Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Cyclopteridaceae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Medullosales
ИскопаемыеПапоротникЛистьяПенсильванский Ohio.jpg
Neuropteris ovata Hoffmann, поздний карбон северо-востока Огайо .
Научная классификация е
Царство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:† Pteridospermatophyta
Приказ:† Medullosales
Семьи [1]

В Medullosales на порядке pteridospermous семенных растений , характеризующихся большими семяпочки с круглым поперечным сечением, с васкуляризированных нуцеллусом , сложных пыльцевыми органами, стеблями и rachides с расчлененной стелой и вайей-как листы. [1] Их ближайшие живущие родственники - саговники . [2]

Большинство medullosaleans были деревьями небольшого и среднего размера. Самыми большими, вероятно, были деревья с листьями Alethopteris - эти листья могли быть не менее 7 метров в длину [3], а деревья были, возможно, до 10 метров в высоту. Особенно в московские времена многие medullosaleans были довольно небольшими деревьями с листьями всего около 2 метров в длину и, по-видимому, росли густыми, поддерживающими друг друга насаждениями. [4] Во время касимовского и Gzhelian раз были также не древесными формы с меньшими листьями (например Odontopteris ) , которые, вероятно , были скремблирования или , возможно , поднимающихся растений. [5]

Семяпочки [ править ]

В ролях из Trigonocarpus trilocularis яйцеклетки прикрепления , показывающий стебля; Песчаник Массиллон ( верхний карбон ), северо-восток Огайо .
Бросание через Trigonocarpus яйцеклетки , показывающие один из трех продольных ребер.

Семяпочки у разных видов medullosalean могут варьироваться от 1 см до более 10 см в длину, причем последние являются самыми крупными из известных семяпочек, производимых любым семенником, не являющимся покрытосеменным. [6] Традиционно считалось, что семяпочки переносятся непосредственно на листьях, заменяя одну из перьев на последних ушных раковинах. Однако есть большая вероятность, что эта реконструкция была основана на случайных находках сохранившихся семяпочек, которые лежали просто на кусочке ушной раковины, а не в органическом прикреплении к нему. В настоящее время выявляется ряд случаев, которые предполагают, что семена переносились группами на относительно тонких ветвящихся осях [7] [8], и что эти связки семяпочек могли образоваться на вершине ствола среди кроны. листьев.

Мегаспора семян была окружена двумя слоями ткани: нуцеллусом с васкуляризацией и обычно трехслойным покровом ; нуцеллус и покровы были полностью свободны, за исключением основания семяпочки. [9] Были некоторые дебаты относительно точной гомологии этих тканей, и утверждалось, что васкуляризированный нуцеллус на самом деле был нуцеллусом и покровом, которые слились вместе, и что «покров» был гомологичен купулу. содержащая только одну яйцеклетку. [10]

Большинство семяпочек medullosalean, сохранившихся в виде слепков или отростков, имеют три продольных ребра и относятся к ископаемому роду Trigonocarpus . Когда такие семяпочки сохраняются в виде окаменелостей, их относят к ископаемым родам Pachytesta или Stephanospermum , в зависимости, главным образом, от различий в апикальной форме семяпочки. Другая группа семян medullosalean, обычно связанных с листьями parispermacean (см. Ниже), имеет шесть продольных ребер и упоминается как Hexagonocarpus, когда встречается в виде наростов или цилиндров , и Hexapterospermum, когда обнаруживается как окаменелость.

Пыльцевые органы [ править ]

Органы, продуцирующие пыльцу, состояли из скоплений удлиненных мешочков, сформированных в форме чашечек, колокольчиков и сигар, относящихся к различным ископаемым родам, включая Dolerotheca , Whittleseya , Aulacotheca и Potoniea . [11] В отличие от семяпочек, есть хорошие анатомические свидетельства того, что они переносились на листьях, прикрепленных к позвоночнику. [12]

Пыльца, которую они производят, строго известна как пре-пыльца, поскольку она прорастала проксимально и, таким образом, занимала промежуточное положение по структуре между спорами птеридофитов и голосеменной истинной пыльцой. [13] Пыльцевые органы видов париспермовых (ископаемый род Potoniea ) продуцировали сферическую предварительную пыльцу с трилетом. Большинство других medullosaleans продуцировали крупную яйцевидную предварительную пыльцу с меткой монолета и относились к роду Schopfipollenites .

Стебли [ править ]

У большинства medullosaleans были неразветвленные, прямые стебли, которые образовывали корону из листьев наверху. Наиболее распространенные из них относятся к ископаемому роду Medullosa при обнаружении окаменелостей с сохраненной анатомией. При взгляде на поперечный разрез кажется, что они имеют несколько сосудистых сегментов, проходящих по длине стебля, внешне напоминающих многоствольные папоротники. Однако детальное изучение этих сосудистых тяжей показало, что они сливаются и расщепляются по длине стебля и фактически представляют собой единую рассеченную стелу. [14] По мере увеличения размеров стеблей сосудистые сегменты также расширялись за счет добавления вторичной древесины. [15] Сосудистые сегменты стелы встроены в наземную ткань, которая содержит каналы или протоки, которые, как считается, содержат смолоподобное вещество. Кора, окружающая стелу, также имела смоляные протоки, а по направлению к внешней стороне ствола располагались радиально выровненные полосы склеротической ткани.

Многие виды раньше распознавались по тому, что казалось анатомически разными стеблями Medullosa , но было показано, что многие из этих различий отражают изменения, происходящие с ростом стебля. [15] Более того, было показано, что очень похожие типы стеблей могут нести множество различных типов вайя. [16] [17] Тем не менее, у сохранившихся флор позднего Пенсильвании есть особый тип стебля, который называется Medullosa endocentrica и имеет неизменно тонкие стебли и (только для medullosaleans) подмышечные ветвления, что было интерпретировано как лазание растение. [5] Другой отличительный тип стебля, в котором сосудистые сегменты имеют два разных размера в поперечном сечении (ископаемый род Sutcliffia ), был связан с листьями париспермовых. [18]

Листва [ править ]

Фрагменты листьев являются наиболее часто встречающимися окаменелостями Medullosales, и они широко используются для биостратиграфии [19] и биогеографических исследований. [20] Большинство из них характеризуются большой развилкой главного стержня в нижней (проксимальной) части вайя. Каждая ветвь, образованная вилкой, имеет по существу перистый вид, внешне напоминающий листья многих папоротников, но теперь считается, что они на самом деле состоят из серии более или менее перекрывающихся дихотомий. [21] Только одна группа листьев, известная как листья париспермовых (ископаемые роды Paripteris и Linopteris), лишены этой основной дихотомии, хотя все еще считалось, что они были построены из серии перевыполненных дихотомий. [22]

Семьи [ править ]

Знаки, используемые для дифференциации ископаемых родов, используются в порядке убывания значимости для группировки семейств, основанных в основном на вегетативных признаках, в частности, на архитектуре вайя: [ необходима цитата ] (1) общая архитектура вайя, (2) эпидермис и кутикулы, (3) то, как пиннулы прикрепляются к позвоночнику, и (4) рисунок прожилок пиннул.

Компрессия ушной раковины Lonchopteris rugosa сетчатыми венами, вероятно, средний вестфальский возраст. Собрание Утрехтского университета.
Компрессия Neuropteris ovata , вероятно, касимовского возраста, Испания. [ необходима цитата ]

Alethopteridaceae [ править ]

Алетоптерис
Neuralethopteris
Lonchopteris
Lonchopteridium
Cardioneuropteris

Cyclopteridaceae [ править ]

Laveineopteris
Каллиптеридиум
Маргаритоптерис
Дуроптерис

Neurodontopteridaceae [ править ]

Neuropteris
Ретикулоптерис
Одонтоптерис
Макроневроптерис
Neurodontopteris
Neurocallipteris
Бартелоптерис
Лескуроптерис
Palaeoweichselia

Parispermaceae [ править ]

Париптерис
Линоптерис

Распространение [ править ]

Самые старые свидетельства существования Medullosales относятся к позднему Миссисипскому периоду. [22] [23] [24] Эта группа стала особенно разнообразной и многочисленной в московское и касимовское время [20], когда она доминировала во многих местообитаниях тропических водно-болотных угодий Еврамерики, особенно на обломочных субстратах. [25] Группа вымерла в Еврамерике в самые ранние пермские (августовские) времена. Они выжили в Китае немного дольше, и там были обнаружены доказательства на ассельском ярусе. [26] Существует мало свидетельств того, что Medullosales обитали в южных широтах Гондваны. В северном полушарии есть хорошие поздние Миссисипские записи в умеренных широтах Казахстана.[27], но данные из более высоких северных широт в Сибири (Ангара) более неоднозначны.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Андерсон Дж. М.; Андерсон HM; Cleal CJ ​​(2007), Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология , Strelitzia, 20 , стр. 1–279.
  2. ^ Hilton, J. & Бейтман, RM (2006), "птеридоспермы являются основой семян растений филогении" , журнал ботанического общества Торри , 33 : 119-168, DOI : 10,3159 / 1095-5674 (2006) 133 [ 119: PATBOS] 2.0.CO; 2
  3. ^ Лавейн Ж.-П. (1986). «Размер вайя у рода Alethopteris Sternberg ( Pteridospermopsida, Carboniferous )». Geobios . 19 : 49–56. DOI : 10.1016 / s0016-6995 (86) 80035-3 .
  4. ^ Wnuk C .; Пфефферкорн HW (1984). «Образ жизни и палеоэкология птеридоспермов medullosan из Среднего Пенсильвании на основе собранных in situ комплексов из бассейна Бернис (округ Салливан, Пенсильвания, США)». Обзор палеоботаники и палинологии . 41 : 329–351. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (84) 90053-8 .
  5. ^ а б Хамер JJ; Ротвелл GW (1988). «Вегетативная структура Medullosa endocentrica ( Pteridospermopsida )». Канадский журнал ботаники . 66 : 375–387. DOI : 10.1139 / b88-060 .
  6. ^ Гастальдо РА; Маттен LC (1978). « Trigonocarpus leanus , новый вид из Среднего Пенсильвании на юге Иллинойса». Американский журнал ботаники . 65 : 882–890. DOI : 10.2307 / 2442184 .
  7. ^ Дриннан АН; Schramke JM; Кран PR (1990). " Stephanospermum konopeonus (Langford) comb. Nov: яйцеклетка медуллозана из флоры Мазон-Крик Средней Пенсильвании на северо-востоке Иллинойса, США". Ботанический вестник . 151 : 385–401. DOI : 10.1086 / 337839 .
  8. ^ Doubinger J .; Веттер П .; Langiaux J .; Galtier J .; Брутин Дж. (1995). "La flore fossile du bassin houiller de Saint-Étienne". Mémoires du Museum National d'Histoire Naturelle . 164 : 1–357.
  9. ^ Тейлор TN (1965). «Палеозойские исследования семян: монография американских видов Pachytesta ». Palaeontographica, абтайлюнг Б . 117 : 1–46.
  10. ^ Sporne, KR (1974). Морфология голосеменных. (Второе издание). Библиотека Университета Хатчинсона, Лондон.
  11. ^ Stidd BM (2007). «Текущее состояние медуллозановых семенных папоротников». Обзор палеоботаники и палинологии . 32 : 63–101. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (81) 90075-0 .
  12. ^ Рамануджам CGK; Ротвелл GW; Стюарт WN (1974). «Вероятное прикрепление Dolerotheca campanulum к листу типа Myeloxylon-Alethopteris ». Американский журнал ботаники . 61 : 1057–1066. DOI : 10.2307 / 2441923 .
  13. ^ Poort RJ; Visscher H .; Дилчер Д.Л. (1996). «Зоидогамия в ископаемых голосеменных: столетие концепции с особым упором на пре-пыльцу хвойных пород позднего палеозоя» . Труды Национальной академии наук . 93 : 11713–11717. DOI : 10.1073 / pnas.93.21.11713 . PMC 1074524 . PMID 16594095 .  
  14. ^ Basinger JF; Ротвелл GW; Стюарт WN (1974). «Сосудистая сеть стебля и продукция следовых количеств листьев в птеридоспермах медуллозана». Американский журнал ботаники . 61 : 1002–1015. DOI : 10.2307 / 2441991 .
  15. ^ а б Делеворяс Т. (1955). «Медулезные - строение и взаимоотношения». Palaeontographica, абтайлюнг Б . 97 : 114–167.
  16. ^ Beeler HE (1983). «Анатомия и архитектура ветвей Neuropteris ovata и N. scheuchzeri из Верхнего Пенсильвании Аппалачского бассейна». Канадский журнал ботаники . 61 : 2352–2368. DOI : 10.1139 / b83-259 .
  17. ^ Прайор JS (1990). «Разграничивающие виды среди перминерализованных птеридоспермов medullosan: растение, несущее листья Alethopteris из Верхнего Пенсильвании в бассейне Аппалачей». Канадский журнал ботаники . 68 : 184–192. DOI : 10.1139 / b90-025 .
  18. ^ Stidd BM; Oestry LL; Филлипс Т.Л. (1975). «На ветке Sutcliffia insignis var. Tuberculata ». Обзор палеоботаники и палинологии . 20 : 55–66. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (75) 90006-8 .
  19. ^ Вагнер RH (1984). «Мегафлоральные зоны карбона». Compte rendu 9e Congrès International de Stratigraphie et de Géologie du Carbonifère (Вашингтон, 1979 г.) . 2 : 109–134.
  20. ^ а б Клил CJ (2008). «Палеофлористика Medullosaleans Среднего Пенсильвании в Variscan Euramerica». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 268 : 164–180. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2008.03.045 .
  21. ^ Лавейн Ж.-П. (1997). «Синтетический анализ нейроптеридов. Их интерес для расшифровки палеогеографии каменноугольного периода». Обзор палеоботаники и палинологии . 95 : 155–189. DOI : 10.1016 / s0034-6667 (96) 00033-4 .
  22. ^ a b Laveine J.-P .; Lemoigne Y .; Шаньчжэнь Чжан (1993). «Общая характеристика и палеобиогеография Parispermaceae (роды Paripteris Gothan и Linopteris Presl), птеридоспермов из карбона». Palaeontographica, абтайлюнг Б . 230 : 81–139.
  23. ^ Тейлор TN; Эггерт Д.А. (1967). «Окаменелые растения из Верхнего Миссисипи в Северной Америке. I: Семя Rhynchosperma gen. N.». Американский журнал ботаники . 64 : 984–992. DOI : 10.2307 / 2440722 .
  24. ^ Mapes G .; Ротвелл GW (1980). « Quaestora amplecta gen. Et ap. N., Структурно простой стебель медуллозана из Верхнего Миссисипи, штат Арканзас». Американский журнал ботаники . 67 : 636–647. DOI : 10.2307 / 2442657 .
  25. ^ DiMichele WA; Филипс Т.Л .; Пфефферкорн Х.В. (2006). «Палеоэкология позднепалеозойских птеридоспермов тропической Евразии». Журнал Ботанического общества Торри . 133 : 83–118. DOI : 10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [83: polppf] 2.0.co; 2 .
  26. ^ Сейфуллах LJ; Hilton J .; Ши-Цзюнь Ван; Галтье Дж. (2009). «Анатомически сохранившиеся стебли и рахисы птеридосперма из пермских флор Китая». Международный журнал наук о растениях . 170 : 814–828. DOI : 10.1086 / 599076 .
  27. ^ Гоганова Л.А.; Laveine J.-P .; Lemoigne Y .; Durante M .; и другие. (1992). «Общая характеристика каменноугольного птеридосперма Cardioneuropteris Goganova et al. , Из верхних визейских толщ Куучекского угольного разреза близ Караганды, центральный Казахстан, СНГ». Revue de Paléobiologie, Volume Special . 6 : 167–219.