Концептаклы - это специализированные полости морских и пресноводных водорослей , в которых находятся репродуктивные органы. Они расположены в сосуде и открываются небольшой косточкой . [1] Концептаклы присутствуют у Corallinaceae , [2] и Hildenbrandiales , а также у коричневых Fucales . У Fucales нет гаплоидной фазы в репродуктивном цикле и, следовательно, нет чередования поколений . [3] слоевища является спорофит . [4] диплоидныйрастения производят мужские ( антеридии ) и женские ( оогонии ) гаметангии посредством мейоза . В гаметы выделяются в окружающую воду; после слияния зигота оседает и начинает рост. [5]
Два таксона , кораллины и Hildenbrandiaceae , несут концептаклы, хотя поразительное различие между их формированием указывает на то, что концептаклы не гомологичны. [6] Подобные структуры также существуют: криптостомы похожи на концептаклы, но отличаются наличием только волосков и стерильны; [5] caecostomata, встречаются только у Fucus distichus , у них во время развития устьоле блокируется. [1]
Морфология
У некоторых Hildenbrandiales концептаклы могут иметь диаметр от 40 до 150 мкм. [7] Некоторые концептаклы представляют собой ямки внутри слоевища, тогда как другие образуют возвышающиеся купола, выступающие над ним. [8] Концептаклы открываются в окружающую среду через одну или несколько пор, в зависимости от вида и типа концептакула. [8]
Составные части
- Колумелла.
Это центральный столп, состоящий из центральных кальцифицированных клеток, покрытых клеточным мусором. [8] Эти стерильные клетки поднимаются с пола концептакла, образуя пик. [9]
- Кровельные нити.
Некоторые концептаклы образуются в результате центростремительного расширения отверстия около поверхности слоевища; в таких случаях, крыша формируется соседними филаментами, выгибающимися и утверждающимися как короткие (часто длиной 1–9 клеток) [10] [11] филаменты, которые покрывают камеру, оставляя центральную пору, через которую могут выходить споры. [12] Если эти нити замещают, они могут образовывать клювоподобное отверстие. [13]
- Споры.
У бесполых концептуальных образов споры имеют тенденцию быть большими и поэтому втискиваются внутрь, заполняя камеру концептакула «как сегменты апельсина». [8]
Типы концептакла
Существует ряд различных концептуальных элементов, классифицируемых в зависимости от природы спор, которые они содержат; некоторые виды могут иметь до четырех различных типов. Например, Lithophyllum incrustans несет бесполые, мужские, женские и цистокарпические (строго тип женских) концептаклы, обсуждаемые ниже. [8]
- Бесполые концепции.
Они развиваются там, где слабо кальцинированные клетки разрушаются с образованием полости. У L. incrustans их колумелла центральная и очевидная (см. Выше); он усиливается спорами (которые могут быть биспорами, тетраспорами и т. д.), которые сдавливают стенки колумеллы и концептакла. [8] Бесполые концептуальные образования могут быть однополыми или множественными. [8]
- Сексуальные (мужские / женские) концептакулы.
В них отсутствует колумелла. [8] L. incrustans имеет разные мужские и женские растения; два типа концептуальных клеток никогда не встречаются в одном слоевище. [8] Мужские концептакулы, как правило, не располагаются так глубоко в слоевище, как женские концептакулы; их размер похож, хотя их форма имеет тенденцию различаться. [8] Клетки в круговых областях внутри периталлуса удлиняются, образуя половые концептаклы, [8] оставляя длинные утяжеленные клетки вокруг стенок концептакула. [14] В мужских концептаклах Austrolithon маргинальные волокна растут быстрее, изгибаясь над вершиной полости концептакла и в конечном итоге формируя отдельные волокна, которые образуют крышу концептакаля. [12]
- Цистокарпические концептаклы.
Они не связаны с деминерализацией тканей; скорее, они начинают формироваться в центре (как женский концептакль) и развиваться радиально. [8] Будучи зрелыми женскими концептаклами, они тоже лишены колумеллы. [8]
Разработка
У большинства коралловых водорослей скопление репродуктивных клеток формируется в среднем слое водоросли и поглощается окружающей тканью, которая вырастает над репродуктивными клетками, образуя крышу и монопородный концептуальный элемент. Впоследствии могут образоваться колпачки для защиты отверстия. [13] Однако концептуальный элемент может возникать на любой глубине в слоевище, в поверхностном слое или в базальном периталлусе. [8]
Существуют четыре различных способа формирования бесполого концептала. В Corallina и Bossiella ,
У коралловой боссиеллы концептакль образуется во внешнем слое . Образуется утолщение, отделяющее внешний эпиталлий от подлежащей коры; это утолщение и вышележащий эпиталлий в конечном итоге станут крышкой концептакла, а лежащие в основе клетки разовьются и станут репродуктивными инициалами . [13] Как только крышка сформирована, находящиеся под ней нитчатые клетки начинают разрушаться. Ткань по краю шляпки разрастается быстрее. Эта комбинация создает камеру под крышкой. [13]
Эволюционная история
Концептаклы появляются в летописи окаменелостей, по крайней мере, еще в силурийском периоде. Подобные структуры были отмечены у прототакситов , что означает, что этот гигантский наземный организм был не простым грибком (как полагают сегодня большинство палеонтологов), а лишайником . [15]
Рекомендации
- ^ a b Бони, AD (1969). Биология морских водорослей . Hutchinson Educational Ltd, Лондон
- ^ Ирвин, Л. М. и Чемберлен, Ю. М. (1994). Водоросли Британских островов . Том 1 , Часть 2Б. Музей естественной истории , Лондон. ISBN 0-11-310016-7
- Перейти ↑ Fritsch, FE (1945). Строение и размножение водорослей . Том 2. Издательство Кембриджского университета, Кембридж
- ^ Смит, GM (1938). Криптогамная ботаника. Водоросли и грибы . Второе издание, том 1 , McGraw-Hill Bok Company, Inc.
- ^ а б Flecher, RL (1987). Водоросли Британских островов . Том 3 , часть 1. Британский музей (естественная история), Лондон. ISBN 0-565-00992-3
- ^ Pueschel, CM; Коул, К.М. (1982). "Ямные пробки Rhodophycean: ультраструктурное исследование с таксономическими последствиями". Американский журнал ботаники . 69 (5): 703–720. DOI : 10.2307 / 2442960 . JSTOR 2442960 .
- ^ Шервуд, АР; Оболочка, Р.Г. (2003). «Систематика Hildenbrandiales (Rhodophyta): последовательность генов и морфометрические анализы глобальных коллекций». Журнал психологии . 39 (2): 409–422. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2003.01050.x .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Edyvean, RGJ; Мосс, Б.Л. (1984). «Развитие концептака в Lithophyllum incrustans Philippi (Rhodophyta, Corallinaceae)». Ботаника Марина . 27 (9): 391–400. DOI : 10.1515 / botm.1984.27.9.391 .
- ^ Йохансен, HW (1968). «РАЗМНОЖЕНИЕ КОРАЛЛИНА AMPHIROA EPHEDRAEA». Журнал психологии . 4 (4): 319–328. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1968.tb04702.x .
- ^ Wilks, K .; Велькерлинг, В. (1994). «Отчет о южных австралийских видах Phymatolithon (Corallinaceae, Rhodophyta) с комментариями по Leptophytum ». Австралийская систематическая ботаника . 7 (3): 183. DOI : 10,1071 / SB9940183 .
- ^ Таунсенд, Роберта А .; Хьюсман, Джон М. (2004). «= Epulo multipedes gen. Et sp. Nov. (Corallinaceae, Rhodophyta), коралловый паразит из Австралии» (PDF) . Phycologia . 43 (3): 288–295. DOI : 10.2216 / i0031-8884-43-3-288.1 .
- ^ а б Харви, А.С.; Woelkerling, WJ (1995). «Отчет об Austrolithon intumescens gen. Et sp. Nov. и Boreolithon van-heurckii (Heydrich) gen. Et comb. Nov. (Austrolithoideae subfam. Nov., Corallinaceae, Rhodophyta)». Phycologia . 34 (5): 362–382. DOI : 10.2216 / i0031-8884-34-5-362.1 .
- ^ а б в г Йохансен, HW (1973). «Онтогенез половых понятий у вида Bossiella (Corallinaceae)». Журнал психологии . 9 (2): 141. DOI : 10.1111 / j.0022-3646.1973.00141.x .
- ^ Woelkerling, W .; Харви, А. (1993). «Отчет о южно-австралийских видах Mesophyllum (Corallinaceae, Rhodophyta)». Австралийская систематическая ботаника . 6 (6): 571. DOI : 10,1071 / SB9930571 .
- ^ Шопф, Дж. М. (1978). «Foerstia и недавние интерпретации ранних сосудистых наземных растений». Летая . 11 (2): 139–143. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1978.tb01298.x .
Дальнейшие ссылки
- https://web.archive.org/web/20120207133912/http://www.mbari.org/staff/conn/botany/browns/Cystoseira/lifehistory.htm