4): 332–334. DOI : 10.1099 / 00207713-21-4-332 .
  14. ^ Гэррити GM, Бун DR (2001). Руководство Берджи по систематической бактериологии Том 1: Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Springer. ISBN 978-0-387-98771-2.
  15. ^ а б Эверетт К., Тао М., Хорн М., Дышинский Г., Бауманн П. (2005). «Новые хламидии белокрылки и щитовки: эндосимбионты штамма Fritschea bemisiae Falk и штамма Fritschea eriococci Elm» . Int J Syst Evol Microbiol . 55 (Pt 4): 1581–7. DOI : 10.1099 / ijs.0.63454-0 . PMID 16014485 . 
  16. ^ Сэйерс; и другие. «Хламидия» . База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 24 октября 2016 .
  17. Перейти ↑ Everett KD, Bush RM, Andersen AA (1999). "Исправленное описание отряда Chlamydiales, предложение Parachlamydiaceae fam. Nov. И Simkaniaceae fam. Nov., Каждое из которых содержит один монотипный род, пересмотренная таксономия семейства Chlamydiaceae, включая новый род и пять новых видов, и стандарты для идентификации организмов » . Int J Syst Bacteriol . 49 (Pt 2): 415–440. DOI : 10.1099 / 00207713-49-2-415 . PMID 10319462 . 
  18. ^ Rurangirwa FR, Дилбек PM, Кроуфорд TB, TC McGuire, McElwain TF (1999). «Анализ гена 16S рРНК микроорганизма WSU 86-1044 от абортированного плода крупного рогатого скота показывает, что он является членом отряда Chlamydiales: предложение Waddliaceae fam. Nov., Waddlia chondrophila gen. Nov., Sp. Nov.» . Int J Syst Bacteriol . 49 (Pt 2): 577–581. DOI : 10.1099 / 00207713-49-2-577 . PMID 10319478 . 
  19. ^ Томас V, Кассон N, Greub G (2006). «Criblamydia sequanensis, новый внутриклеточный хламидиоз, выделенный из воды реки Сены с использованием совместного культивирования амеб». Environ Microbiol . 8 (12): 2125–2135. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01094.x . PMID 17107554 . 
  20. ^ Stride MC, Полкингхорн A, Миллер TL, Грофф JM, Lapatra SE, Новак BF (2013). «Молекулярная характеристика Parilichlamydia carangidicola, нового хламидийного эпителиоцистного агента у желтохвостой королевской рыбы, Seriola lalandi (Валансьен), и предложение нового семейства, Parilichlamydiaceae fam. Nov. (Порядок Chlamydiales)» . Appl Environ Microbiol . 79 (5): 1590–1597. DOI : 10,1128 / AEM.02899-12 . PMC 3591964 . PMID 23275507 .  
  21. Перейти ↑ Kuo CC, Horn M, Stephens RS (2011) Order I. Chlamydiales. В: Руководство Берджи по систематической бактериологии, т. 4, 2-е изд. С. 844-845. Эдс Криг Н., Стейли Дж., Браун Д., Хедлунд Б., Пастер Б., Уорд Н., Людвиг В., Уитман В. Спрингер: Нью-Йорк.
  22. ^ а б в г Гриффитс Э., Вентреска М.С., Гупта Р.С. (2006). «BLAST-скрининг хламидийных геномов для выявления сигнатурных белков, уникальных для групп видов Chlamydiales, Chlamydiaceae, Chlamydophila и Chlamydia» . BMC Genomics . 7 : 14. DOI : 10.1186 / 1471-2164-7-14 . PMC 1403754 . PMID 16436211 .  
  23. ^ Sachse К, Bavoil П.М., Kaltenboeck В, Stephens Р.С., Го СС, Rossello-Мора R, Хорн М (2015). «Поправка к семейству Chlamydiaceae: предложение единого рода Chlamydia для включения всех признанных в настоящее время видов». Appl Microbiol . 38 (2): 99–103. DOI : 10.1016 / j.syapm.2014.12.004 . hdl : 10261/123714 . PMID 25618261 . 
  24. Перейти ↑ Oren A, Garrity GM (2015). «Список новых имен и новых комбинаций, ранее эффективно, но не действительно опубликованных». Int J Syst Evol Microbiol . 65 (7): 2017–2025. DOI : 10.1099 / ijs.0.000317 .
  25. ^ Greub G, Raoult D (2003). "История гена, кодирующего АДФ / АТФ-транслоказу, гена паразитизма, переданного от предка Chlamydiales растениям 1 миллиард лет назад" . Appl Environ Microbiol . 69 (9): 5530–5. DOI : 10,1128 / AEM.69.9.5530-5535.2003 . PMC 194985 . PMID 12957942 .  
  26. ^ a b Хорн М., Коллингро А., Шмитц-Эссер С., Байер С., Пуркхольд Ю., Фартманн Б., Брандт П., Ньякатура Г., Дроге М., Фришман Д., Раттей Т., Мевес Н., Вагнер М. (2004). «Освещение эволюционной истории хламидий». Наука . 304 (5671): 728–30. Bibcode : 2004Sci ... 304..728H . DOI : 10.1126 / science.1096330 . PMID 15073324 . S2CID 39036549 .  
  27. Перейти ↑ Griffiths E, Petrich AK, Gupta RS (август 2005 г.). «Консервированные индели в основных белках, которые являются отличительными характеристиками Chlamydiales и предоставляют новые средства для их идентификации». Микробиология . 151 (Pt 8): 2647–57. DOI : 10.1099 / mic.0.28057-0 . PMID 16079343 . 
  28. Перейти ↑ Gupta RS, Griffiths E (декабрь 2006 г.). «Белки и инделы, специфичные для хламидий: новые инструменты для исследований». Trends Microbiol . 14 (12): 527–35. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.10.002 . PMID 17049238 . 
  29. Перейти ↑ Ward N, Rainey F, Hedlund B, Staley J, Ludwig W, Stackebrandt E (2000). «Сравнительный филогенетический анализ членов отряда Planctomycetales и подразделения Verrucomicrobia: анализ последовательности гена 23S рРНК поддерживает филогению, основанную на последовательности гена 16S рРНК» . Int J Syst Evol Microbiol . 50 (6): 1965–72. DOI : 10.1099 / 00207713-50-6-1965 . PMID 11155969 . 
  30. ^ Teeling Н, Lombardot Т, Бауэр М, Людвиг Вт, Glöckner F (2004). «Оценка филогенетического положения планктомицета Rhodopirellula baltica SH 1 с помощью конкатенированных последовательностей рибосомных белков, последовательностей субъединиц ДНК-направленной РНК-полимеразы и полных геномных деревьев» . Int J Syst Evol Microbiol . 54 (Pt 3): 791–801. DOI : 10.1099 / ijs.0.02913-0 . PMID 15143026 . 
  31. Griffiths E, Gupta RS (август 2007 г.). «Филогения и общие консервативные вставки в белках свидетельствуют о том, что Verrucomicrobia являются ближайшими известными свободноживущими родственниками хламидий». Микробиология . 153 (Pt 8): 2648–54. DOI : 10.1099 / mic.0.2007 / 009118-0 . PMID 17660429 . S2CID 2094762 .  
  32. ^ Корсаро D, Greub G (2006). «Патогенный потенциал новых хламидий и диагностические подходы к инфекциям, вызванным этими облигатными внутриклеточными бактериями» . Clin Microbiol Rev . 19 (2): 283–97. DOI : 10.1128 / CMR.19.2.283-297.2006 . PMC 1471994 . PMID 16614250 .  
  33. ^ Проект "Живое дерево всех видов" [1] . Данные извлечены из «релиза 123 LTP на основе 16S рРНК (полное дерево)» (PDF) . Silva Полная база данных рибосомных РНК . Проверено 20 марта 2016 .
  34. ^ Список прокариотических имен, стоящих в номенклатуре . Данные извлечены из «Хламидий» . Архивировано из оригинала на 2011-06-13 . Проверено 20 марта 2016 .
  35. ^ Национальный центр биотехнологической информации [2] Данные взяты из Sayers; и другие. «Хламидии» . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 20 марта 2016 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Chlamydiae.com , исчерпывающий источник информации от доктора Майкла Уорда (профессора медицинской микробиологии Саутгемптонского университета)
  • Обзор хламидиоза