Коллодарии - это одноклеточный отряд (организмы внутри отряда называются коллодариями ) под типом Radiozoa (или Radiolaria) и инфра-королевством Rhizaria . Как и большая часть таксономии радиолярий, коллодарии были впервые описаны Эрнстом Геккелем , немецким ученым, который опубликовал три тома рукописи, описывающие обширные образцы радиолярий, собранные во время путешествия HMS Challenger . Недавние молекулярно-филогенетические исследования пришли к выводу, что коллодарии содержат три семейства: Sphaerozodae, Collosphaeridae и Collophidilidae.
Коллодария | |
---|---|
Collosphærida , как показано на Адольфе Giltsch в Геккеле «s Отчет о радиоляриях собранного HMS Challenger в годах 1873-1876 | |
Научная классификация | |
Клэйд : | SAR |
Тип: | Радиолярии |
Класс: | Поликистина |
Заказ: | Коллодария Геккеля , 1881 г. |
История и происхождение
Эрнст Геккель внес основной вклад в описание видов в филюме Radiolaria, который включает отряд Collodaria. [1] Члены коллодарии были впервые описаны в 1862 году. [2] В 1881 году Коллодария была определена Геккелем в 1881 году как « Spumellaria без решетчатой раковины». [3]
История этого заказа связана с историческим путешествием HMS Challenger . Как записано в рукописи «Отчет о научных итогах Рейса HMS Challenger в годы 1873-1876,» HMS Challenger начал из Портсмута, Англия в декабре 1872. [4] На борту этого военный корабль , который имел вспомогательной энергии пара были физиками, химиками и биологами во главе с капитаном Уивиллом Томсоном, сотрудничавшими в междисциплинарном предприятии по открытию разнообразия жизни. Когда орудия были сняты с кораблей и заменены длинным тросом для отбора проб, проволокой, термометрами, донными пробоотборниками и бутылками с водой, «натуралисты» на борту собрали образцы морских организмов и окаменелостей в водах океана. После смерти Вивилла Томсона его преемник Джон Мюррей руководил публикацией и исследованием собранных данных во время путешествия, после чего образцы радиолярий были переданы Геккелю, который уже был профессором Йенского университета в Германии. В редакционных примечаниях к отчету Мюррей заявил, что «Отчет Геккеля о радиоляриях, собранных HMS Challenger» представляет собой десятилетнюю преданность Геккеля. [5] В отчете Геккеля были зафиксированы все существующие знания о радиоляриях, а более старые виды и окаменелости были переописаны в трех томах.
Бесспорно, что вклад Геккеля заложил фундамент морфологических знаний о радиоляриях и их отрядах, включая коллодарии. Однако исследования последних лет обнаружили серьезные расхождения между молекулярными филогенетическими деревьями и филогенетическими деревьями, основанными на морфологии Геккеля. Ошибки в филогенезе, вероятно, были сделаны, когда Геккель охарактеризовал разные жизненные циклы как два вида. [6] [7] [8] Некоторые из этих несоответствий рассматриваются в резюме самого последнего исследования филогенетических отношений внутри Collodaria, приведенного в следующем разделе.
Среда обитания и экология
Коллодарии встречаются повсюду в океанах, но большие популяции коллодарцев собираются в спокойных и олиготрофных поверхностных водах. [9] Biard et al. (2015) указали, что высокая плотность коллодарных колоний отмечалась в Аденском заливе и в северной части Тихого океана . [7] Разнообразное распространение и численность коллодария предполагает ее значение в экологии и биогеохимических путях распространения океанов. [10] Коллодарии - это миксотрофы, участвующие в различных трофических уровнях океанических пищевых сетей, поскольку они могут активно охотиться на различные организмы, включая веслоногих ракообразных , инфузорий , фитопланктон и бактерии . [6] Коллодарии могут участвовать в фиксации углерода, поскольку большинство видов приобрели симбионтов внутриклеточных микроводорослей (Hollande and Enjumet 1953). Динофлагеллята Brandotodium nutricula - распространенный эндосимбионт коллодарцев. [7]
Описание морфологического разнообразия
Помимо общей морфологии, характерной для радиолярий, таких как аксоподии , ядра и метаболические органеллы во внутренней эндоплазме, а также разделения внешней и внутренней эндоплазмы центральной капсулой, большинство видов Collodaria образуют колонии в природе. [10] Андерсон и др. (1999) заметили, что форма колонии не зависит от вида. Колониальные коллодарные клетки могут агглютинировать в студенистую матрицу, длина которой может составлять от нескольких миллиметров до трех метров. [7] Наблюдались крупные одиночные виды (до нескольких миллиметров). У коллодарий наблюдается три типа скелета: одни виды образуют раковинный скелет вокруг центральной капсулы, другие образуют спикулы кремнезема или не имеют минеральных структур. Форма центральных капсул и плотность цитоплазматических вакуолей могут различаться у разных видов и могут служить отличительным таксономическим признаком, таким как разделение родов Collophidium и Collozoum внутри семейства Sphaerozoidae . [10]
Летописи окаменелостей
Кремнистые раковины коллодарий часто сохраняются в отложениях в течение миллионов лет. Микропалеонтологи использовали летописи окаменелостей коллодарий для описания вымерших видов и эволюции существующих видов с течением времени, используя различные примечательные особенности скелета, такие как размер, количество лучистых шипов и наличие придатков. [7] Было подсчитано, что линия радиолярий, предков коллодариев, возникла в раннем палеозое . [11]
Филогенетические отношения
Сестринские ордена Коллодарии
В работе Геккеля коллодария была названа первым отрядом радиолярий и определена как «Spumellaria без решетчатой раковины». Это определение Collodaria было дополнительно расширено, чтобы включить организмы, у которых либо полностью отсутствует скелет, либо есть многочисленные спикулы, которые свободно разбросаны по чашечке вокруг центральной капсулы. [10] В недавней литературе определение Collodaria было изменено с учетом молекулярных филогенетических характеристик. [7] В филогении Геккеля второй отряд радиолярий, Sphaerellaria, включает все радиолярии с любыми следами решетчатой или окончатой раковины. [3] За последнее десятилетие радиолярии были переклассифицированы в пять таксономических порядков, характеризующихся составом и морфологией минеральных скелетов, которые включают Acantharia со скелетом из сульфата стронция, Taxopodida со скелетом из кремнезема, Collodaria, Nassellaria и Spumellaria со скелетом из полицистинового диоксида кремния. [8] Следовательно, в текущей классификации Коллодария теперь имеет четыре сестринских порядка вместо одного сестринского порядка, как в исходном дереве Геккеля. Collodaria, Nassellaria и Spumellaria иногда называют поликистинами из- за их общего состава скелета. [10]
Семьи в Коллодарии
Поскольку большинство видов Collodaria являются колониальными, в то время как другие кажутся одиночными, Collodaria когда-то была разделена на три семейства в зависимости от их образа жизни: Thalassicollidae, Collosphaeridae и Sphaerozoidea. Для Thalassicollidae характерны одиночные клетки без кремнеземного скелета. [7] [10] Collosphaeridae и Sphaerozoidea отличаются друг от друга на основе морфологии кремнеземного скелета. В 2012 году Ишитан и его коллеги провели филогенетический анализ и обнаружили четыре новых последовательности коллодарий, которые подтверждают разделение коллодарий на четыре семейства: Thalassicollidae, Collozoidae, Collosphaeridae и Collophidae. [10] Однако недавнее исследование, опубликованное Baird et al. (2015) опровергли это разделение. В молекулярной филогении, построенной с помощью ядерных рибосомных ДНК, малые и большие субъединицы Collodaria, Sphaerozodae, несущие скелет и несущие спикулы, и его сестринские клады, Collosphaeridae и Collophidilidae, несущие скелет, оказались монофилетическими, но было обнаружено, что Thalassicollidae быть парафилетическим . [7] Для подтверждения результатов наблюдались молекулярные анализы и морфология членов. Вопреки предыдущим представлениям, виды Collosphaeridae включают одиночные, колониальные виды, виды без скелета и виды, несущие скелет. Наблюдалась также внутривидовая изменчивость окремненных структур скелета, что подчеркивало неопределенность классификации на основе морфологии.
- Сестринские отряды : Taxopodida , Nassellaria , Spumellaria .
- Семейства в отряде: Sphaerozoidae, Collosphaeridae, Collophidilidae.
Рекомендации
- ^ «Исследования университета Тохоку дают новые данные по протистологии [к интегративной морфомолекулярной классификации Collodaria ( polycystinea, radiolaria )]». Еженедельник наук о жизни (2754). 2015 г.
- ^ Геккель Э (1862). Die Radiolarien (Rhizopoda Radiolaria) . Берлин: Druck und Verlag von Georg Reimer. С. xiv + 572.
- ^ а б Геккель Э. (1887 г.). Отчет о радиоляриях, собранных HMS Challenger в 1873–1876 гг. Отчет о рейсе HMS Challenger, Зоология . 18 . Проект Гутенберг. стр. i – clxxxviii.
- ^ Томсон К.В., Мюррей Дж., Нарес Г.С., Томсон Ф.Т. (1889). «Отчеты о научных результатах рейса HMS« Челленджер »в 1873-1876 годах под командованием капитана сэра Джорджа Нэрса, RN, FRS, и капитана FT Томсона, RN». Природа . 27 (682): 73–75. DOI : 10.1038 / 027073a0 .
- ^ Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK, Ose RF, Klaveness D, Kristensen T., Bjørklund KR, Shalchian-Tabrizi K (2011). «Радиолярии разделены на поликистину и спазмарию в объединенной филогении 18S и 28S рДНК» . PLOS ONE . 6 (8): e23526. Bibcode : 2011PLoSO ... 623526K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0023526 . PMC 3154480 . PMID 21853146 .
- ^ а б Андерсон О.Р., Суонберг Н.Р. (июнь 1981 г.). «Морфогенез скелета у некоторых живых коллосфаэрид Radiolaria». Морская микропалеонтология . 6 (3): 385–96. Bibcode : 1981MarMP ... 6..385A . DOI : 10.1016 / 0377-8398 (81) 90008-6 .
- ^ Б с д е е г ч Биард Т., Пилле Л., Десель Дж., Пуарье С., Сузуки Н., Не F. «На пути к интегративной морфомолекулярной классификации Collodaria (Polycystinea, Radiolaria)» . Протист . 166 (3): 374–88. DOI : 10.1016 / j.protis.2015.05.002 . PMID 26092634 .
- ^ а б Сузуки Н., Аита Ю. (май 2011 г.). «Радиолярии: достижения и нерешенные вопросы: систематика и цитология» . Исследования планктона и бентоса . 6 (2): 69–91. DOI : 10,3800 / pbr.6.69 .
- ^ Сванберг Н.Р. (1979). Экология колониальных радиолярий: морфология их колоний, трофические взаимодействия и ассоциации, поведение, распространение и фотосинтез их симбионтов (кандидатская диссертация). Массачусетский технологический институт и Океанографический институт Вудс-Холла.
- ^ Б с д е е г Иситани Y, Ujiié Y, де Варгас C, Not F, Takahashi K (2012). «Филогенетические отношения и закономерности эволюции отряда Collodaria (Radiolaria)» . PLOS ONE . 7 (5): e35775. Bibcode : 2012PLoSO ... 735775I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035775 . PMC 3342292 . PMID 22567112 .
- ^ Олланд AC, Cachon-Enjumet M (1953). "Contribution à l'étude biologique des spaerocollides: (radiolaires collodaires et radiolaires polycyttaires) et de leurs parasites. Thalassicollidae, physematidae, thalassophysidae". Анналы естественных наук . 15 : 99–183.