| Coxoplectoptera | |
|---|---|
 | |
| Mickoleitia longimanus , имаго, голотип | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Учебный класс: | |
| Подкласс: | |
| Инфракласс: | |
| Суперзаказ: | |
| Заказ: | Coxoplectoptera Stanizcek et al. , 2011 г. |
| Семьи | |
| |
Coxoplectoptera или «химерные крыла» потухший порядок из крылатых насекомых , содержащих одну семьи, Mickoleitiidae . Coxoplectopterans тесно связаны с поденками .
Две взрослых особи и более 20 нимфальных окаменелостей Mickoleitia были научно описаны из мезозойских обнажений, главным образом из формации крато нижнего мела в Бразилии (всего было найдено около 40 ископаемых нимф). Coxoplectoptera принадлежат к стеблевой группе из поденок . И крылатые взрослые особи, и водные нимфы были хищниками с хищными передними лапами, которые напоминают таковые у богомолов . У нимф был своеобразный габитус пресноводных креветок .
Этимология [ править ]
Род Mickoleitia и семья Mickoleitiidae был назван в честь немецкого зоолога Герхард Mickoleit из университета Тюбингена , который был одним из первых сторонников Вилли Хенниг «s„ филогенетической систематики “. Научное название отряда Coxoplectoptera относится к удлиненному коксальному сегменту нимфальных и взрослых ног, а старое научное название Plectoptera для поденок (не путать с Plecoptera для веснянок). Общее название «крылья химеры» было придумано в связи со странным сочетанием знаков в морфологии взрослого животного, которое выглядит как своего рода химера. построены из неродственных насекомых, с наклонной грудной клеткой и широкими задними крыльями, как у стрекоз, жилкованием крыльев, как у примитивных предков поденок, и хищными передними лапами, как у богомола.
История открытия [ править ]
Ископаемые нимфы рода Mickoleitia не особенно редки в известняках формации Крато; у местных кирпичных рабочих даже есть общее бразильское имя («Абакакси» = ананас ). Эти нимфы были научно обнаружены и впервые упомянуты Бечли (2001: рис. 36), который также указал на их странную морфологию. Станичек (2002, 2003) также обсуждал личинок и утверждал, что они, возможно, были своего рода живыми ископаемыми в нижнем меловом периоде. Немецкий биолог Райнер Вильманн описал нимф в главе в Martill, Bechly & Loveridge (2007) и ошибочно отнес их к вымершей стебельной группе поденок семейства Cretereismatidae.который он описал на основе взрослых особей из той же местности. Во время работы этой монографии о формировании Crato немецкого palaeoentomologist Гантер Бек и энтомолог Арнольд H. Staniczek обнаружен в коллекции ископаемых в Штуттгарте Государственного музея естественной истории в очень взрослом экземпляре , который позже стал бы голотипом из Mickoleitia Longimanus. Они считали эту окаменелость в Martill, Bechly & Loveridge 2007 (рис. 11.90i, j) неописанной стеблевой группой поденок и указали в краткой легенде рисунка возможную связь с неустойчивыми нимфами. Подробное научное описание Coxoplectoptera и демонстрация взаимоотношений ископаемых взрослых особей и нимф были наконец опубликованы Staniczek, Bechly & Godunko (2011) в специальном выпуске о меловых насекомых журнала "Insect Systematics & Evolution". Авторы также установили , что два ископаемое нимф ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ) , которые были ошибочно описанные Tshernova (1977) в современных поденках нимф из Средней или верхней юры из Transbaikals, можно отнести к отряду Coxoplectoptera. Открытие Coxoplectoptera стало одним из самых ярких открытий палеонтологии в 2011 году и широко освещалось в средствах массовой информации по всему миру.
Описание [ править ]
Взрослый [ править ]
Взрослая стадия типового вида Mickoleitia longimanus имела длину крыла 28–29 мм и вероятную длину тела ок. 35–40 мм ( брюшко не сохранилось ни у одного известного ископаемого голотипа). Второй безымянный вид рода Mickoleitia был вдвое меньше и известен только по одному взрослому экземпляру из частной коллекции окаменелостей в Японии . Голова Mickoleitia была снабжена большими сложными глазами и функциональным ротовым аппаратом (сохранились трехчлениковые лабиальные щупики). торакальныйсегменты наклонены наискосок назад, как у стрекоз, так что хищные передние лапы смещены вперед. У всех ног сильно вытянутый и свободный тазовый сегмент. Передние конечности развиваются как subchelate устройств с хищными одной-сегментированными предплюснами с непарной клешней. Скорее всего, брюшко было снабжено тремя хвостовыми филаментами (двумя боковыми церками и средним эпипроктом), как у современных поденок и их представителей пермской стеблевой группы ( Permoplectoptera , например Protereismatidae). Поскольку самцы современных поденок и Permoplectoptera имеют гонопод на 9-м сегменте брюшка, которые развиваются в виде генитальных складок для захвата самки для совокупления, такое состояние характера и поведение также вероятно для Coxoplectoptera, которые занимают промежуточное положение в качестве филогенетической связи между ними. две группы.
Нимфа [ править ]
Более 20 описанных нимф разных стадий развития имеют длину тела от 10 до 32 миллиметров (от 0,39 до 1,26 дюйма). Их сжатое с боков тело уникально среди всех известных ископаемых и современных нимф водных насекомых и скорее напоминает тело пресноводных креветок гаммарид . Многие из ископаемых нимф сохранены в характерной позе с выгнутой спиной, стоячими антеннами и конечными нитями, а передние ноги всегда находятся в положении для ловли, как у богомола. Голова была сильно бронирована и снабжена выступами в виде рогов или лопат. Из ротового аппарата только скрещенные саблевидные нижние челюсти и ложкообразная губа.известны. На всех ногах, как и у взрослых особей, имеется сильно вытянутый и свободный коксальный сегмент. Точно так же передние конечности развиты как тонкие субхелатные рапториальные лапы с почти такими же пропорциями сегментов, как и на взрослой стадии, но с более короткой голенью, которая могла быть слита с односегментированной лапкой, которая оканчивалась непарным когтем. На 1-7 брюшных сегментах развиты стилизованные и направленные вентрально брюшные жабры. Эти жабры состоят из более широкой, более сильно склеротизированной базальной части и тонкой и довольно перепончатой дистальной части. Жабры соединяются дорсально в пределах тергитов брюшка , которые отчетливо отделены от вентральных стернитов.. Хвостовые филаменты образованы двумя боковыми церками и немного более длинной медиальной концевой нитью. Все три отростка выстланы густыми рядами длинных и тонких щетинок.
Экология и поведение [ править ]
Взрослый [ править ]
Поскольку у взрослого голотипа видны хорошо сохранившиеся ротовые аппараты (щупики), взрослые животные почти наверняка были способны питаться. Напротив, у взрослых особей современных поденок резко сократился, нефункциональный ротовой аппарат, и они живут исключительно для размножения. Хищные передние ноги и косая грудная клетка указывают на то, что Mickoleitia была хищником. Большие и широкие лани предполагают, что они были экологически похожи на стрекоз, поскольку были быстрыми летающими хищниками других летающих насекомых.
Нимфа [ править ]
Обилие окаменелостей, условия сохранности и особые анатомические приспособления (7 пар брюшных жабр, 3 хвостовых нити с густыми рядами плавающих волосков) доказывают, что личинки обитали в пресной воде ручьев и рек, как и современные поденки. . Они были смыты как аллохтонныеэлементы в солоноватую лагуну Крато, где отложились известняки. Хищные передние лапы, саблевидные челюсти, большие глаза и длинные усики указывают на то, что нимфы были хищниками, как и взрослые особи. С другой стороны, сильные, укороченные и расширенные средние и задние лапы, мощная арматура тела и лопатообразные выступы на голове - все это указывает на то, что животные роли норы. Таким образом, Staniczek, Bechly & Godunko (2011) предположили, что нимфы были хищниками из засад , которые прятались, частично зарылись в русло реки и поджидали проходящую мимо мелкую добычу.
Эволюция и филогения [ править ]
Нимфы Coxoplectoptera предоставили новые ключи к спорному вопросу о эволюционном происхождении крыльев насекомых . До этого открытия паранотальная гипотеза и гипотеза экзита ноги рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, которые оба были подтверждены рядом свидетельств из летописи окаменелостей , сравнительной морфологии , биологии развития и генетики . Экспрессия генов ног в онтогенезекрыла насекомого повсеместно считалось убедительным доказательством в пользу гипотезы экзита ноги, которая предполагает, что крылья насекомого происходят из подвижных придатков ног (экзитов). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются соответствующими структурами крыльям насекомых, сочленены внутри пластин дорсальных тергитов. Этого нельзя увидеть у современных нимф поденок, потому что их тергиты и стерниты брюшка слиты, без каких-либо следов разделения даже в эмбриональном развитии. Если нимфальные жабры и крылья являются соответствующими («последовательными гомологичными») структурами и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты Coxoplectoptera демонстрируют, что крылья также имеют тергальное происхождение,согласно классической паранотальной гипотезе. Таким образом, Staniczek, Bechly & Godunko (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы согласовать явно противоречивые данные изпалеонтология и генетика развития : крылья возникли как жесткие выросты тергальных пластин ( паранотита ) и только позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками за счет вторичного набора генов ног.
В pterygote насекомых Coxoplectoptera представляет сестру группу современных поденок ( Ephemeroptera ). На эту взаимосвязь указывают несколько синапоморфий , таких как: жилкование крыла взрослых особей с реберной связкой (отсутствует у других крылатых насекомых), нимфы с 7 парами брюшных жабр (по сравнению с 9 парами у Permoplectoptera, подобными нимфам Protereisma ) и с односегментированными нимфами. лапка с непарной лапкой (по сравнению с 3-члениковой лапкой с парной лапкой у Permoplectoptera, подобной личинкам Protereisma ).
Вместе с поденками и стрекозами они принадлежат к кладе Palaeoptera , для которой характерно производное сочленение крыльев со сросшимися склеритами, вертикальное положение покоя крыльев в плане земли и жилкование крыла с интеркалярными жилками между основными продольными жилками (особенно. IR1 + между RP1- и RP2- и IR2 + между RP2- и RP3 / 4-).
Из-за некоторых очень примитивных состояний характера Coxoplectoptera скорее походили на ранних палеозойских предков поденок, например, в жилковании крыльев взрослой стадии они все еще имели удлиненную реберную скобу, которая не срослась с реберной границей, а на стадии нимфы они по-прежнему имели сочлененные боковые подкрылки. Большие и широкие задние крылья представляют собой дальнейшую плезиоморфию по сравнению с маленьким задним крылом современных поденок и даже по сравнению с тонким задним крылом пермских поденок стеблевой группы, таких как Protereisma .
Монофилия Coxoplectoptera демонстрируется несколькими аутапоморфными признаками на взрослой стадии, такими как хищные передние ноги и односегментированные лапки с непарными когтями, а также на личиночной стадии сжатым с боков телом, арматурой тела, хищными передними лапами и норные средние и задние лапы и стилизованная форма направленных вентрально брюшных жабр.
Coxoplectoptera известны только из юрского и нижнего мела. Пока не известно, почему и когда они вымерли .
Систематика [ править ]
Порядок Coxoplectoptera содержит одну семью Mickoleitiidae с двумя generafrom мезозойской :
Миколейтия ( ранний мел , формация Крато , Бразилия ):
- Mickoleitia longimanus ( типовой вид )
- Mickoleitia spec. (более мелкий безымянный вид, представленный одним взрослым экземпляром в частной коллекции окаменелостей в Японии)
Мезогенезия (средняя или поздняя юра , Забайкалье ):
- Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )
Ссылки [ править ]
Библиография [ править ]
- Чернова О.А. (1977): Отличительные новые нимфы поденок (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) из юры Забайкалья. Палеонтологический журнал , 2 : 91-96. (на русском).
- Bechly, G. et al. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C , 49 : 96 стр., Штутгарт. ISSN 0341-0161 ( полный текст PDF ).
- Staniczek, AH (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien , 19 : 297-302.
- Staniczek, AH (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C , 53 : 80 стр., Штутгарт. ISSN 0341-0161 .
- Мартил, Д.М., Бечли, Г. и Ловеридж, Р.Ф. (Hrsg.) (2007): Ископаемые пласты Крато в Бразилии - окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета, Кембридж и др. ISBN 978-0-521-85867-0 .
- Staniczek, AH, Bechly, G. & Godunko, RJ (2011): Coxoplectoptera, новый ископаемый отряд Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), с комментариями по филогении стеблевой группы поденок (Ephemeroptera). Систематика и эволюция насекомых , 42 (2): 101-138, Brill, Leiden. ISSN 1399-560X ( домашняя страница автора со ссылкой на PDF ).
Внешние ссылки [ править ]
 | В Wikispecies есть информация о Coxoplectoptera . |
- ScienceDaily: загадочные окаменелости дают новые ключи к эволюции насекомых
- LiveScience: Обнаружено древнее насекомое-Франкенштейн
- Scientific American: окаменелости странных насекомых указывают на ранний хищный образ жизни
- MSNBC: Ископаемое обнаруживает древнее насекомое Франкенштейна
- Fox News: Обнаружено древнее насекомое Франкенштейн
- YouTube: статья в немецком новостном журнале L-TV, в т.ч. интервью
- YouTube: статья в немецком новостном журнале Regio-TV, в т.ч. интервью
